玉米种子定向种植对根系生长的影响*

段世名,谷慧杰,李保儒,姜寒冰,张喜英,刘秀位**

(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心/中国科学院农业水资源重点实验室/河北省节水农业重点实验室 石家庄 050022;2. 中国科学院大学 北京 100049)

玉米(Zea mays)是重要的粮食作物和饲料作物,玉米生产对国民经济发展和粮食安全意义重大。优化栽培管理可调整玉米群体结构、提高光能利用率,实现玉米高产稳产[1]。通过人为干预玉米种胚在土壤中的位置,可有效提高叶片生长的定向率,使叶片生长方向由无序变为有序,增强冠层光能利用效率[2-4],可使产量增加17%～40%[5]。采用光谱成像、高速摄影等技术改良的定向推送装置,可实现对玉米种子的尖端定向(定向成功率为99.1%)和胚面识别(识别准确率为96.4%)[5-7],再将定向排列的玉米种子按顺序播种于土壤中,可实现玉米自动化定向播种。英国的AeroTube (MK1 Engineering,UK)播种机可实现尖端朝下种植玉米。因此,玉米种子定向种植不仅比传统种植方式更理想、更科学,且可实现机械化和智能化。

近年来,围绕种子定向种植的研究主要集中在地上部分。谢全刚等[8]研究发现玉米种子在尖端朝上播种时发芽效果最差,胚面朝上时最好。当玉米种子胚面水平朝上、尖端垂直于播种行时,可使得叶片垂直于播种行生长[9-10]。江光华等[11]和王应彪[12]认为造成不同种子定向种植的叶片生长方位差异是由不同朝向播种的种子胚芽破土过程不同导致的:比如当胚面朝上或尖端垂直播种行时,胚芽直接沿胚沟破土而出,且叶片近乎垂直于播种行生长。由于玉米叶片对称分布在茎的两侧,第一片叶的生长方向就决定了整个植株的叶片在株行之间的分布。因此,种子定向种植对玉米植株叶片生长方向的影响在整个生育期会一直存在[13-14]。另外,也有研究表明种子定向种植会改变植株的磁场力,影响生长素的合成,进而影响作物地上部分生长,但玉米生长后期这种影响会逐渐削弱[15-16]。

较之种子定向种植对地上部影响的研究,对地下部的影响则关注较少。重力作用使得作物根系能够向下生长,当重力方向改变时,根系的生长角度随之改变[17]。当改变种子胚的方向时,种子根之间的角度同样会受到显著影响[18]。小麦(Triticum aestivum)种子的腹沟和尖端方向的改变都能显著影响胚芽鞘和种子根系的生长方向[19]。同时,前人研究表明根系生长角度改变会影响根系分布,比如根系角度窄有利于根系深扎,形成发达的深层根系系统[20-21]。但种子定向种植对幼苗根系生长角度的影响是否能改变最终根系分布尚不清楚。另外,华北地区夏玉米在苗期降雨较少,土壤含水量低,作物极易受到干旱胁迫的影响[22-23]。能否通过玉米种子定向种植调控根系,增强玉米的耐旱能力,从而影响地上部生长还不清楚。

种子尖端朝下种植是玉米正常生长状态的方向,因为尖端含有的胚根朝下时有助于胚芽鞘向上生长和胚根向下生长。但是当尖端朝上或者胚面朝下播种时,胚芽受种子本身重力和土壤的双重阻碍,破土过程消耗更多能量,不仅幼苗活力较弱,叶片的生长方位可能也存在不确定性[12]。因此,本研究选择了两个有助于苗期生长的尖端朝下和胚面朝上播种处理以及对苗期生长影响不确定的尖端朝上和胚面朝下播种处理,依次进行了发芽纸试验、田间试验和室外桶栽试验。发芽纸试验主要通过研究苗期种子根生长角度及生长速率来探究苗期根系生长特征,研究结果为开展田间试验奠定基础。田间试验是本研究的重点,主要用来探索种子定向种植对不同生育时期的玉米根系特征和土壤水分动态变化的影响。室外桶栽试验作为田间试验的补充,进一步探索不同水分条件下种子定向种植对根系分布的影响;同时结合地上部分的生长特征,明确种子定向种植对玉米产量的影响机理。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2020 年6 月至2021 年10 月在中国科学院栾城农业生态系统试验站(37°50′N,114°40′E)进行,该地属暖温带半湿润半干旱季风气候,多年平均降水量约470 mm,玉米季多年平均降水量约为340 mm。2020-2021 年玉米季降雨分别为285 mm和425 mm,两个生长季的降雨量见图1。土壤质地以壤土(粗砂40%、粉砂40%、黏粒20%)为主。冬小麦和夏玉米一年两作是华北地区典型的种植制度。

图1 2020—2021 年夏玉米季降雨量情况Fig.1 Rainfall during the summer maize growing season from 2020-2021

1.2 发芽纸试验

发芽纸试验于2020 年在室内进行,试验玉米品种为‘郑单958’,设置4 个种子定向处理(表1),分别是:尖端朝上(T-U)、尖端朝下(T-D)、胚面朝上(EU)和胚面朝下(E-D),每个定向处理重复4 次,每个重复包括10 粒种子。在托盘中(长40 cm,宽30 cm)铺设一张萌发纸并湿润,选择大小均匀的10 粒种子,用胶水将种子固定在萌发纸的一端,并用另一张萌发纸覆盖,托盘底部浸泡在水中,并每天在发芽纸顶部播种端喷水,保持湿润。发芽后3-7 d,测量第一对种子根角度和长度。

表1 种子定向处理描述与示意图Table 1 Seed orientation treatments illustration for summer maize

1.3 田间试验

田间试验于2020-2021 年进行,试验玉米品种为‘郑单958’,设置的4 个种子定向处理与发芽纸试验一致,采用随机区组设计。2020 年田间试验设置2 个水分梯度(大喇叭口期灌溉33 mm 和整个生育期不灌溉),每个种子定向处理重复3 次;2021 年由于降雨较多,田间试验未进行水分处理,每个种子定向处理重复6 次。小区长7 m,宽5 m,面积35 m2,株距40 cm,行距60 cm,均为南北行向种植。选种时,挑选籽粒饱满、形状较为规则的种子;播种时,将表层土稍微压实,挖出一个5 cm 深的小洞,挑选大小相近种子,用镊子控制种子的方向,每洞播种1 粒种子,尽量使胚芽部位处于同一水平线上,播种后将洞口覆土填满并轻压。田间试验在播种前浇足底墒水(70 mm),施磷酸二铵300 kg·hm-2(含氮18%、磷46%)、尿素375 kg·hm-2(含氮46%)、硫酸钾225 kg·hm-2(含钾40%、硫17.6%),施肥后旋耕两遍。拔节期追施尿素600 kg·hm-2。

1.4 桶栽试验

2021 年在遮雨棚中进行了室外桶栽试验,试验玉米品种为‘郑单958’,设置灌溉和干旱2 个水分处理,设置的4 个种子定向处理与发芽纸试验和田间试验一致,采用随机区组设计,每个处理重复4 次,株距和行距与大田试验保持一致。选择大小相近的种子,种植在PVC桶 (直径19.2 cm,深度100 cm)的中间位置。每个桶中填入从附近农田收集的47 kg 耕层土壤,使土壤容重保持在1.4 g·cm-3,起始土壤水分保持在0.23v/v。每个桶里播种3 粒种子,三叶期间苗存留1 株。为减小边际效应,桶栽周围空地上播种3 行保护区。每隔3 d 用量杯对充分灌溉处理的每个桶灌水1000 mL (35 mm),干旱处理的玉米达到萎蔫时灌水500 mL (17 mm),玉米全生育期两个水分处理的总灌水量分别为656 mm 和155 mm。

1.5 观测项目与方法

1.5.1 田间试验地上部分

在2020-2021 年拔节期用DJI Mavic 3 无人机(大疆创新科技公司,中国)航拍获取每个小区玉米生长的高清图像,用Image J 测量玉米的叶片生长方位角度(叶片与播种行形成的夹角)。在2020 年,于开花期每个小区选取3 株玉米,分离地上部并测量株高和地上生物量;同时用LI-3100C 台式叶面积仪(LICOR Biosciences,USA)测量每株玉米的叶面积,并计算每个小区的叶面积指数,叶面积指数=单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积。玉米完全成熟时,对测产小区的有效穗数进行统计(收获面积14.4 m2),收获后人工脱粒并以14.0%的籽粒含水量来换算产量。2021 年田间试验只测量了拔节期的叶片生长方位角、开花期的地上部生物量和最终产量。

1.5.2 田间试验根系

2020 年玉米田间试验过程中,在苗期和开花期分别对根系进行取样。每个小区选取2 株,并剪断地上部分,用根钻(直径10 cm)在玉米基部正上方取根,每10 cm 取一层,两个时期分别取样至50 cm 和100 cm。2021 年玉米田间试验中,仅在开花期进行了取样,取样深度同样为100 cm。将根样保存在-20 ℃冰箱中至进一步清洗。把根样放孔径0.015 cm 的筛子上,用水反复冲洗和漂洗,人工对清洗的根样进一步清理,确保无杂物。然后用Epson Expression 12000 XL 平板扫描仪(Epson,USA)对清理后的根进行扫描,用WinRhizo 软件ver.2019 a (Reagent Instruments Inc.,Quebec,Canada)分析根长。扫描结束后,将根置于烘箱中烘干,直至其质量不变(75 ℃烘干72 h),并记录根干重。计算根重密度、根长密度和比根长:

1.5.3 田间土壤含水量

为研究不同灌溉条件下种子定向处理对根系生长的影响是否导致土壤水分产生差异,于2020 年玉米田间试验中分别在大喇叭口期(水分处理1 周后)和开花期用土钻(直径5 cm)在行间取土,每10 cm一层,取样至100 cm,每个处理小区取一个点;在105 ℃的烘箱中烘干48 h,测定土壤重量含水量。

1.5.4 桶栽地上和地下部分

2021 年玉米桶栽成熟时,收获地上部分,将地上部置于烘箱中烘干,直至其质量不变(75 ℃烘干72 h),以测定地上部生物量和产量。用切割机把PVC 管轻轻割开,把土柱平均分为5 层分别收集土样。用自来水清洗根部样品的土壤,清理后的根系在75 ℃下烘干72 h,测定根系干重。在根取样过程中,同时采集部分土壤样品,在105 ℃的烘箱中烘干48 h,测定土壤重量含水量。

1.6 数据整理与分析

采用R 版本4.1.2 进行统计分析和绘制图表。分析前,对所有被测变量进行正态分布Kolmogorov-Smirnov 检验和方差齐性Levene 检验。采用最小显著性差异检验(P＜0.05)进行方差分析,评价夏玉米种子定向对根系和地上部生长的影响。计算性状的平均值和标准误差。

2 结果与分析

2.1 种子定向对发芽纸试验种子根特征的影响

种子定向种植显著地改变了种子根的生长速率和角度(图2)。T-D 处理的根系生长速率显著高于其他种子定向种植处理(P＜0.05),比T-U 处理高35%、比E-U 处理高27%、比E-D 处理高44%。但是T-U、E-U 和E-D 处理间的根系生长速率差异并不明显。与根系生长速率结果相反,正常T-D 处理根系生长角度比E-U 和E-D 处理的根系生长角分别减小70%和62% (P＜0.05)。T-U 与T-D 以及E-U 与E-D 间的根系生长角度差异不显著。总之,正常T-D 处理下玉米的根系生长速度最快,角度较小;而种子水平放置的E-U 和E-D 处理的种子根生长速度慢,但是角度大。

图2 发芽纸试验不同种子定向处理对玉米种子根生长速率和角度的影响Fig.2 Seminal root growth rate and angle of maize under different seed orientation treatments in the germination paper experiment

2.2 田间试验条件下种子定向对玉米根系分布的影响

一般情况下,夏玉米0～40 cm 土层根量占总根量的80%左右,这也是根系吸水的主要深度[24]。因此,将0～40 cm 和40～100 cm 土层深度的根系分布分别视为表层根系和深层根系。

2020 年玉米田间试验结果显示,在苗期0～50 cm土层正常T-D 处理的根重密度和根长密度比T-U 处理的分别高58% (P＜0.05)和27% (P＞0.05);但是T-D处理的比根长比T-U 处理的低27% (P＞0.05) (图3)。与正常的T-D 相比,E-U 和E-D 处理的根重、根长和比根长都无显著性差异。

图3 玉米苗期不同种子定向处理对0～50 cm 土层平均根重密度、根长密度和比根长的影响(2020 年)Fig.3 Average root mass density,root length density and specific root length of 0-50 cm under different seed orientation treatments at seedling stage of maize in the field in 2020

在2020 年玉米灌浆期,灌溉条件下T-D 处理的根重密度和根长密度同样高于T-U 处理,其中表层根重密度增加了23% (P＜0.05)、深层根重密度增加27% (P＞0.05)、平均根重密度增加23% (P＞0.05)(图4)。同样,T-D 处理的表层、深层和平均根长密度分别比T-U 的高17% (P＞0.05)、0.4% (P＞0.05)和12% (P＞0.05) (图4)。T-U 和各处理间的比根长无显著差异(图4)。另外,T-D 与E-U 以及E-D 间的大部分根系特征都无显著差异,只有T-D 的深层根长密度和比根长比E-U 的明显减低,分别为48% (P＜0.05)和38% (P＜0.05)。未灌溉处理下,只有T-D 处理的深层根重密度和根长密度显著低于其他处理(P＜0.05),比T-U、E-U 和E-D 处理的根重密度依次减少81%、89%和63%,根长密度依次减少67%、60%、43%(图4);其他各处理间的根系特征无明显差异(图4)。

图4 玉米灌浆期种子定向处理和灌溉处理对根重密度、根长密度和比根长的影响(2020 年)Fig.4 Surface,deep and average root mass density,root length density and specific root length under different seed orientation treatments and irrigation treatments at grain-filling stage of maize in 2020

2021 年玉米田间试验根系结果如图5 所示,TD 和T-U 处理间的根重密度无显著差异;但T-D 的根重密度低于E-U 的根重密度,其中表层、深层和平均根重密度分别低11% (P＞0.05)、32% (P＜0.05)和12% (P＞0.05);T-D 的根重密度同样低于E-D 的根重密度,分别是表层低36% (P＜0.05)、深层低7%(P＞0.05)和平均低35% (P＜0.05);E-U 和E-D 处理的各层根重密度间均不存在显著差异。根长密度与根重密度在不同处理间的差异类似,但是T-D 的深层和平均根长密度要显著高于T-U 处理的根长密度(分别高34%和22%,P＜0.05)。不同种子定向处理间的比根长差异较小,但是一个稳定趋势是正常T-D处理的比根长大于其他处理,其中T-D 与T-U 和E-U 处理间的表层和平均比根长差异较大,分别高14% (P＞0.05)和17% (P＜0.05)以及18% (P＜0.05)和6% (P＞0.05)。

图5 玉米灌浆期不同种子定向处理对根重密度、根长密度和比根长的影响(2021 年)Fig.5 Surface,deep and average root mass density,root length density and specific root length under different seed orientation treatments at grain-filling stage of maize in the field in 2021

2.3 桶栽试验根系分布

为探究在干旱条件下种子定向种植对玉米根系分布的影响,对灌溉和未灌溉处理下玉米根系进行了分析。图6 显示灌溉条件下,仅正常T-D 处理的深层根重密度低于其他处理,比T-U、E-U 和E-D 处理分别低37% (P＜0.05)、43% (P＜0.05)和33% (P＞0.05),其他处理间的根重特征差异不明显。干旱条件下,正常T-D 根重密度没有明显降低,而E-D 处理的表层、深层和平均根重密度分别低26%、11%和23%。在干旱条件下T-D 种植的玉米深层根重密度显著高于灌溉条件(23%,P＜0.05),而干旱条件下的其他种子定向处理的根重密度均显著低于灌溉条件(P＜0.05)。

图6 2021 年桶栽试验收获期不同种子定向处理对根重密度的影响Fig.6 Surface,deep and average root mass density at maize harvest under different seed orientation treatments in the soil pot experiment in 2021

2.4 田间试验土壤含水量变化

2020 年在大喇叭口期,灌水7 d 后的T-U、E-U和E-D 处理的土壤含水量均显著高于正常T-D 处理(差异分别为5%、6%和6%,P＜0.05),其中T-U 处理的土壤含水量最高(图7 a)。灌浆期灌溉条件下各种子定向处理间差异较小,但是E-U 处理的深层(50～100 cm)土壤含水量要高于其他3 个处理(图7 b)。大喇叭口期至灌浆期的土壤水分消耗情况显示(图7 c),T-D 处理的0～50 cm 的土壤水分消耗较少(30 mm),E-D 处理的较多(46 mm),两个处理间相差64% (P＜0.05)。E-D 处理的深层(60～100 cm)土壤水分消耗最少(41 mm)。

未灌溉条件下,大喇叭口期的各种子定向处理之间的土壤水分差异较小(图7 d),其中T-D 处理表层(0～30 cm)土壤含水量最低,T-U 处理的表层土壤含水量最高,比正常T-D 处理高7% (P＞0.05)。而正常T-D 处理深层土壤水分较高,比如在40～50 cm 和70～80 cm 的土壤含水量比胚面水平放置的两个处理的土壤含水量分别高10%和4% (P＜0.05)。灌浆期TD 处理的表层(0～30 cm)土壤含水量最高,E-U 处理的最低;而种子定向处理间深层土壤含水量差异不明显(图7 e)。大喇叭口期至灌浆期的土壤水分消耗情况显示(图7 f),T-D 处理的表层(0～30 cm)含水量变化(-8.6 mm)显著(P＜0.05)低于其他种子定向处理(比T-U、E-U 和E-D 分别低49%、52%和36%),深层土壤水分变化差异不大。

图7 灌溉(a,b,c)和非灌溉(d,e,f)条件下玉米大喇叭口期(a 和d)、灌浆期(b 和e)和大喇叭口期—灌浆期(c 和f)不同种子定向处理的土壤含水量变化Fig.7 Soil moisture in irrigated (a,b,c) and non-irrigated (d,e,f) field experiments at maize bell-mouthed period (a and d),grainfilling period (b and e) and bell-mouthed period to grain-filling period (c and f) with different seed orientation treatments

2.5 桶栽试验的土壤含水量特征

2021 年桶栽试验收获时灌溉条件下不同种子定向处理的土壤含水量未见显著差异,但E-U 处理的土壤含水量最低(图8)。干旱条件下,E-D 处理的土壤含水量在各层均表现最高,比正常T-D 的处理高11% (P＜0.05)左右,T-U 处理的深层土壤含水量表现最低,但与正常T-D 处理间未见显著差异。

图8 2021 年桶栽试验玉米收获时的土壤含水量情况Fig.8 Soil moisture at maize harvest in the soil pot experiment in 2021

2.6 玉米地上部生长情况

2020 年田间试验结果表明(表2),在灌溉条件下正常T-D 处理的穗粒数、百粒重、叶面积指数、株高、地上部生物量和收获指数与其他3 个处理均无显著差异,但是叶片生长方位角最窄,比T-U、E-U和E-D 分别低 114% (P＜0.01)、129% (P＜0.01)和126%(P＜0.01),穗数比其他3 个处理分别低11% (P＞0.05)、14% (P＜0.05)和11% (P＞0.05)。地上部生物量、株高和叶面积指数表现为E-U 处理最高,T-U 处理最低,且两个处理间的呈显著差异(P＜0.05)。未灌溉条件下,T-D 处理穗数、地上部生物量和株高都较低,E-U 处理的这些性状则表现最高;且两个处理间的生物量相差 17% (P＜0.05),株高相差6% (P＜0.05)。正常T-D 处理的收获指数比T-U、E-U 和E-D 分别高18% (P＜0.05)、11% (P＜0.05)和16% (P＜0.05)。

2021 年田间试验结果显示,正常T-D 处理的地上生物量最低,叶片生长的方位角表现最窄,但是收获指数较高。而E-U 处理的生物量、叶片生长方位角以及收获指数都较高。

2021 年桶栽试验结果表明(表2),仅有灌溉条件下的玉米收获了籽粒,灌溉条件下与正常T-D 处理相比,其他种子定向处理的穗数、穗粒数、百粒重、地上生物量和收获指数都无明显差异。但是T-U 处理的收获指数表现最低,E-D 处理的最高,且两个处理间相差17% (P＜0.05)。干旱条件下与正常T-D 处理相比,其他种子定向处理的地上生物量差异也不显著,但是T-U 处理生物量最高,显著高于E-U 和ED 处理(分别为25%和22%,P＜0.05)。其中,水分处理对不同种子定向植株的地上部生物量的损失率表现为T-U＜T-D＜E-D＜E-U (85%＜107%＜131%＜141%)。

2.7 玉米产量

2020 年田间试验显示(图9A),与正常T-D 处理相比,E-U 和E-D 处理均呈现出较高的产量,在灌溉条件下分别增产17% (P＞0.05)和21% (P＜0.05),在未灌溉条件下分别增产4% (P＜0.05)和0.8% (P＞0.05)。其中在灌溉条件下正常T-D 处理产量最低,未灌溉时T-U 处理的产量最低且比正常T-D 处理低5%。

2021 年田间试验显示(图9B),正常T-D 处理与其他3 个种子定向处理间的产量未见显著差异。产量整体表现为E-U 处理最高,T-U 处理最低,且E-U与T-U 和E-D 处理间差异显著(P＜0.05),差异分别为26%和22%。

2021 年桶栽试验仅在灌溉条件下获得了产量(图9C)。结果显示,与2020 年和2021 年田间试验类似,T-U 处理同样产量最低,比正常T-D 处理低16%(P＜0.05),其他处理与T-D 处理的产量差异较小。

图9 2020—2021 年夏玉米试验不同种子定向处理对产量的影响Fig.9 Grain yield under different seed orientation treatments in the summer maize experiment during 2020-2021

3 个试验产量结果表明,在水分充足条件下,玉米E-U 播种比正常T-D 播种更能获得较高的产量,TU 播种会使得产量减少。但是2021 年桶栽试验干旱胁迫下的T-U 处理反而可以获得较高的地上生物量(表2),说明具有提高作物产量的潜力。

2.8 夏玉米产量与地上地下特征的相关性

田间试验显示(图10a),灌溉条件下玉米产量与百粒重、地上部生物量和收获指数显著相关(P＜0.05),百粒重和叶片生长方位角显著相关(P＜0.05),地上部生物量与深层根长密度和表层、深层及平均比根长显著相关(P＜0.05)。因此,根系可能和产量间接相关。未灌溉条件下产量与地上地下性状未见显著相关性,但深层根重密度与叶片生长方位角、地上部生物量和收获指数有显著的相关性(P＜0.05)。

桶栽试验表明(图10b),灌溉条件下玉米产量与地上部生物量和收获指数有显著的相关性(P＜0.05),干旱条件下的深层根系与地上部生物量相关性较为显著(P＜0.05)。

3 讨论

3.1 水分充足时夏玉米种子胚面朝上播种可获得较高产量

当玉米种子胚面水平朝上、尖端垂直于播种行时,可使玉米增产5%～9%[10],这是因为胚面朝上播种玉米出苗时叶片垂直于播种行生长,且玉米出苗的第一叶的方位决定了整株叶片的生长方位[25],因此使得整个冠层的光能截获受到影响[14],更好地优化了光能配给,合成了更多的光合产物[9-10]。本研究的桶栽试验和田间试验中同样得出了胚面朝上处理的产量都比较高的结论(图9),比其他3 个处理的产量平均高8%;并且胚面朝上处理的叶片生长方位角、叶面积指数、地上部生物量和株高均高于其他3 个种子定向处理。另外,胚面朝上播种的植株在灌浆期具有更为发达的深层根系系统(图4-图6),保证了水分吸收(图7)。相关性分析结果(图10)表明,玉米在灌浆期和收获期40～100 cm 土层的根重密度、根长密度和比根长均与地上部生物量显著相关,而地上部生物量与玉米产量显著相关,因此胚面朝上处理的玉米根系在一定程度上同样促进了产量的形成。

图10 夏玉米产量与地上地下特征的相关性Fig.10 Correlation between grain yield and above-ground and below-ground traits

与之相反的是,在萌发时胚根最先突破种皮,种子根生长速度最快(图2),同时胚芽鞘正常生长的尖端朝下处理的植株,尽管在萌发过程中减少了种子能量的消耗、幼苗前期活力较高[26],但是其最终产量并不突出(图9)。这是由于出苗后作物生长受光合作用的影响较大[8-10,16],尖端朝下播种的玉米苗期叶片生长方位角较小,比其他3 个处理平均小106%(表2),光合产物的配给受到影响,使得灌浆期的地上部生物量和根重密度较低。这在一定程度上解释了虽然胚面朝上处理的玉米根生长速率低、根系角度大,但因出苗后具有较大的叶片生长方位角(表2),使得苗期玉米没有因根系生长速率低而影响其根长密度。

另外,尖端朝上处理的叶片生长方位角虽然显著大于正常尖端朝下处理(表2),但根系分布却比正常尖端朝下处理低(图4-图6),最终导致两个处理间的产量无明显差异(图9)。因此,在水分充足条件下不同种子定向引起的地上生长和地下根系分布差异共同决定了作物最终的产量,而胚面朝上处理可协同地上和地下生长,因此产量表现较好(图9)。

3.2 干旱胁迫下夏玉米种子尖端朝下播种可能更具备耐旱潜力

干旱胁迫下定向种植对玉米生长影响的试验结果表明,与正常尖端朝下相比,虽然胚面朝上处理的玉米叶片生长方位角最宽且叶面积指数较大(表2),但是在严重干旱下深层根系生长受到限制(图6),使得深层土壤(40～100 cm)水分利用较少(图8),影响了地上生物量的积累。而尖端朝上处理获得了更高的生物量(表2),这可能是由于地上冠层优化光能配给(叶片生长方位角)与深层根系(深层吸水多)共同作用的结果。虽然干旱胁迫下正常尖端朝下处理的生物量没有达最高,但是这些植株根夹角最窄、根系生长速度快,利于根系的深扎,使得深层根系最为发达(图6),最终植株在光能配给较差时仍然能够获得较高的地上部生物量(表2),说明正常尖端朝下比尖端朝上处理更具有耐旱潜力。玉米种子出苗时第一对叶片是胚芽发育而来,胚芽位于胚面的一侧,玉米的叶片生长方位角可能与胚面的方向有关,植株相对播种行垂直定向,可最大限度地减少叶片的重叠和自遮蔽,进而调节光能配给[27]。因此,如果在干旱环境下尖端朝下播种在保证深层根系分布的同时,通过调整种子胚面方向来调整叶片生长方位角或许能进一步提高作物的耐旱性,但是在控制尖端朝下调整胚面方向的过程中根系和地上部分能否协同影响产量还需要进一步研究。

3.3 种子定向对农业生产的意义

由上述结果可知,不同玉米种子定向种植可导致产量高达26%的差异,说明通过种子定向种植提高作物产量的潜力很大。尤其是种子定向种植还具有提高作物抗旱性的潜力,这为解决我国北方水资源短缺和粮食生产之间的矛盾具有重要意义。虽然当前一般农机还无法实现对种子的定向种植,但是英国的 AeroTube (MK1 Engineering,UK)播种机可实现机械化定向种植玉米种子,目前可实现尖端朝下播种。最新的美国专利(US20190230846A1)甚至可以实现对大豆(Glycine max)种子的定向种植,因此,可预测更多的种子定向的机械化种植将会实现。相比而言,国内种子定向种植的机械化研究仍处于起步阶段,但是近些年的技术积累为实现种子定向种植的机械化和智能化奠定了很好的基础[6]。随着对种子定向种植影响作物生长的机理认识的深入以及农机的发展,种子精准调控种植可能会成为重要的种植方式。另外,玉米叶片在植株两端的分布是种子定向种植对地上生长产生影响的重要原因。几十年的育种并没有改变玉米叶片的分布特征,如果未来通过育种来调控叶片的生长方向或许可以改变作物的光能利用效率,从而影响产量。但是对小麦这种分蘖且叶片随机分布的作物,种子定向仍会影响地上和地下的生长[28]。因此,未来可通过育种和农机协同调控作物的地上地下生长,进而显著提高作物产量。

4 结论

种子定向种植显著影响了夏玉米的根系分布,水分充足时,胚面朝上播种的种子根夹角较宽且根系生长速率快,最终根系系统较为发达;严重干旱条件下,尖端朝下处理的种子根角度窄且根系生长速率快,最终形成了发达的深层根系系统。玉米定向播种对产量的影响是由地上和地下生长共同决定的,水分充足时,胚面朝上播种可使产量提高8%,较宽的叶片生长方位角优化了冠层的光能配给,且更为发达的根系也能充分地吸收土壤水分,故地上地下协同影响产量的形成。在严重干旱条件下,尖端朝上处理也能通过协同地上和地下生长促进地上生物量的积累,使得生物量比其他处理高6%;但是正常尖端朝下处理的植株在叶片生长方位角较窄,即地上部光能配给较低的情况下,凭借发达的深层根系,同样产生了较高的地上生物量,说明尖端朝下处理下根系分布对干物质的积累更为重要。