不同类型村庄对耕地近地表节肢动物分布的影响*

边振兴,刘尧,王楚翘,孙治权,于淼

(1. 沈阳农业大学土地与环境学院/辽宁省自然资源厅耕地立体保护与监测重点实验室 沈阳 110866;2. 沈阳农业大学理学院 沈阳 112608)

随着生产技术水平的提高,传统农业生产已逐渐被集约化经营所取代,但集约化经营导致景观均质化,栖息地丧失以及农药大量使用,进而造成生态系统服务损失与农田生物多样性下降[1-4]。单一作物经营方式导致农田生境破碎化已成全球普遍现象[5],与之伴随的是非耕作生境面积不断减小[6],然而非耕作生境因保有丰厚的食源、充当迁移廊道等功能,成为农田生物相对稳定的栖息地和避难所[7]。相关研究也多集中在这些人为扰动较小的自然、半自然生境对耕地生物多样性的影响[8-9]。但是将村庄作为农田中人为非耕作生境的[10-11]研究较少,村庄作为乡村主要居住、生活场所,常与耕地相邻或镶嵌分布,其对耕地生物多样性等生态系统服务的影响值得关注。

然而针对村庄生态功能研究多侧重村庄内部。随着村落逐渐朝现代化方向演变,其内筑巢物种减少了50%[12];村落尺度上,鸟类物种丰富度与新建宅基地比例呈显著负相关[13];村庄现代化对鸟类数量的影响远大于农田集约化管理[10]。这些都充分说明了由于人类改变土地利用状态,村落内部原生生境减少,导致村庄在一定程度上成为鸟类物种的冷点地区。然而从村庄自身角度出发关注个别种群是不全面的,村庄对相邻耕地生物多样性的影响同样为村庄在农田景观中结构布局提供重要参考。村庄内部含有能够调节小气候的林地、可充作生态缓冲区的花带[14]等半自然生境,这些场所可为生物提供栖息地、食物源以及越冬场所[15-17],但其对相邻耕地生物多样性的影响尚不得知。近地表节肢动物既包括步甲、蜘蛛等地表捕食害虫的生物,也包括蚊蝇、蜜蜂等低空取食、采蜜的生物[13-14],可为农田提供多种生态系统服务,如有机质分解、生物害虫防控、物质营养与碳循环等[18],近地表节肢动物种类丰富、数量众多且繁殖速度快、活动性强、对生境的变化反应强烈,是生境抗干扰能力的重要指示剂[19]。辽宁省昌图县位于下辽河平原北端,耕地分布集中且比重较大,其周边和内部均有村庄、林网、草地、沟渠、树篱等非耕作生境分布。本文以昌图县为研究区探究下列疑问:1)村庄对相邻耕地近地表节肢动物生物多样性是否有影响? 2)村庄对相邻耕地近地表节肢动物分布影响的格局是什么? 3)村庄的哪些特征会对相邻耕地近地表节肢动物分布产生影响?本研究旨在通过分析村庄相邻耕地近地表节肢动物分布状况,探究村庄对耕地生物多样性的影响,本研究结果对群落生态学研究具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

辽宁省昌图县位于辽宁省最北部(123°32′～124°26′E,42°33′～43°29′N),面积4317 km²,是东北平原典型的玉米(Zea mays)种植区,种植面积占县域面积的34.75%。耕地集中连片分布,村庄、农田防护林等非耕作生境与耕地交错分布,共同组成景观镶嵌体,人类聚居地以面积较小的自然屯为主,人口稀少,以小农经济为主,村庄结构较为简单,内部半自然生境成为各村庄的主要差异,因此选择昌图县作为分析村庄对耕地近地表节肢动物分布影响的研究区。使用大疆Phantom 4 RTK 小型多旋翼高精度航测无人机航拍村庄影像,配备24 mm 广角镜头,在ArcGIS10.2 中结合各村庄的无人机航拍影像(分辨率均为0.03 m×0.03 m 左右)对所选村庄半自然生境(包括林地、草地、花带、树篱)进行矢量化,得到村庄内部半自然生境比例,以便后续分析。所选村庄外耕地种植农作物均为玉米,村庄面积较小,均不超过20 hm2,研究区及村庄内部半自然生境矢量化示意图如图1 所示。

图1 研究区及村庄半自然生境矢量化(以低比例半自然生境村庄为例)示意图Fig.1 Schematic diagrams of semi-natural habitat vectorization of villages and the study areas (taking low-proportion semi-natural habitat village as an example)

1.2 样区选择

前人研究表明温度、湿度[18]、降水[15]、土壤质地[20]、耕作方式[21-22]等自然地理要素均对近地表节肢动物活动产生影响。因此,本研究所选的村庄地理位置临近,地处平原,地势起伏较小,温湿度相差不大。经实地调研,本研究所选择的村庄人口均在200 人左右,以种植玉米为主,少部分农户喂养鸡鸭,村内无工业企业,农村道路均为柏油主路和土质岔道,各个村庄仅内部半自然生境占比存在明显差异。景观斑块形状对不同类群的捕食关系具有显著影响[23],为统一变量,本研究所选择的村庄均为昌图县常见的条带型村庄。按照村庄半自然生境比例划分村庄类型:高比例半自然生境(20%～30%)、中比例半自然生境(10%～20%)、低比例半自然生境(0～10%),本研究中3 类村庄各选择1 个,但各村庄外耕地均布设4 条样带,可代表各类型村庄对耕地生物多样性的影响,以降低研究结果的偶然性。各类村庄信息如表1 所示。

表1 采样单元所在村庄信息Table 1 Information about villages where the sampling units are located

1.3 近地表节肢动物采样与鉴别

于2021 年8 月30 日-9 月9 日在昌图县进行采样,采用陷阱法采集近地表节肢动物。各采样区采样点设置如图2 所示。在与村庄相邻的耕地边缘(景观要素均为生产路与少量草地)处起始,以50 m为梯度向耕地内部布设4 条200 m 长样带,各距离梯度处横向设置3 个陷阱瓶,间距10 m。陷阱布设方法为:将pp 塑料杯(底部直径4.5 cm,顶部直径9.5 cm,高11 cm,容积500 mL)埋入土壤中,杯口与地表平齐,在杯中放入150～200 mL 乙二醇溶液(20%)和1 滴洗涤剂,将杯盖用3 根铁丝加以固定,以防雨水干扰。使用手持GPS 采集陷阱位置信息,方便后续收样。共布设180 个陷阱瓶,在野外放置5 d 后取回,将陷阱瓶中的近地表节肢动物放到预先编好编号的PE 瓶中,加入浓度为75%的酒精进行保存,尽快带回实验室进行鉴定分类。鉴定时使用ZEISS Stemi2000-C 体式显微镜,并参考《沈阳昆虫原色图鉴》[24]《常见昆虫野外识别手册》[25]等书籍。近地表节肢动物鉴定到种。

图2 采样示意图(以低比例半自然生境村庄为例)Fig.2 Sampling diagram (taking low-proportion semi-natural habitat village as an example)

1.4 数据分析

近地表节肢动物群落分布特征用物种多度、物种数、Shannon-Wiener 多样性指数(H′)和Simpson优势度指数(C)描述,计算公式分别为:

式中:S为样点内物种数,Pi为每个样点中第i个物种的多度占该样点地表近地表节肢动物总多度的比例。各多样性指数使用PAST 3.0 软件进行计算。

因收样过程中存在陷阱瓶缺失现象,故各梯度数据取平均值。采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验村庄类型、距离梯度及其交互作用对农田近地表节肢动物多度、物种数、多样性和优势度的影响。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较耕地各梯度处近地表节肢动物多度、多样性的差异,采用最小显著法(LSD)进行两两比较,对于不符合正态分布的数据采用非参数检验。使用稀疏外推曲线比较村庄类型对耕地近地表节肢动物群落物种多度与物种数的影响;合并各类村庄相邻耕地同一条样带所有梯度数据,采用单因素方差分析村庄类型对耕地近地表节肢动物群落多样性特征的影响。将优势种与常见种列为近地表节肢动物主要类群,采用单因素方差分析对耕地主要类群进行分析。制作稀疏外推曲线在R 语言软件中完成,调用iNEXT(iNterpolation/EXTrapolation)软件包运行。方差分析通过SPSS 26 软件完成。

2 结果与分析

2.1 近地表节肢动物数量及物种群落特征

3 个采样单元共捕获近地表节肢动物4444 只,隶属于5 纲、11 目、28 科、52 种。其中,优势物种仅为黄脸油葫芦(Teleogryllus emma),共3034 只,占总数量68.27%;常见物种包括大暗黑步甲(Pterostichus niger)、蠋步甲(Dolichus halensis)、谷婪步甲(Harpalus calceatus)、黄斑青步甲(Chlaenius micansFabricius)、双斑长跗莹叶甲(Monolepta hieroglyphica)、弓背蚁(Camponotus)、长脚盲蛛(Leiobunum species),共993 只,占总数量22.35%;优势及常见物种共占90.62%,为研究样地主要类群;其余45 个物种为研究样地稀有类群。本研究所捕获近地表节肢动物类群及数量见电子版附表或扫描首页二维码。

2.2 距离梯度、村庄类型对耕地近地表节肢动物分布的影响

双因素方差分析结果显示(表2),距离梯度对农田近地表节肢动物多样性指数(F=3.560,P=0.013)、优势度指数(F=4.451,P=0.004)具有显著影响;村庄类型对耕地近地表节肢动物物种多度(F=3.854,P=0.029)、物种数(F=3.574,P=0.036)、多样性指数(F=30.444,P=0.000)、优势度指数(F=37.822,P=0.000)具有显著影响;村庄类型与距离梯度的交互作用对耕地近地表节肢动物物种多度、物种数、多样性指数、优势度指数均无显著影响(P＞0.05)。

表2 距离梯度及村庄类型对耕地近地表节肢动物分布影响的双因素方差分析Table 2 Two-way ANOVA of village type and distance gradient on near surface arthropods in farmland

2.2.1 村庄相邻耕地近地表节肢动物分布的梯度变化特征

在不同类型村庄(T1、T2、T3)外,近地表节肢动物Shannon-Wiener 指数均向耕地内部呈现整体递减的趋势,耕地边缘显著更高(图3A)。具体表现为:内含高比例半自然生境的村庄外耕地边缘显著高于150 m 处(P=0.048);内含中比例半自然生境的村庄外耕地边缘显著高于100 m 处(P=0.040);内含低比例半自然生境的村庄外耕地边缘显著高于200 m 处(P=0.047)。

在不同类型村庄(T1、T2、T3)外,近地表节肢动物优势度指数均向耕地内部呈整体递减趋势,耕地边缘表现出显著性差异(图3B)。具体表现为:内含高比例半自然生境的村庄外耕地边缘显著高于150 m 处(P=0.041),内含中比例半自然生境的村庄外耕地内部150 m 处显著高于100 m 处(P=0.019),内含低比例半自然生境的村庄外耕地边缘显著高于200 m 处(P=0.027)。

图3 不同类型村庄外耕地各梯度近地表节肢动物多样性(A)和优势度(B)Fig.3 Near-surface arthropod diversity (A) and dominance (B) at each gradient of arable land outside different types of villages

各类村庄相邻的耕地近地表节肢动物多样性特征均表现出明显的边缘效应。

2.2.2 村庄类型对耕地近地表节肢动物分布的影响

为比较村庄类型对耕地近地表节肢动物分布的影响,使用稀疏外推曲线对多样性数据进行标准化,近地表节肢动物群落整体结果和各梯度处结果如图4 所示。

由图4 可知,高比例半自然生境村庄相邻耕地近地表节肢动物群落整体以及各梯度处活动密度均大于其他两类村庄。一方面,高比例半自然生境村庄相邻耕地活动密度普遍较大,中、低比例半自然生境村庄相邻耕地活动密度相差不大。另一方面,不同类型村庄外耕地边缘活动密度差异小于耕地内部差异。因此,村庄内部半自然生境比例较高,利于扩大耕地近地表节肢动物活动密度;村庄半自然生境比例的高低对相邻耕地边缘活动密度影响小于对耕地内部的影响。

图4 不同类型村庄外耕地及不同距离梯度耕地近地表节肢动物群落稀疏外推曲线Fig.4 Sparse extrapolation curves of near-surface arthropod communities in arable land outside different types of villages and in areable land in different distances from different types of villages

2.3 村庄对耕地近地表节肢动物不同功能团分布的影响

为探究村庄对耕地近地表节肢动物不同功能团分布的影响,使用稀疏外推曲线对多样性数据进行标准化,结果如图5 所示。

图5 不同类型村庄外耕地近地表节肢动物各功能团稀疏外推曲线Fig.5 Sparse extrapolation curves of functional groups of near-surface arthropods in different types of cultivated land outside villages

由结果可知,各类村庄相邻耕地近地表节肢动物均以捕食性和植食性为主,腐食性和寄生性较少。捕食性与植食性同为耕地中的主要功能团,二者在耕地中的分布形式差异较明显,捕食性近地表节肢动物多样性较高,物种较为丰富,而植食性活动密度较大,多样性较低。腐食性与杂食性近地表节肢动物的活动密度在高比例半自然生境村庄相邻耕地中更大,因此村庄内部半自然生境较多有利于相邻耕地物种功能团的均衡。

3 讨论

3.1 距离村庄梯度对耕地近地表节肢动物分布的影响

由单因素方差分析结果可知,村庄相邻耕地边缘处近地表节肢动物多样性高于耕地内部。可能的原因是村庄内部含有的半自然生境使村庄成为物种向相邻耕地迁移的源地。Blitzer 等[26]研究表明人类主导的高异质性景观中,跨生境类型的物种溢出效应是构建群落的重要生态过程。村庄属于开放程度较高的聚居场所,本研究中所选村庄面积较小,村庄与耕地间隔的生产路宽度不超过3 m,生产路为土质路面,硬化程度低,对近地表节肢动物运动的阻碍作用小,因此近地表节肢动物可由村庄内部半自然生境向农田迁移。另外,农田边缘生境具有较强的生物潜力,特别是其提供的灌木、沟渠等景观要素可以成为重要的生态走廊[27],为有益生物如捕食性天敌的迁移提供保障。村庄边界植被特征可反映出人类活动对农田干扰程度。经实地调研发现,采样区村庄与耕地交界处植被长势良好,并无明显踩踏痕迹,说明采样时期,农民进地次数较少,玉米田受到的人类扰动较少,村庄相邻耕地近地表节肢动物多样性的边缘效应主要是由村庄边界普遍存在的植被缓冲带引起的。但村庄内部不同比例半自然生境对农田物种多样性影响并未表现出明显差异,原因可能是本研究所选村庄半自然生境类型较多(如人工修整的林地、灌木、花带等)。淮露梅等[28]研究表明林地与林下植被组合近地表节肢动物多样性高于灌木与草地组合,由此可知半自然生境组合类型对近地表节肢动物群落特征能够产生一定的影响。本研究村庄半自然生境类型的多样导致半自然生境比例对农田近地表节肢动物多样性影响受到一定干扰。

另一方面,村庄相邻耕地边缘近地表节肢动物优势度高于耕地内部。有研究表明由于农药大量使用,农田内部优势种优势地位更加突出[29],这与本试验结论不符。本次采样时发现耕地内部已长出不少杂草,植被为多种近地表节肢动物提供不同于玉米残枝落叶的食物源[30],吸引了区别于常见优势物种的种群,农田里优势物种优势地位相对下降。此外,本研究样带初始位置以稗草、牛筋草等禾本科一年生植被为主,耕地边缘优势物种导致了优势度高于耕地内部。郑成卓等[31]、童春富[32]研究表明鞘翅目的某些物种是禾本科植被的优势物种,从侧面印证了本研究结论。

3.2 村庄类型对耕地近地表节肢动物分布的影响

由稀疏外推曲线结果可知,高比例半自然生境(20%～30%)村庄对耕地近地表节肢动物活动密度提升作用比中、低比例半自然生境村庄更强。尽管农田边界植被带促进耕地生物多样性的研究越来越广泛[33],但本试验所布设样带起始处植被条件较为一致,不同类型村庄相邻耕地的物种活动密度差异来自村庄本身。村庄内部较多的半自然生境分布使得物种扩散频繁发生,加大了耕地近地表节肢动物的活动密度。村庄内部半自然生境的存在并不与农户居住空间冲突,且近年来宅基地闲置现象较为普遍[34-36],若能在空闲宅基地房前屋后种植花卉、树篱,既盘活了乡村资源,美化环境,又能为包括近地表节肢动物在内的许多小型物种提供栖息地与避难所[16],使得村庄更能成为农田景观中物种扩散的源地。在今后的农业景观设计与规划中,高比例半自然生境村庄可与其他非耕作生境镶嵌分布,高比例半自然生境村庄提高耕地近地表节肢动物的活动密度,其他非耕作生境保育耕地物种多样性,从而共同增益农田生物多样性与生态系统服务。

3.3 不同类型村庄对耕地近地表节肢动物不同功能团分布的影响

高慧敏等[37]研究表明咀嚼式害虫相对丰盛度在8 月底至9 月初最高。本研究采样正处于这一时期,且所捕获的害虫中同属咀嚼式害虫的蟋蟀科占优势地位,结论相一致。在秋季玉米成熟期,粗壮的根茎为植食性近地表节肢动物提供了充足的取食资源,使得耕地植食性物种活动密度大大增加[38]。村庄内部半自然生境可为众多捕食性天敌提供农田集约管理下的避难所[39],到了秋季,耕地内害虫爆发,为捕食性天敌提供充足食源,促使天敌向农田移动,由图5也可知村庄内部较多半自然生境可向耕地输出更多捕食性天敌。腐食性、杂食性与寄生性近地表节肢动物活动密度较小可能是因为本试验使用地陷法,主要捕获步甲、蜘蛛等爬行生物[40-42],而其他功能团不易被捕获[43],故未观察到较大活动密度。

4 结论

在农田景观里,村庄作为一种特殊的非耕作生境,对耕地边缘及内部生物多样性产生影响,主要结论如下:第一,村庄相邻耕地近地表节肢动物多样性与优势度均表现为从农田边缘向耕地内部递减。第二,村庄内部半自然生境比例较高利于村庄与耕地之间的物种扩散,较高比例的半自然生境可使村庄成为近地表节肢动物迁移源地。第三,村庄可增加耕地捕食性天敌的丰富程度,但也会扩大植食性物种的活动密度,而内部含有较高比例半自然生境的村庄能够促进更多捕食性天敌扩散至耕地,进一步遏制害虫爆发。今后农田景观空间格局配置中,不必为减轻人类干扰使耕地远离村庄,可让村庄与其他非耕作生境交错分布在耕地边缘及内部,使不同非耕作生境优势互补,共同为提升耕地生物多样性发挥作用。增加村庄内部半自然生境面积,例如在闲置宅基地种植花卉、树篱等,使其成为捕食性天敌的栖身地与避难所,在害虫爆发时增益生物防控效应。