洈水水库浮游生物群落结构特征及水质评价

白雪兰，范泽宇，徐聚臣，林深，马帅兵，黄路全，李金能，侯杰，2，何绪刚，2

1.华中农业大学水产学院，武汉430070；2.长江经济带大宗水生生物产业绿色发展教育部工程研究中心，武汉430070

浮游生物是水生食物网中物质循环和能量流动的基础，是衔接上行效应和下行效应的关键枢纽［1］。特别是在湖库水体，浮游植物作为初级生产力的主要贡献者，其种类组成、群落结构及资源存量直接影响水域生态系统的功能［2-3］；浮游动物既作为消费者捕食浮游植物，同时又作为鱼类和无脊椎动物的饵料被捕食［4］，其在湖库初级生产力水平调节及食物链能量传递方面占据举足轻重的地位［5］。此外，浮游生物能够对水温、溶解氧和营养盐等环境变化迅速做出响应，其丰度、生物量变化以及多样性特征作为反映水体质量的重要指征已在水生态系统广泛应用［5］。因此，研究浮游生物群落特征及水质状况，对了解水生态系统的基本结构及确保水生态安全具有重要指导意义。

洈水水库位于湖北省松滋市洈水镇，水库正常水面面积37 km2，总库容5.12×108m3，是一座以防洪、灌溉为主，兼有供水、养殖、发电等综合功能的大型水库［6］。水库水质在2010年以前曾处于国家地表水Ⅱ类标准甚至接近Ⅰ类；2010年以后，周边工业、农业、畜牧业的发展以及大水面围栏养殖的迅猛兴起使得水质急剧恶化，例如库汊处总磷浓度超标，库心和坝前取水口的总氮水平由国家地表水Ⅲ类转为Ⅳ类、Ⅴ类，甚至达到劣Ⅴ类；2015年大水面围栏养殖逐渐清退，水质状况仍不见好转［7］。近年来，洈水水库出现了浮游植物短期内快速增殖、偶发水色异常等现象，由于研究的缺乏，对洈水水库水质及其浮游生物群落的时空分布格局尚不清楚。因此，笔者对洈水水库的水质现状以及浮游生物的多样性进行了深入细致的研究，以期为该水库及类似丘陵山谷型水库的生态修复工作提供基础资料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域与样点设置

本研究依据库区水体的特征设S1～S8共8个采样点（图1），其中桃花岛（S1）是上游河水流进库区的唯一入口，大堤口（S8）靠近水坝，青潭湾（S2）、潘家咀（S3）和马达山（S4）位于库区干流，蔡家湾（S5）、华严寺（S6）和碧岛山（S7）位于库区支流。于2021年7月（夏）、11月（秋）、2022年1月（冬）和3月（春）进行4个季节样品采集。使用Arcgis 10.2软件绘制库区采样图。

图1 洈水水库浮游生物采样点分布Fig.1 Plankton sampling sites of the Weishui Reservoir

1.2 样品采集与处理

根据浮游生物调查规范［8］，浮游植物和轮虫的定性样品用25号浮游生物网采集，浮游甲壳动物的定性样品用13号浮游生物网采集，采集时浮游生物网在水面呈“∞”型拖5 min后转移至样品瓶，滤液用4%甲醛溶液固定。浮游植物和轮虫的定量样品采集时，将各采样点表层和底层水样等量混合取1 L装瓶，现场滴加15 mL鲁哥试剂固定，静置48 h浓缩至30 mL；浮游甲壳动物的定量样品采集时，将各采样点表层和底层各取10 L水样通过25号浮游生物网过滤后转移至瓶中，现场滴加4%甲醛溶液固定，静置24 h定容至20 mL。实验室内镜检时充分摇匀溶液，浮游植物与浮游动物的丰度分别用0.1 mL和1 mL计数框进行鉴定计数［9-11］，并参照相关文献计算生物量［12］。

水 温（water temperature，WT）、溶 解 氧（dis‑solved oxygen，DO）、电导率（conductivity，Cond）和pH值利用YSI多参数水质监测仪现场测定，水体透明度（secchi depth，SD）采用赛氏盘现场测量，总氮（total nitrogen，TN）、氨态氮（NH4+-N）、硝态氮（NO3--N）、总磷（total phosphorus，TP）、正磷酸盐（PO43--P）和叶绿素a（Chl.a）参照文献［13］测定。

1.3 数据处理与分析

1） 多样性指数和营养状态评价。浮游生物优势度指数（Y）、Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Mar‑galef丰富度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）的计算公式参照文献［3］。水体营养状态采用浮游植物和浮游动物的H'、D和J指数评价［14-15］，其中H'为2～3、D为2～4、J为0.3～0.5时，水 体处于中 营养状态。

2）统计分析。通过Excel 2021和OriginPro 2021软件对数据进行统计和分析。使用SPSS 26.0软件判断数据的正态性，使用Canoco 4.5软件进行去趋势对应分析（detrended correspond analysis，DCA）筛选出可以有效解释水环境与浮游生物丰度关系的模型。选择单峰模型-典范对应分析（canonical corre‑spondence analysis，CCA）探讨洈水水库水环境参数与浮游生物的关系。

2 结果与分析

2.1 水体环境参数

洈水水库WT变化范围为8.2～29.1 ℃；SD分布在0.2～2.7 m，变化幅度较大；DO和Chl.a含量的季节变化基本一致，春季较低，其他三季稍高；水体pH值呈弱碱性，全年变化不大；水深从入库至出库呈上升趋势，变化范围为1.5～27.2 m，平均深度为12.4 m。Cond范围为186.3～278.7 μS/cm，TDS范围为139.1～209.3 mg/L。NO3--N和TN的含量均表现出夏季丰水期高、冬季枯水期低的趋势；NH4+-N、PO43--P和TP的含量在夏季时最低，但最高值出现的时间不一致（表1）。根据《地表水环境质量标准》（GB3838-2002），仅DO、NH4+-N水平达到地表水Ⅱ类标准，TP水平达到Ⅱ～Ⅲ类水标准，TN水平大部分超出Ⅳ类水标准。

表1 洈水水库环境参数的季节变化（平均值±标准差）Table 1 Seasonal variation of environmental parameters in the Weishui Reservoir （Mean±SD）

2.2 浮游生物种类组成

浮游植物共75属129种，种类以绿藻门为主，共54种，占浮游植物总种数的41.86%；其次是硅藻门和蓝藻门，分别为29、28种，各自占总种数的22.48%、21.70%。浮游植物在全年没有共同优势种，季节变化显著，其中颗粒直链藻（Melosira granu⁃lata）仅在春季是优势种，湖泊伪鱼腥藻（Pseudoana⁃baena limnetica）是除夏季之外其他三季的共同优势种，小球藻（Chlorella vulgaris）是除秋季之外其他三季的共同优势种，小型色球藻（Chroococcus minor）、居氏腔球藻（Coelosphaerium kuetzingianum）、固氮鱼腥藻（Anabaena azotica）等则是夏季特有的优势种（表2）。

浮游动物共23属31种，其中轮虫18种、枝角类6种、桡足类7种，分别占总种数的58.06%、19.35%和22.58%。浮游动物优势种在夏季时以枝角类和桡足类为主，其他三季以轮虫为主，全年都占优势的是无节幼体（表2）。

表2 洈水水库不同季节浮游生物优势种Table 2 Predominant species of plankton in different seasons in the Weishui Reservoir

2.3 浮游生物丰度和生物量的季节变化

浮游植物的丰度变化范围为（4.59～36.59）×106ind./L，平均值为1.656×107ind./L。硅藻门是春季丰度的主要组成，占总丰度的54.38%；夏季硅藻门丰度下降，甲藻门的丰度明显增加；蓝藻门在秋季和冬季占据绝对优势，分别占总丰度的92.25%、78.48%。浮游植物生物量全年变化范围为3.36～11.78 mg/L，平均值为6.32 mg/L。生物量在夏季最大，主要以甲藻门和绿藻门为主，二者占总生物量的67.43%；其他三季的生物量较为接近，但春季以硅藻门为主，秋季以蓝藻门为主，冬季各门类分布则较平均（图2A、2B）。

浮游动物的丰度变化范围为（1.43～2.04）×102ind./L，平均值为1.75×102ind./L。丰度在夏季最小时以桡足类为主，占总丰度的68.41%；在春季最大时以轮虫为主，占总丰度的94.21%；同时，秋季和冬季的轮虫也占绝对优势。浮游动物生物量变化范围为0.41～5.69 mg/L，平均值为1.92 mg/L。其中，桡足类和枝角类是全年生物量的主要贡献者（图2C、2D）。

图2 洈水水库浮游植物（A、B）和浮游动物（C、D）丰度和生物量季节变化Fig.2 Seasonal variation in abundance and biomass of phytoplankton （A， B） and zooplankton （C， D） in the Weishui Reservoir

2.4 浮游生物丰度和生物量的空间变化

各采样点的浮游植物丰度变化范围为（13.89～18.52）×106ind./L，表现为上游河道型库区高、中心区逐渐降低和下游敞水区骤增的特点，蓝藻门是各采样点丰度的主要贡献者，硅藻门次之；浮游植物生物量变化范围为3.81～11.78 mg/L，表现为上游河道型库区至敞水区逐渐降低的特点，最高值和最低值分别出现在S1、S8，蓝藻门、硅藻门和绿藻门对生物量的贡献率总和达58.03%～82.03%（图3A、3B）。

图3 洈水水库浮游植物（A、B）和浮游动物（C、D）丰度和生物量空间变化Fig.3 Spatial variation in abundance and biomass of phytoplankton （A， B） and zooplankton （C， D） in the Weishui Reservoir

浮游动物丰度范围为（0.92～3.32）×102ind./L，表现为上游河道型库区高、敞水区逐渐降低和中心区S5出现显著升高的特点，最高值和最低值分别出现在S1、S4，枝角类的占比均较低；浮游动物生物量变化范围为1.17～3.29 mg/L，空间分布特征与丰度相似，桡足类对生物量的贡献率超过71.89%（图

3C、3D）。

2.5 浮游生物与水环境的关系

用浮游生物优势种的丰度值为响应变量进行DCA分析，物种及编号见表2。结果显示：排序轴长度分别为3.5和3.1，选择单峰模型-典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）探讨洈水水库水环境参数与浮游生物的关系。浮游植物的CCA分析结果如图4A所示，轴一和轴二累计解释物种信息量达76.23%（表3）。第一排序轴与WT、NO3--N和pH呈正相关（r值分别为0.76、0.74、0.71，P<0.01），与PO43--P呈负相关（r=-0.80，P<0.01）；第二排序轴与DO呈最大正相关性（r=0.64，P<0.01），与Cond呈负相关（r=-0.60，P<0.01）。就物种与水环境的关系而言，小球藻和卵形隐藻与pH和DO呈正相关；湖泊伪鱼腥藻、中华尖头藻与PO43--P呈正相关，但是更多受到Cond、WT和NO3--N的负向作用；坑形细鞘丝藻和尖针杆藻与NO3--N和WT的呈负相关，同时与TP正相关；小型色球藻、巨氏腔球藻、固氮鱼腥藻、克罗顿脆杆藻、链形小环藻、实球藻、双对栅藻和啮蚀隐藻与Cond、WT和NO3--N呈正相关性，与PO43--P的负相关。

浮游动物的CCA分析结果如图4B所示，轴一和轴二累计解释物种信息量达92.53%（表3）。第一排序 轴 与WT呈 正 相 关 性（r=0.87，P<0.01），与PO43--P呈负相关性最强（r=-0.93，P<0.05）；第二排序轴与pH呈最大正相关（r=0.47，P<0.01），与DO呈负相关性（r=-0.44，P<0.01）。就物种与水环境的关系而言，长额象鼻溞、短尾秀体溞、广布中剑水蚤和汤匙华剑水蚤与WT和pH呈正相关，与PO43--P为负相关；螺形龟甲轮虫和针簇多肢轮虫与PO43--P呈正相关，但与WT呈负相关；桡足幼体受DO的正向作用，无节幼体与PO43--P和WT关联较弱。

图4 浮游生物优势种与环境参数的典范对应分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of plankton dominant species and environmental parameters

表3 浮游生物与环境因子的CCA统计特征Table 3 Statistical characteristics of CCA of plankton and environmental factors

2.6 浮游生物多样性

浮游植物的H'、D和J指数的范围分别为1.48～4.66、1.09～3.05和0.34～0.83，均值分别为2.64、1.78和0.53，3种多样性指数在季节间的变化趋势相似，即春季和夏季均高于秋季和冬季；浮游动物的H'、D和J指数的 范围分别为1.25～2.81、1.12～1.88和0.40～0.74，均值分别为2.17、1.49和0.62，3种多样性指数的最低值均出现在春季，最高值均出现在夏季（图5A、5B）。从空间分布来看，浮游植物的3种多样性指数变动幅度均很小，S4采样点的H'和D指数为各指数的最小值；浮游动物的3种多样性指数虽然变动幅度均很小，但是变化趋势相似（图5C、5D）。

图5 洈水水库浮游植物（A、C）和浮游动物（B、D）多样性指数的时空变化Fig.5 Seasonal and spatial variation of phytoplankton （A， C） and zooplankton （B， D）diversity index in the Weishui Reservoir

以浮游植物和浮游动物的H'、D和J指数对洈水水库4个季节的水质营养状态进行评价，综合结果均显示水体处于中营养水平。

3 讨论

3.1 浮游生物群落结构特征

调查期间，洈水水库浮游植物的演替呈硅藻-绿藻-蓝藻型。这是因为水温低的早春季节，喜冷水的尖针杆藻和链形小环藻容易增殖，该结果符合大多数湖库春季藻类的生长特点［16］，而夏季雨量充沛时，降雨冲刷导致水体有机质丰富，促进了喜中-富营养型水体的小球藻、实球藻和双对栅藻的增殖［17］；秋季丰度出现骤增，可能与库区丰富的内源营养物质、较长的水力停留时间有关，洈水水库在蓄水多年后，自净能力降低［7］，而以小型藻类为主的蓝藻偏好稳定且营养高的水体，这与青草沙水库浮游植物的季节演替结果相似［16］；经历蓝藻猛增后的冬季，虽然浮游植物丰度有所下降，但物种仍以蓝藻为主，可能与水体营养失衡［18］有关。浮游动物丰度在春、秋和冬季以轮虫为主要类群，轮虫大量出现的原因极可能与水中丰富的有机物质相关，洈水水库流域周围湿地植物被水淹没后，很多植物碎屑可以进入水体分解成为腐殖质，轮虫可将其作为食物摄食而增长［19］。夏季丰度以桡足类和枝角类为主，同期生物量达到最大，此时水库中生长快、摄食强度大的滤食性鲢（Hy⁃pophthalmichthys molitrix）和鳙（Aristichthys nobilis）并没有使浮游动物群落组成小型化，该现象在新丰江水库同样存在［20］，这一结果与大小效率假说的解释并不一致［20］，可能与过高的水温［21］、鲢和鳙的放养量不足等有关。另外，由于浮游甲壳动物对浮游植物牧食压力大，且更喜好捕食除丝状蓝藻外的其他藻类［22］，可能促进了蓝藻水华的发生，这与秋季蓝藻丰度的大量增殖相一致。

在空间层面上，浮游生物的丰度和生物量由上游河道型库区至下游敞水区大致呈逐渐降低的趋势，其中，浮游植物的丰度和生物量在S1采样点明显高于其他点位，浮游动物的丰度和生物量除S5采样点外与浮游植物表现相同的特点，这主要是因为S1采样点位于入库口，附近居民生活排污、工矿企业排污、畜禽养殖排污和农业用地施肥严重［7］，使得有机碎屑、营养物质易集聚，为浮游植物的生长繁殖创造了条件，滤食性的浮游动物则通过摄食有机碎屑及浮游植物而出现相同的变化趋势［23］；S5采样点位于库区支流的回水湾，水体流速变慢导致浮游动物的捕食成功率高［24］，可能是造成该点浮游动物丰度值高的原因。

3.2 影响浮游生物群落的主要水环境因子

浮游生物群落结构的变化是多个环境因子在时空序列上综合作用的体现。此次调查研究中，PO43--P、WT、pH和DO均对洈水水库中浮游生物群落的生态分布有重要影响，且NO3--N和Cond仅对浮游植物影响较大。

内陆水域中，绿藻、蓝藻和小型浮游动物更偏好高氮磷的富营养环境［25］。本研究中，秋冬季节湖泊伪鱼腥藻、小球藻等优势物种的出现与水中较高的PO43--P、NO3--N相关，而夏季水中较低的PO43--P可能导致了大型浮游动物如长额象鼻溞、短尾秀体溞、广布中剑水蚤等的出现，这与众多湖库研究结果一致，再次证实氮、磷营养盐是浮游植物生长繁殖的物质基础，是调控浮游动物物种组成的重要参数［17］。Cond值则是水中营养状况的反映，微生物分解树叶碎片和土壤有机物质后，直接对Cond产生影响，进而影响浮游生物的群落组成［26］。WT是影响浮游生物生长繁殖极为关键的环境因子［27］。Robrats等［28］的研究发现，硅藻易在10～20 ℃时成为优势物种，绿藻和蓝藻易在25～35 ℃时成为优势物种，本研究中浮游植物优势种的变化基本遵循这一规律，且在CCA分析中，硅藻门的尖针杆藻与WT呈负相关，大部分绿藻和蓝藻（如双对栅藻、小型色球藻等）的优势种与WT呈正相关；新安江水库［20］、鄱阳湖［17］、长江中游江段［29］等关于浮游动物群落结构的研究中均得到WT与浮游动物的分布密切相关，这与本研究的分析结果一致，表明洈水水库中浮游动物的群落结构变化同样离不开WT的控制。

pH值是浮游生物数量、种类变化的重要因素，研究表明酸性、中性及微碱性水体有利于枝角类生存，而偏碱性水体有利于轮虫、桡足类和浮游植物的生存［30］，此次调查期间，洈水水库水体偏碱性，使得轮虫和桡足类成为构成浮游动物丰度的主体，浮游植物的丰度始终处于较高水平，这与杨文焕等［31］的研究结果一致。DO含量的高低是浮游生物能否适应水域环境的象征，较低的DO含量可抑制浮游植物生长［32］，制约枝角类的繁殖［33］。本研究中春季的DO与其他三季有显著差异（P<0.05），可能是造成春季浮游植物和枝角类丰度值低的原因。

3.3 浮游生物多样性与水质变化特点

生物多样性指数常被用于反映群落构成的复杂性、丰富性和均匀性，以此揭示水质受污染的程度。本研究中，浮游植物的H'指数和D指数年均值较浮游动物高，浮游植物和浮游动物的H'指数处于多样性指数划分标准的Ⅲ～Ⅳ级［34］，J指数年均值大于0.5，表明浮游植物群落丰富度较高，浮游动物则较简单，但在分布上都相对均匀，浮游生物群落结构较为稳定［35］。夏季时浮游植物和浮游动物的3种指数均高于其他季节，表明夏季水质状况较好，这很可能与夏季水体交换加快有关，水位高的丰水期，开闸泄洪导致水体流动性强，其他因素不再是构成浮游生物生态分布的主要因素［36］。浮游植物多样性在S4采样点出现低的原因可能与此地开阔的水域有关。综合浮游生物多样性指数的评价结果，水体处于中营养水平。

综合上述分析，洈水水库水质现面临很高的富营养化风险，由于其具有至关重要的生态服务功能，防止水质恶化将是后续研究的重点。从本次调查的水质状况和浮游生物的群落结构来看，对该水库水体的管理应聚焦于以下三个方面。一是关注水体流通性、增加与外界水体的交换频率，洈水水库围栏养殖后滞留丰富的内源营养物质，经常开放闸门有助于氮磷等营养盐稀释，起到净化的作用；二要加大力度控制上游来水的质量，规范水库周边的排污行为，调整流域附近土地的施肥结构，以减少外源性污染；三要优化食物链的结构、增大滤食性鲢鳙的比重，尤其要通过增加鲢的放养数量来控制蓝藻的过度生长，尽管这一观点目前存在较多争议，但在阻止浮游植物聚集成片的过程中也得到了诸多研究验证。