火龙果种质资源表型性状的遗传多样性分析

毛永亚，刘颖，周俊良，肖图舰，陈楠，马玉华

1.贵州省农业科学院果树科学研究所，贵阳 550006； 2.贵州省农业科学院科研管理处，贵阳 550006

火龙果果实外形独特、营养丰富，是近年在国内快速发展起来的具有较高营养价值、药用价值以及观赏价值的仙人掌科（ Cactaceae ）果树。仙人掌科植物按植物学分类分为108属，近2 000种［1］；仙人掌科果树主要分为3大类：攀缘类，以量天尺属和蛇鞭柱属为主；刺梨类，以仙人掌属之梨果仙人掌为主；圆柱状仙人掌，以仙人柱属为主［2-3］。广义上，火龙果是量天尺属 （Hylocereus）和蛇鞭柱属 （Selenicere⁃us ）攀援植物，原产于中南美洲的热带地区，17世纪中期，由荷兰人传入中国台湾。20世纪90年代我国开始引进优新品种进行试种研究，目前火龙果种植区域主要分布在广西、广东、云南、贵州、海南、福建、台湾等省（自治区），四川、湖南、江苏等地有零星种植，各地栽培的火龙果种类与品系繁多，根据其果实的外形特点，可将火龙果分为红皮白肉、红皮红肉、红皮粉肉以及黄皮白肉几类［4］。

近年来，对火龙果种质资源多样性的研究有不少报道，国内外研究者应用RAPD［5-6］、SSR［7-8］、ISSR［9］等分子标记方法从分子水平对火龙果种质资源的遗传多样性进行了研究。李洪立等［10］、黄凤珠等［11］从表型性状、农艺性状、品质性状对火龙果种质资源果实多样性进行了分析。表型特征直接反映了植物的外部特征，它是检测植物遗传变异中最传统的研究方法［12］，火龙果与其他果树不同，靠肉质茎蔓进行光合作用，为分析前期收集保存的种质资源的遗传多样性及茎蔓与果实表型性状间相关性，本研究在前期工作基础上，以58份火龙果种质资源为材料，根据NY/T 3517-2019《热带作物种质资源描述规范 火龙果》提供的方法，以成熟茎和果实的表型质量性状和数量性状数据为依据，分析火龙果种质资源遗传多样性，以期为火龙果种质资源的创新利用、杂交育种、分子育种等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的58份火龙果种质资源（表1）保存于贵州省农业科学院果树科学研究所热带亚热带果树科研示范基地火龙果资源圃内，试验于2016-2020年进行，期间进行多次重复观察。

表1 58个火龙果种质资源名称及编号Table 1 Names and numbers of 58 pitaya germplasm resources

续表 Continued Table

1.2 性状调查与测定

1）质量性状。依据NY/T 3517-2019分别对棱边形状、成熟茎蔓木栓化程度、成熟茎蔓表面附着粉状物、成熟茎蔓刺座位置、成熟茎蔓刺形状、成熟茎蔓单个刺座刺数、果萼状态、果萼颜色、果萼末端颜色、果萼末端中央斑线、果实形状、果皮刺、果皮颜色、果肉颜色14个质量性状（表2）进行观察记录。

表2 火龙果58个种质资源14种表型质量性状及其赋值Table 2 Assignment of 14 phenotypic qualitative characters of 58 germplasm resources of pitaya

2）数量性状。用游标卡尺测量成熟茎蔓宽度、成熟茎蔓棱厚度、成熟茎蔓刺座间距、成熟茎蔓刺长度、果实纵径、果实横径；采用电子天平称量单果质量，可溶性固形物采用手持糖度计测定，维生素 C 含量采用碘液滴定法测定，可溶性糖用蒽酮比色法测定［13］。

1.3 数据处理

使用 Excel 2003、SPSS 25.0 软件对原始数据进行整理和分析，计算质量性状的分布频率和数量性状的平均值、极差和变异系数。计算 Shannon Weav‑er 多样性指数（H '）［14］。频率分布图采用Origin 2021软件进行分析。H '=-ΣPilnPi，式中，Pi为某性状第i类别样品数量占总数量的比例。

2 结果与分析

2.1 火龙果种质资源表型质量性状的频率分布和多样性分析

对58份火龙果种质资源表型质量性状的分析结果（表3）显示，在14种表型质量性状中，共检测到52个变异类型，其中成熟茎蔓木栓化程度、果萼状态、果萼颜色、果实形状、果肉颜色等性状的变异范围较大。

表3 火龙果种质资源表型质量性状的频率分布和多样性Table 3 Frequency distribution and diversity of phenotypic qualitative characters of pitaya germplasm resources

本研究中的火龙果资源棱边形状主要有锯齿形、波浪形、平滑形3类，其中波浪形棱边形状最多，占67.2%；其次为平滑形棱边形状，占25.9%；锯齿形棱边形状占6.9%。成熟茎蔓木栓化程度多样性指数为1.809，频率分布显示该性状无木栓化、全缘、刺座缘、不连续分别占32.8%、17.2%、1.7%、48.3%，表现出较高的离散程度，揭示火龙果成熟茎蔓木栓化程度性状蕴含着较大的遗传变异程度。成熟茎蔓表面无附着粉状物占82.8%，成熟茎蔓表面附着散点粉状物和片状粉状物分别占12.1%、5.1%，说明火龙果大部分资源的成熟茎蔓表面无附着粉状物。在成熟茎蔓刺座位置这一性状中，成熟茎蔓刺座位置为凹处的占58.6%，凸处刺座位置占32.8%，其他为8.6%。成熟茎蔓弧形刺占比较高，占51.7%，针形和圆锥形较少，分别占27.6%和20.7%。58份资源中，成熟茎蔓单个刺座刺数多样性指数仅为0.234，表现为离散程度较低，频率分布显示单个刺座刺数量最多的是2～5根，占94.8%，其他仅占5.2%。

果萼状态多样性指数为1.306，也表现出较高的离散程度，其中紧贴型果萼状态最多，占37.9%，其次为严重背离型果萼状态占31%。果萼颜色以绿色、红色、紫红色为主，分别占34.5%、39.7%、19.0%。果萼末端颜色绿色带紫色最多，占48.3%，绿色带黄色占36.2%，紫红色占12.1%，紫色占3.4%。多数资源果萼末端中央有斑线，占比70.7%。果实形状中圆形最多，占44.8%；其次为短椭圆形27.6%，长椭圆形和扁圆形分别占19.0%、8.6%；58份资源中没有卵圆形果实。果皮绝大多数无刺，占94.8%，近基部带刺和全果带刺仅占3.5%、1.7%。果皮颜色以红色为主，玫瑰红色和紫红色共占93.2%，粉红色、橘红色、黄色和其他（酒红色）分别占1.7%。果肉颜色则以紫红色（60.3%）为主，其次白色占19%，粉红色占12.1%，红色占6.9%，其他（深红色）占1.7%。

58份资源的Shannon-weaver 多样性指数为0.234～1.809，其中成熟茎蔓木栓化程度、果萼状态、果萼颜色、果实形状和果肉颜色等性状的多样性指数分别为1.809、1.306、1.279、1.241和1.129，说明本研究火龙果种质资源有较高的多样性水平，多样性较为丰富。

2.2 火龙果种质资源表型数量性状多样性统计分析和关联分析

1）火龙果种质资源表型数量性状多样性。58份火龙果种质资源9个数量性状变异系数为11.25%～35.32%，变异范围较大，表明资源的多样性较为丰富。其中，Vc含量的变异系数最大（35.32%），群内遗传变异程度较高；可溶性固形物最小（11.25%），说明其变异程度相对较低（表4）。58个火龙果种质资源绝大多数性状呈现出变异程度高、类型丰富的特点，可在今后的遗传改良工作中提供较高的利用空间和潜力。

表4 火龙果种质资源表型数量性状描述性统计分析及方差分析Table 4 Descriptive statistical analysis and variance analysis of phenotypic quantitative traits of pitaya germplasm resources

2）火龙果种质资源表型数量性状关联分析。火龙果资源9个数量性状间的相关性分析结果见表5。结果显示，成熟茎蔓宽度与成熟茎蔓棱厚度、可溶性固形物、Vc含量之间呈显著或极显著负相关，而与成熟茎蔓刺座间距、单果质量呈极显著正相关。成熟茎蔓棱厚度与成熟茎蔓刺长度、可溶性固形物、Vc含量极显著正相关，而与单果质量呈显著负相关。成熟茎蔓刺座间距与果形指数、单果质量呈极显著正相关。成熟茎蔓刺长度与果形指数呈极显著负相关，与可溶性固形物、Vc含量、可溶性糖呈极显著正相关，与单果质量相关性不显著。果形指数与单果质量极显著正相关，而与可溶性固形物、Vc含量、可溶性糖呈极显著负相关。单果质量与可溶性固形物、Vc含量、可溶性糖相关性不显著。可溶性固形物与Vc含量显著正相关，与可溶性糖极显著正相关。Vc含量与可溶性糖极显著正相关。由关联分析结果可知，这些数量性状间存在着内在关系，在大田生产或者品种选育时，应根据实际情况选择材料。

表5 火龙果种质资源9个数量性状关联分析Table 5 Correlation analysis of 9 quantitative traits of pitaya germplasm resources

3 讨论

收集、保存火龙果种质资源，并开展鉴定、评价与利用研究，创制一批具有地方特色的新种质/新品种，实现果品品种的多元化，有利于产业的可持续健康发展。Shannon-weaver 多样性指数在植物表型性状的多样性分析中得到广泛的应用，是开展种质资源多样性统计中常用的分析方法之一［15-16］。本试验基于茎和果实的表型性状对58份火龙果种质资源的遗传多样性进行分析，结果表明，该群体多样性指数较高，遗传多样性丰富，其中成熟茎蔓木栓化程度、果萼状态、果萼颜色、果实形状和果肉颜色等性状的多 样 性 指 数 分 别 为1.809、1.306、1.279、1.241和1.129，不同种质果实形状和果肉颜色的多样性与黄凤珠等［11］对火龙果种质资源果实品质性状多样性分析研究结果相似，果皮颜色、果皮刺、果萼状态、果实形状、果肉颜色多样性指数较李洪立等［10］对22份火龙果种质资源果实特性的遗传多样性研究结果高，可能是本试验样本相对较多，表现出更为丰富的遗传多样性。

植物表型性状是植物本身特性及适应生长环境所表现的结果［17］，种质资源表型性状多样性研究对植物分类、鉴定评价及新种质创制具有重要的意义。本研究表明58份火龙果种质资源绝大多数性状呈现出变异程度高、类型丰富的特点，具有丰富的多样性，变异系数大小反映了品种固有特征及生物产品的个体差异范围［18］，9个数量性状表现出较高的变异性和一定的内在相关性，可在今后的遗传改良工作中提供较高的利用空间和潜力，为火龙果种质创新及新品种选育提供更多选择。

依据农业行业标准NY/T 2424-2013《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 苹果》中假质量性状的概念，本研究中所描述的14个质量性状似大部分属于假质量性状，火龙果茎植物学特性与其他果树存在较大差异，笔者在撰写此文过程中，暂未查阅到火龙果性状表达类型的文献，故在文章描述中，暂时统一归类于质量性状。