鲈鱼（Lateolabrax japonicus）营养需求与饲料添加剂研究进展（三）

◆作者：刘敏王卓铎孙广文张海涛＊

◆单位：1.广东恒兴饲料实业股份有限公司，农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室

2.湛江恒兴动物营养研发有限公司；3.湛江恒兴特种饲料有限公司

接上期

4 鲈鱼微量元素营养

4.1 维生素

维生素是鱼类必需的微量小分子有机化合物，对于多数维生素，鱼类没有全程合成能力，需从饲料中获得。目前有关鲈鱼对饲料维生素需求的研究较多，不同研究中，不同生长阶段、不同评价指标等因素导致各研究得出的鲈鱼对饲料维生素需求差异较大（见表8）。

表8 鲈鱼的维生素需求

研究表明，体重在10.2～156.6 g的鲈鱼对饲料维生素A的需求范围在1934.8～7000 IU/kg；体重在28.4～156.6 g的鲈鱼对饲料维生素B1和维生素B6的需求量分别为25 mg/kg和20～40 mg/kg；体重在2.26～156.6 g的鲈鱼对饲料生物素的需求量为0.046～3.000mg/kg（仲维仁等，2001；张 璐，2007）。体 重 在28.40～156.60 g的鲈鱼对饲料维生素C的需求量为1000～1500 mg/kg，而6.26 g的鲈鱼对饲料维生素C的需求范围在53.5～489.0 mg/kg（仲维仁等，2001；Ai等，2004）。体重6.1 g和28.4～30.2 g以 及150.1～156.6 g的鲈鱼对饲料维生素E的需求量分别为60 mg/kg和150 mg/kg以及200 mg/kg（Zhang等，2016；仲维仁等，2001），而10.2 g的鲈鱼对饲料维生素E的需求量为55.8 IU/kg和250.2 IU/kg（张璐，2007）。张春晓（2006）有关不同核黄素水平（0.80、3.20、6.10、8.90、12.10和23.59 mg/kg）、不同泛酸水 平 （0.03、4.92、9.80、18.51、35.16和72.08 mg/kg）、不同吡哆醇 水 平（0.21、1.93、4.15、8.23、15.67和33.53 mg/kg）以及不同叶酸水平（0.06、0.55、1.53、3.11、6.02和12.31 mg/kg）对鲈鱼生长和生理状态影响的研究表明，核黄素、泛酸、吡哆醇以及叶酸是鲈鱼必需维生素，其缺乏时不仅抑制鲈鱼生长，导致高死亡率，而且会产生一系列缺乏症。而饲料中高含量的核黄素、泛酸、吡哆醇以及叶酸不会对鲈鱼生长和生理代谢产生负面影响，分别以不同指标为考量因素，得出鲈鱼对核黄素、泛酸、吡哆醇、叶酸的最适需要 量 分 别 为4.89～6.11mg/kg、11.64～12.09、2.96～4.53mg/kg、1.22～1.44mg/kg。张璐等（2016）有关不同 水 平（34.2、219.4、393.8、775.9、1534.1和3 091.2 IU/kg）维生素D含量对鲈鱼幼鱼影响的研究表明，分别以WGR和肝脏维生素D含量为评价指标，得出鲈鱼对饲料中维生素D的需求量为431.0 IU/kg和2444.4 IU/kg。

程 镇 燕（2010）研 究 了96.83～4746.87 mg/kg的6种 饲料胆碱水平以及48.45～1586.33 mg/kg的6种饲料肌醇水平对鲈鱼的影响，结果表明，饲料中添加胆碱对SR没有显著影响，但显著提高了鲈鱼的WGR、SGR、FE、血清甘油三酯和胆固醇含量，显著降低了鲈鱼肝脏脂肪含量和HSI。以WGR和肝脏胆碱含量为评价指标，得出鲈鱼对胆碱的需求量分别为929.40 mg/kg和1013.35 mg/kg，而仲维仁等（2001）以WGR和SR为评价指标，得出鲈鱼对胆碱的需求量为1000～2000 mg/kg；饲料中肌醇含量对鲈鱼的SR没有显著影响，但却显著提高了鲈鱼的WGR、SGR和FE，以鲈鱼的WGR和肝脏肌醇含量为评价指标，得出鲈鱼对肌醇的需求量为216.22 mg/kg和317.20 mg/kg，而仲维仁等（2001）以WGR和SR为评价指标，得出鲈鱼对肌醇的需求量为500 mg/kg。此外，1.09～153.36 mg/kg的6种饲料烟酸水平显著提高了鲈鱼的SR、WG、SGR、FE和肝脏烟酸含量，但对体成分和HSI均没有显著影响。分别以WGR和肝脏烟酸含量为评价指标，得出鲈鱼对饲料烟酸的最适需要量为19.45 mg/kg和22.17 mg/kg（程镇燕，2010）。

4.2 矿物质（见表9）

表9 鲈鱼的矿物质需求

作为水产动物营养中的一大类无机营养素，矿物元素既可由饲料获得，也可从水中吸收。

梁萌青等（2006）、谈枫等（2015）、郭正富等（2018）分别研究了不同水平的饲料硒0～1.0 mg/kg、0.12～1.10mg/kg、0.06～1.60 mg/kg对鲈鱼的影响。综合生长和抗氧化性能分析，建议鲈鱼饲料硒的适宜水平分别为0.4 mg/kg、0.63～0.7 mg/kg、0.81 mg/kg。用折线回归模型拟合SGR和硒水平的关系，得到鲈鱼生长中期硒的最适需求量为0.63mg/kg（谈枫，2014）。

谈枫（2014）和Liang（2015）、赵敏等（2016）、周磊（2012）分别研究了海水养殖条件下不同水平（184～1737mg/kg、8 6～1220mg/kg、395～1980 mg/kg）的饲料镁对鲈鱼的影响。综合生长、饲料利用、形体指标、酶活力和组织中镁含量等指标分析，鲈鱼从海水或基础饲料中吸收的镁足够满足自身对镁的需求，不需要在饲料中额外补充镁。张崇英等（2019）、周磊（2012）、Zhang等（2016）分别研究了淡水养殖条件下不同水平（167～1759 mg/kg、395～1980 mg/kg、309～1697 mg/kg）的饲料镁对鲈鱼的影响。以WGR经回归分析得出鲈鱼生长的最适饲料镁含量为846 mg/kg；以SGR经二次曲线模型计算得到鲈鱼饲料镁的适宜水平为1084 mg/kg；基于生长性能、肌肉脂肪含量、肝脏抗氧化性能分析，鲈鱼饲料镁的适宜水平为778～806 mg/kg。周磊（2012）同时研究了海水和淡水养殖中急性盐度胁迫下不同镁水平（413、592、729、1042、1577和1991 mg/kg）对鲈鱼的影响。结果表明，高于1042 mg/kg的饲料镁水平有利于淡水养殖鲈鱼在急性盐度变化时渗透压的平衡调节，饲料镁水平可通过影响鲈鱼血清离子含量影响渗透压调节；而饲料镁水平对海水养殖鲈鱼在急性盐度变化时渗透压的平衡调节没有显著影响。

研究表明，在5种饲料有效磷水平（0.31%、0.56%、0.70%、0.93%、1.17%）中，饲料磷从0.31%增加到0.70%，SGR显著增加，后趋于稳定；饲料磷对鱼体灰分、脂肪和蛋白质以及全身、脊椎和鳞片中的磷含量有显著影响；血浆磷和血浆ALP活性随着饲料有效磷水平的增加而显著增加；基于SGR的折线分析表明，鲈鱼幼鱼获得最佳生长的最低有效磷需求量为0.68%。根据全鱼或脊椎中的磷含量分析，鲈鱼的磷需求量分别为0.86%和0.90%（Zhang等，2006）。在6种饲料钙水平（2.9、4.2、6.5、7.9、10.2和31.0 g/kg）中，含31.0 g/kg钙的日粮组WG、FI、全鱼和肌肉蛋白质和脂肪含量，以及血清钙浓度和ALP活性显著降低；日粮钙对SR或FE没有显著影响；随着日粮钙水平的增加，鲈鱼脊椎钙、磷、锌、铁和锰含量以及鳞片钙、磷、镁和锰含量显著降低。钙含量为2.9 g/kg和31.0 g/kg的日粮组中鱼的骨矿化不良。钙缺乏会致鲈鱼脊椎畸形。过量的钙会降低生长、钙磷沉积、肌肉僵硬，并产生明显的脊柱弯曲。根据骨矿化参数，建议日粮钙水平为4.2～10.2 g/kg（Song等，2017）。Lu等（2017）比较了3种不同日粮P/Ca[(0.4%P，0.3%Ca)、(0.8%P，0.3%Ca)、(0.8%P，3%Ca)]对鲈鱼肝脏基因表达的影响。结果表明，缺磷会增加鲈鱼蛋白质的分解代谢，减少其合成代谢；并可促进脂肪酸的生物合成。日粮钙水平对鲈鱼的生长和肝基因表达没有显著影响。日粮磷缺乏和钙过量都会导致成骨细胞的分化和增殖减少，并诱导破骨细胞更多的生成，从而使得脊椎矿化并导致骨骼畸形（Lu等，2019）。

5 鲈鱼的饲料添加剂研究

目前有关鲈鱼饲料添加剂的研究主要集中于中草药、氨基酸及其衍生物、多糖、酶制剂等（表10）。

表10 鲈鱼的饲料添加剂研究

Xu等（2020a，2020b，2020c，2021）分别研究了0～25 g/kg的新疆阿魏粉、大蒜粉、中草药混合物（由新疆阿魏、苜蓿和大蒜组成）以及苜蓿粉对鲈鱼的影响。基 于FAA、FCR、WG、SGR、HSI、LZM、T-SOD、肠道内淀粉酶、胰蛋白酶的回归分析表明，鲈鱼日粮中阿魏粉的最佳添加量分别为16.95、13.65、8.36、8.15、15.45、9.94、8.75、11.77和7.07 g/kg。结合显著性差异分析，建议鲈鱼日粮中新疆阿魏粉的适宜添加量为10 g/kg。大蒜粉显著提高了饲料诱食性，显著降低了FCR。10～15 g/kg大蒜粉显著增加了鱼体粗脂肪含量，显著提高了胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性，建议鲈鱼日粮中大蒜粉的适宜添加量为10 g/kg左右。分别基于FAA、FCR、WG、SGR、TP、LZM、T-SOD、脂肪酶和胰蛋白酶的回归分析表明，鲈鱼日粮中中草药混合物的最佳添加量分别为12.75、15.09、20.14、20.00、16.13、18.31、17.33、21.38和21.17 g/kg。综合推荐鲈鱼日粮中中草药混合物的适宜添加量为20 g/kg。基于FCR、TP、LZM、T-SOD、脂肪酶和胰蛋白酶的回归分析表明，鲈鱼日粮中苜蓿粉的最佳添加范围为17.75～21.48 g/kg。结合显著性差异分析，建议鲈鱼日粮中苜蓿粉的添加量为20 g/kg。此外，陈雪影等（2020）评估了将复方杜仲提取物与常规饲料分别按1∶6、1∶4和1∶2的比例投喂鲈鱼对其夏季高温期以肝肿大为特征的消化系统症状的修复作用。病理组织学结果显示，高温组肝细胞损伤修复程度与复方杜仲提取物比例成正相关，且1∶2试验组效果最好。Wang等（2018）研究了由发酵药块、党参、酸橙、文蛤、掌叶大黄、黄芪、金银花、麦冬、艾蒿、仙鹤草等组成的不同水平（0、4、8、12、16和20g/kg）的中草药合剂对鲈鱼生长性能、消化酶活性和免疫应答的影响。回归分析表明，分别以最大的FCR、SGR、LZM、胃蛋白酶和肠肽酶活性为考量因素，日粮中中草药合剂的最佳添加水平为11.4、10.7、10.5、8.4和10.7 g/kg。中草药单体对鲈鱼的诱食效果比中草药复合剂诱食效果好。阿魏对鲈鱼有显著的诱食作用，陈皮的诱食作用次之；但鲈鱼对肉桂、白芷、山楂和大茴香有一定的趋避反应。中草药组合桅子+陈皮+阿魏对鲈鱼有显著的诱食作用，而陈皮+桅子对鲈鱼诱食有显著的抑制作用（张琳琳等，2008）。

柳茜等（2017）研究了分别在基础饲料中添加1.0%或2.0%牛磺酸、0.5%蛋氨酸和0.5%半胱氨酸对鲈鱼的影响。饲料中添加1%的牛磺酸（饲料含量为1.05%）即可达到提高鲈鱼幼鱼生长性能的效果；补充蛋氨酸和半胱氨酸均可显著提高鲈鱼幼鱼的生长性能；并且饲料中添加牛磺酸、蛋氨酸和半胱氨酸均可改善鲈鱼肝脏、肌肉组织中的氨基酸沉积状况；鱼体牛磺酸转运体、生长因子mRNA的表达受饲料中牛磺酸、蛋氨酸和半胱氨酸等含硫氨基酸的影响（柳茜，2016）。Huang等（2019）探索了通过N-氨基甲酰谷氨酸（NCG）内源合成精氨酸的能力，以及不同剂量（0、360、720、3600 mg/kg）的NCG对鲈鱼的影响。日粮中添加NCG对鲈鱼的SGR和形态计量学参数没有显著影响，但3600 mg/kg的NCG显著降低 了FE、PPV和LPV。日粮中添加360～720 mg/kg NCG的情况下，鲈鱼可以利用NCG合成Arg，通过提高血浆Arg和上调肠道ASL基因表达来改善氨基酸代谢。血浆GST升高和MDA降低表明日粮中添加NCG改善了抗氧化性能。日粮中添加NCG可降低血浆IgM，显著减少了肝细胞凋亡和坏死信号。基于有效性和安全性考虑，鲈鱼日粮中NCG的适宜水平为720 mg/kg。Huang等（2021）的体内外试验结果表明，日粮中添加NCG显著降低了炎症和凋亡细胞因子的表达。NCG确实可通过促进日本鲈鱼Arg内源性合成，从而在改善脂肪生成、炎症和细胞凋亡方面发挥有益作用。李雅婷等（2017）研究了饲料中添加不同水平（0、0.25%、0.50%、0.75%）的肌肉生长抑制素抑制肽对鲈鱼生长性能、体组成、血清生化指标及肝脏与血清免疫指标的影响。综合分析，饲料中添加肌肉生长抑制素抑制肽能够促进鲈鱼的生长并提高免疫力，建议最适添加水平为0.50%。

张璐等（2008）有关饲料中添加不同水平（0 mg/kg,100 mg/kg和500 mg/kg）的肽聚糖对鲈鱼的影响的研究表明，饲料中添加不同剂量的肽聚糖对鲈鱼的SR无显著影响，但显著影响其生长。当肽聚糖添加量为500 mg/kg时，鲈鱼的SGR、白细胞吞噬指数、血清LZM活力均显著高于对照组和低添加量组。Wang等（2020）研究了六种水平（0、0.5、1、2、4和6 g/kg）的低聚果糖（FOS）对鲈鱼幼鱼的影响。分别基于SGR、FCR、肠蛋白酶、脂肪酶、LZM和总SOD活性的回归分析表明，鲈鱼日粮FOS的最佳添 加 水 平 为1.37、1.80、3.06、3.11、1.93和1.80 g/kg。

张璐等（2009）报道，饲料中添加200 mg/kg的植酸酶显著提高了鲈鱼胃和肠道中蛋白酶的活性、鱼体粗蛋白和灰分含量；饲料中添加非淀粉多糖酶（400 mg/kg的木聚糖酶+葡聚糖酶的复合酶制剂和800 mg/kg的纤维素酶+半纤维素酶+葡聚糖酶+果胶酶的复合酶制剂)显著提高了鲈鱼胃和肠道中淀粉酶的活性，且有助于鲈鱼更好地消化植物饲料中的碳水化合物。Huang等（2020）研究了不同水平（0、0.5、1.0、1.5、2.0和2.5 g/kg）外源多酶复合物（包含蛋白酶、木聚糖酶、葡聚糖酶和甘露聚糖酶）对鲈鱼的影响。基于WGR、SGR、FCR、血清SOD和血清LZM活性的回归分析表明，鲈鱼日粮中外源多酶复合物的最佳添加量分 别 为1.66、1.67、1.81、1.71和1.53 g/kg；而基于肝脏SOD、LZM活性、肝脏和肠道中胰蛋白酶活性的分析表明，其最佳添加量分别 为1.64、1.51、1.81和1.97 g/kg。

此 外，Peng等（2020a和2021，2020b）分别评估了不同水平（0～0.4 g/kg，0～1.0 g/kg）的缩合单宁对鲈鱼生长、抗氧化和肠道健康等方面的影响。综合分析，日粮中缩合单宁高达400 mg/kg时不仅可以在不影响生长性能的情况下改善鲈鱼的抗氧化状态，还可以通过激活Nrf2信号通路降低低氧应激下的累积死亡率；但会抑制肠道胰蛋白酶和Na+、K+-ATP酶活性，降低血清脂肪酶活性，并降低醋酸杆菌的丰度。缩合单宁高达1g/kg也不影响鲈鱼生长和养分消化率，但可能通过激活Nrf2信号通路增强鲈鱼幼鱼的抗氧化和免疫能力以及对硫酸铜胁迫的抗性；可降低腹腔内的脂肪比和血脂，因而其有利于鲈鱼的脂质代谢。饲料中 添 加 不 同 水 平（0、50、150、450、1350 mg/kg）的乙氧基哇琳对SR、FI、FCR、HSI、VSI、CF和鲈鱼体成分没有显著影响，但显著影响了SGR、HSI，各组鲈鱼肌肉中乙氧基哇琳的残留量对人类是安全的。以SGR为评价指标，鲈鱼饲料中乙氧基哇琳的添加量应低于50 mg/kg（王，2014）。最大生长量经多项式回归分析得出，鲈鱼幼鱼日粮中乙氧基哇琳的最佳浓度为13.78 mg/kg（Wang等，2015）。Yu等（2014）研究了高豆粕日粮中添加不同水平（0、250、500、1000、2000和20000mg/kg）的酵母细胞壁对鲈鱼的影响。结果表明，日粮中添加1000～2000 mg/kg的酵母细胞壁改善了鲈鱼的生长性能和肠道黏液的发育，而500 mg/kg的酵母细胞壁则增强了免疫力，并提高了维氏气单胞菌攻毒后的累积SR。

6 总结与展望

目前有关鲈鱼饲料适宜蛋白水平的研究，仅见两项报道，均为鲈幼鱼的蛋白需求（44.1%和45%）；另有研究得出鲈幼鱼最适蛋能比为25.9 mg/kJ。对鲈鱼氨基酸需求的研究结果包括Leu（2.38%）、Ile（1.94%）、His（0.54%）、Val（2.11%）、Phe（1.30%或1.26%）、Thr（1.77%～1.88%）、Lys（2.47%～2.68%）。豆粕、发酵或γ射线辐射豆粕、菜籽粕、脱酚棉籽蛋白、大豆浓缩蛋白、玉米蛋白粉、鸡肉粉、鱿鱼内脏粉、水解蛋白、黑水虻幼虫粉等均适宜于部分替代鲈鱼饲料中的鱼粉。鲈鱼幼鱼饲料适宜脂肪水平在7.4%～12.91%；成鱼为9.9%。脂肪酸需求研究包括ARA（0.22%～0.60%）、ALA（2.53或2.72）、n-3 LC-PUFA（1.094）、ALA/LA（0.45～0.84）、DHA/EPA（1.53～2.44）。在脂肪源的选择上，裂殖壶菌粉+豆油、豆油、亚麻籽油、棕榈油、玉米油、猪油、牛油、鸡油均可不同程度地替代鱼油。鲈鱼幼鱼饲料适宜碳水化合物水平在17.75%～19.8%；以玉米淀粉作为糖源时，其日粮中的最佳水平为27.0%。关于适宜需求量已有定论的维生素包括维生素A、C、D、E、B1～B9，且涉及不同生长阶段的相关需求量；矿物质包括硒、镁、磷、钙、铬、锌、铁。阿魏粉、党参等中草药单剂或合剂，肽聚糖、植酸酶、缩合单宁、乙氧基哇琳等添加剂应用于鲈鱼饲料中功效显著。

综上，关于鲈鱼对各类基础营养素需求的研究较广泛，但对鲈鱼各生长阶段的营养素需求、各类新型原料、各类功能性饲料添加剂在鲈鱼饲料中应用效果还有待更深入更广泛的研究。

参考文献：（略）