施氮量对花后高温胁迫下冬小麦籽粒淀粉合成的影响

高春华 冯 波 李国芳 李宗新 李升东 曹 芳 慈文亮 赵海军

施氮量对花后高温胁迫下冬小麦籽粒淀粉合成的影响

高春华1,2冯 波1,*李国芳3李宗新2李升东1曹 芳1慈文亮4赵海军2

1山东省农业科学院作物研究所 / 小麦玉米国家工程研究中心 / 农业农村部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室 / 山东省小麦技术创新中心, 山东济南 250100;2山东省农业科学院, 山东济南 250100;3淄博市数字农业农村发展中心, 山东淄博 255000;4山东省农业机械科学研究院, 山东济南 250100

为探明氮肥对花后高温胁迫下小麦籽粒淀粉合成的响应机制, 明确氮肥缓解高温胁迫危害的生理机理及适宜运筹措施, 本研究于2018—2019年和2019—2020年在山东济南、济阳试验基地进行, 以不同耐热性小麦品种济麦44 (耐热型)和新麦26 (敏感型)为材料, 设2个温度水平(对照: CK; 花后10～16 d高温: H)和3个施氮量(N1: 180 kg hm–2; N2: 240 kg hm–2; N3: 300 kg hm–2), 研究了施氮量对花后高温胁迫后粒重、灌浆特性、蔗糖与淀粉合成及其相关酶活性影响。结果表明, 花后高温显著缩短2个品种各施氮处理的灌浆天数, 显著降低了籽粒最大灌浆速率、支链淀粉含量、总淀粉含量及支/直比值。花后高温胁迫下, 与180 kg hm–2和300 kg hm–2处理相比, 240 kg hm–2处理2个品种旗叶中蔗糖含量最高; 同时籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量和粒重最高; 籽粒中蔗糖合成酶分解方向(SS-I)活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)活性和淀粉分支酶(SBE)活性最高。花后高温胁迫和240 kg hm–2施氮量处理下, 济麦44旗叶中蔗糖合成酶合成方向(SS-II)和籽粒中蔗糖合成酶分解方向(SS-I)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)活性均显著高于新麦26; 济麦44旗叶中蔗糖含量、籽粒中淀粉含量和粒重显著高于新麦26。研究表明耐热性不同品种在适宜施氮量(240 kg hm–2)下能保持高温胁迫后较高的旗叶合成蔗糖能力和籽粒分解蔗糖能力, 维持高温胁迫下籽粒较高的淀粉合成底物供给能力, 适宜施氮量可以缓解高温胁迫对籽粒淀粉合成的抑制作用。合理施氮和选择耐热性强的品种是提高冬小麦花后高温胁迫后籽粒淀粉含量和缓解高温胁迫危害的一项应对措施。

冬小麦; 施氮量; 花后高温; 蔗糖; 淀粉; 酶活性

灌浆期是小麦淀粉积累和淀粉品质形成的关键时期,对温度极为敏感[1-3], 灌浆期遭遇温度超过30℃的短暂高温天气显著影响籽粒淀粉品质形成[1,4-6]。然而, 近年来地域性高温频发, 我国黄淮冬麦区籽粒灌浆期常遇3～5 d温度大于30℃高温天气, 造成小麦灌浆时间缩短, 千粒重降低, 籽粒中淀粉合成受阻, 支/直比下降[3,7-9], 影响小麦籽粒淀粉积累和淀粉品质形成[1,10-12]。高温胁迫抑制淀粉积累被认为是高温胁迫下小麦籽粒粒重下降的关键问题[13]。因此, 缓解高温胁迫对籽粒淀粉积累的危害, 增加籽粒粒重, 提高冬小麦耐热性, 对于小麦高产栽培有重要意义。

氮肥管理是田间栽培主要措施之一, 氮肥运筹对小麦粒重有显著调节作用。研究认为, 在开花至灌浆中期持续增温5～6℃, 总淀粉含量和支链淀粉含量随施氮量增加呈先增加后降低的趋势[14]。还有研究认为, 氮肥追施后移显著降低高温胁迫对冬小麦粒重的伤害[15], 提高氮肥追施比例在一定程度上缓解高温胁迫对籽粒淀粉积累的不利影响, 籽粒淀粉支/直比值随氮肥追施比例增加而降低[16-17]。慕宇等[18]和孙建波等[19]研究表明, 合理追施氮肥可以减轻灌浆期高温胁迫对春小麦籽粒淀粉合成及关键酶活性的抑制作用。蔗糖合成酶活性高低和活性持续长短决定着籽粒灌浆速率的大小和灌浆持续时间的长短[20], 施氮过量或不足均抑制蔗糖合成酶活性[21-22]。花后高温降低淀粉合成关键酶(SS、GBSS、SSS、SBE)活性, 导致淀粉积累发生改变, 高温发生的越早, 对淀粉积累影响越大[2,7,23-24]。

前人关于高温胁迫和追施氮肥对籽粒淀粉积累影响研究较多[6,16,18,25], 但对不同施氮量缓解高温胁迫对冬小麦籽粒淀粉合成危害的生理机制研究尚未见报道。本试验以济麦44和新麦26为材料, 田间搭建增温棚, 开展施氮量对花后高温胁迫下籽粒淀粉合成及其相关酶活性影响的研究, 明确施氮量降低花后高温胁迫对冬小麦籽粒淀粉合成抑制程度的生理机制及最佳氮肥运筹措施, 以期为小麦抗逆稳产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2018—2019年和2019—2020年在山东省农业科学院济南、济阳试验基地进行, 济南试验地为褐土, 济阳试验地为潮土。2018—2019年济南试验播种前0～20 cm土层内土壤肥力, 有机质为13.1 g kg–1, 全氮为1.29 g kg–1, 速效氮为80.9 mg kg–1, 有效钾为115.7 mg kg–1, 速效磷为34.6 mg kg–1; 济阳试验地有机质为10.3 g kg–1, 全氮为1.20 g kg–1, 速效氮为79.9 mg kg–1, 有效钾为109.8 mg kg–1, 速效磷为32.7 mg kg–1。2019—2020年济南试验地播种前0～20 cm土层内土壤肥力, 有机质为14.7 g kg–1, 全氮为1.32 g kg–1, 速效氮为81.4 mg kg–1, 有效钾为113.9 mg kg–1, 速效磷为35.3 mg kg–1。

1.2 试验设计

采用三因素试验设计, 以温度处理为主区, 以前期筛选的生育期相近小麦品种为副区, 以施氮量为裂区, 具体试验设计如表1。

所用肥料为尿素(N 46.4%), 磷酸二铵(P2O546%, N 18%), 氯化钾(K2O 52%), 50%氮肥作为基施,播种时同时施入, 50%氮肥于拔节期追施。磷钾肥用量为P2O5112.5 kg hm–2、K2O 112.5 kg hm–2, 全部基施。小区面积12 m2, 重复3次。2018年济南和济阳的播种日期分别为10月15日和10月20日, 2019年济南播种日期为10月6日, 基本苗均为180万株 hm–2, 其他田间管理同正常大田。

采用田间人工搭建塑料增温棚, 增温棚采用0.07 mm无色透明聚乙烯塑料膜做成, 透光率为92.3%, 棚高1.5 m, 底面积与小区面积相同, 棚底距地面30 cm, 保证棚内通风条件良好。于花后10～16 d白天进行为期7 d的高温胁迫(H), 夜间棚内外温度一致, 搭建增温棚期间, 无有效降雨。在试验小区小麦冠层位置悬挂温湿度计, 每30 min自动记录温湿度, 试验处理温度如图1。

表1 试验处理设计水平

图1 高温胁迫7 d期间对照和处理的小麦冠层平均温度

JN: 济南; JY: 济阳; CK: 对照; H: 高温胁迫。

JN: Jinan; JY: Jiyang; CK: control; H: high temperature stress.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 取样 2018—2019年济南试验地开花期为5月1日, 济阳试验地开花期为5月7日, 2019—2020年济南试验地开花期为5月2日(判断标准为整个小区50%植株开花即为开花), 济麦44和新麦26开花期一致, 每个小区选取开花期同一天且长势一致的小麦单茎挂牌标记。

1.3.3 蔗糖及淀粉含量测定 于高温胁迫7 d结束时, 每个小区取开花期标记单茎30个, 分为旗叶和穗, 装入牛皮纸袋, 置于65℃烘箱中烘至恒重, 将穗脱粒。参照何照范[27]方法测定籽粒及旗叶中蔗糖含量。于高温胁迫7 d结束后的第19天(花后35 d)时, 每个小区取开花期标记的30个单穗, 装入牛皮纸袋, 置于65℃烘箱中烘至恒重, 脱粒, 参照何照范[27]方法采用双波长比色法测定淀粉组分。

1.3.4 酶活性测定 于高温胁迫7 d结束时, 每个小区取开花期标记30个单茎, 分为穗和旗叶, 液氮速冻, 置于–80℃冰箱保存。参考Sebkova等[28]方法测定蔗糖合成酶分解方向(SS-I)活性, 参考Rufty等[29]方法测定蔗糖合成酶合成方向(SS-II)活性, 参考Nakamura等[30]和李太贵等[31]方法测定可溶性淀粉合成酶(SSS)、结合态淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)活性。

1.4 统计分析

2018—2019年济南、济阳试验点[32]和2019— 2020年济南试验点各施氮处理籽粒产量和田间农艺性状表现一致, 本文粒重和灌浆参数采用两年两点试验数据, 酶活性数据均采用2018—2019年济南试验点样品进行分析, 淀粉、蔗糖及相关酶活性等指标均进行3次重复检测, 用Microsoft Excel 2010、SigmaPlot 10.0进行数据处理、作图。用SPSS 18.0对数据进行方差分析, 采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量下花后高温胁迫后粒重和灌浆参数分析

各施氮处理高温胁迫后籽粒粒重积累速率显著降低(图2)。高温胁迫后, 2个品种均以240 kg hm–2处理籽粒粒重积累速率最高, 且粒重显著高于180 kg hm–2和300 kg hm–2处理, 180 kg hm–2和300 kg hm–2处理间无显著差异。可见, 240 kg hm–2施氮量下籽粒粒重受高温胁迫影响最小。

图2 氮肥对高温胁迫后籽粒粒重的影响

CK: 对照; H: 高温胁迫; N1: 180 kg hm–2; N2: 240 kg hm–2; N3: 300 kg hm–2。

CK: the control; H: high temperature stress; N1: nitrogen application rates of 180 kg hm–2; N2: nitrogen application rates of 240 kg hm–2; N3: nitrogen application rates of 300 kg hm–2.

各施氮处理高温胁迫7 d后籽粒灌浆持续时间缩短、最大灌浆速率降低、最大灌浆速率出现时间提前(表2)。新麦26的180、240和300 kg hm–2处理灌浆持续时间缩短5 d、3～4 d和6 d, 最大灌浆速率降幅为41%～44%、25%～26%和40%～43%, 最大灌浆速率出现时间提前4 d、1～2 d和3～4 d; 济麦44缩短3 d、2～3 d和5 d, 降幅为43%～47%、23%～26%和43%～46%, 提前2～4 d、1 d和1～3 d。可见, 高温胁迫主要是通过缩短灌浆时间、降低灌浆速率来影响粒重, 240 kg hm–2施氮量下高温胁迫对籽粒灌浆影响最小。

2.2 不同施氮量下花后高温胁迫后蔗糖含量及相关酶活性分析

高温胁迫显著降低了2个品种180、240和300 kg hm–2处理旗叶中蔗糖含量, 新麦26降幅均为22%,济麦44分别为14%、9%和27%, 2个品种高温胁迫后旗叶蔗糖含量均随施氮量增加先升高后降低, 均以240 kg hm–2处理蔗糖含量最高; 高温胁迫后, 济麦44在240 kg hm–2和300 kg hm–2处理下旗叶中蔗糖含量显著高于新麦26, 180 kg hm–2处理下品种间无显著差异(图3)。

表2 氮肥对高温胁迫后籽粒灌浆参数的影响

max: 达到最大灌浆速率时间;max: 最大灌浆速率;1: 灌浆持续时间。处理同图2。

max: the time to reach the maximum grain filling rate;max: the maximum grain filling rate;1: the duration of grain filling. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

图3 氮肥对高温胁迫后旗叶和籽粒蔗糖含量的影响

柱上不同小写字母表示相同施氮量下同一品种对照与高温胁迫间差异显著(< 0.05); 柱上不同大写字母表示相同温条件下品种和施氮量处理间差异显著(< 0.05)。误差线为标准差。处理同图2。

Different lowercase letters above the columns indicate significant difference among the control and high temperature stress treatments under the condition of the same nitrogen application rate and cultivar at< 0.05. Different uppercase letters above the columns indicate significant difference among the cultivars and nitrogen application rate under the same temperature conditions at< 0.05. The error bar is standard deviation. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

高温胁迫显著升高了2个品种180、240和300 kg hm–2处理籽粒中蔗糖含量, 新麦26升幅分别为46%、15%和38%, 济麦44分别为26%、10%和27%; 高温胁迫后, 2个品种籽粒中蔗糖含量均随施氮量增加先降低后升高, 均以240 kg hm–2处理下籽粒中蔗糖含量最低; 高温胁迫后, 济麦44在180、240和300 kg hm–2处理籽粒中蔗糖含量均显著低于新麦26 (图3)。

可见, 不同耐热性品种在低施氮量和高施氮量下旗叶和籽粒中蔗糖含量受高温胁迫影响较大, 240 kg hm–2处理下旗叶中蔗糖合成和籽粒中蔗糖分解能力受高温胁迫影响小。

2个品种180、240和300 kg hm–2处理高温胁迫7 d后旗叶中蔗糖合成酶分解方向(SS-I)活性显著高于对照, 新麦26升幅为17%、7%和15%, 济麦44升幅为27%、2%和19%, 均以240 kg hm–2处理降幅最低; 高温胁迫后, 济麦44在180和300 kg hm–2处理下旗叶中SS-I活性显著高于新麦26, 240 kg hm–2处理下品种间无显著差异(图4)。2个品种180、240和300 kg hm–2处理高温胁迫7 d后旗叶中蔗糖合成酶合成方向(SS-II)活性显著降低, 新麦26降幅为26%、44%和37%, 济麦44降幅为37%、30%和49%。高温胁迫后, 济麦44在180和300 kg hm–2处理下高温胁迫后旗叶中SS-II活性降幅显著低于新麦26, 240 kg hm–2处理下显著高于新麦26 (图4)。可见, 高温胁迫导致旗叶蔗糖分解能力升高, 合成蔗糖能力降低, 240 kg hm–2处理旗叶蔗糖合成能力受高温胁迫影响小。

2个品种180、240和300 kg hm–2处理高温胁迫7 d后籽粒中SS-I活性均显著降低, 新麦26降幅为15%、14%和18%, 济麦44降幅为16%、13%和23%, 均以240 kg hm–2处理降幅最低; 高温胁迫后, 济麦44在180和240 kg hm–2处理下籽粒中SS-I活性显著高于新麦26, 300 kg hm–2处理下显著低于新麦26 (图5)。2个品种180、240和300 kg hm–2处理高温胁迫7 d后籽粒中SS-II活性均显著升高, 新麦26升幅为51%、32%和18%, 济麦44升幅为53%、27%和19%, 均以240 kg hm–2处理升幅最低; 高温胁迫后, 济麦44在180 kg hm–2处理下籽粒中SS-II活性显著低于新麦26, 240和300 kg hm–2处理下品种间无显著差异(图5)。可见, 2个品种高温胁迫后籽粒中蔗糖分解能力降低, 蔗糖含量升高, 淀粉合成底物供应能力降低; 240 kg hm–2处理可以降低高温胁迫对籽粒蔗糖含量的影响; 济麦44在高温胁迫后籽粒中淀粉合成底物供应能力高于新麦26。

2.3 不同施氮量下花后高温胁迫后籽粒淀粉积累及相关酶活性分析

高温胁迫显著降低了2个品种各施氮处理籽粒支链淀粉、总淀粉含量以及支/直比(表3)。240 kg hm–2处理高温胁迫7 d后籽粒直链淀粉、支链淀粉及总淀粉含量显著高于180 kg hm–2和300 kg hm–2处理; 240 kg hm–2处理支/直比值最低。可见, 240 kg hm–2施氮量在高温胁迫7 d后籽粒合成淀粉能力受高温胁迫影响最小, 总淀粉含量最高。

图4 氮肥对高温胁迫后旗叶中蔗糖合成酶(SS)活性的影响

SS-I: 蔗糖合成酶分解方向; SS-II: 蔗糖合成酶合成方向。柱上不同小写字母表示相同施氮量下同一品种对照与高温胁迫间差异显著(< 0.05); 柱上不同大写字母表示相同温度条件下品种和施氮量处理间差异显著(< 0.05)。误差线为标准差。处理同图2。

SS-I: sucrose synthetase-I activity points to synthetic; SS-II: sucrose synthetase-II activity points to decomposition. Different lowercase letters above the columns indicate significant difference among the control and high temperature stress treatments under the condition of the same nitrogen application rate and cultivar at< 0.05. Different uppercase letters above the columns indicate significant difference among the cultivars and nitrogen application rate under the same temperature conditions at< 0.05. The error bar is standard deviation. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

图5 氮肥对高温胁迫后籽粒中蔗糖合成酶(SS)活性的影响

SS-I: 蔗糖合成酶分解方向; SS-II: 蔗糖合成酶合成方向。柱上不同小写字母表示相同施氮量下同一品种对照与高温胁迫间差异显著(< 0.05); 柱上不同大写字母表示相同温条件下品种和施氮量处理间差异显著(< 0.05)。误差线为标准差。处理同图2。

SS-I: sucrose synthetase-I activity points to synthetic; SS-II: sucrose synthetase-II activity points to decomposition. Different lowercase letters above columns indicate significant difference among the control and high temperature stress treatments under the condition of the same nitrogen application rate and cultivar at< 0.05. Different uppercase letters above the columns indicate significant difference among the cultivars and nitrogen application rate under the same temperature conditions at< 0.05. The error bar is standard deviation. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

表3 氮肥对高温胁迫后小麦籽粒淀粉含量的影响

同一列不同小写字母表示同一品种不同处理间差异显著(< 0.05); “±”后面数字代表的是标准误。处理同图2。

Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments in the same cultivar at< 0.05. The number after “±” is the SE. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

高温胁迫显著降低了2个品种180、240和300 kg hm–2处理籽粒中可溶性淀粉合成酶(SSS)活性, 新麦26降幅为22%、17%和18%, 济麦44为27%、14%和8%; 高温胁迫后, 新麦26籽粒中SSS活性随施氮量增加而降低, 济麦44籽粒中SSS活性随施氮量增加先增加后降低(图6)。可见, 高温胁迫抑制籽粒支链淀粉合成, 济麦44籽粒中支链淀粉受抑制程度小于新麦26; 240 kg hm–2施氮量可以降低高温胁迫对籽粒中SSS活性损害程度。

2个品种高温胁迫7 d后籽粒中结合态淀粉合成酶(GBSS)活性均随施氮量增加而升高。高温胁迫后, 新麦26的180 kg hm–2和300 kg hm–2处理籽粒中GBSS活性显著降低, 降幅为9%和1%; 240 kg hm–2处理活性显著升高, 升幅为7%。济麦44的180、240和300 kg hm–2处理高温胁迫7 d后籽粒中GBSS活性显著升高, 升幅为8%、10%和4% (图6)。可见, 高温胁迫对不同耐热性品种各施氮处理籽粒中GBSS活性影响较小。

除济麦44的240 kg hm–2处理外, 各处理高温胁迫7 d后籽粒中SBE活性显著下降(图7)。新麦26的180、240和300 kg hm–2处理降幅分别为35%、12%和23%; 济麦44的180 kg hm–2和300 kg hm–2处理降幅分别为17%和28%, 240 kg hm–2处理与对照间无显著差异。可见, 240 kg hm–2处理可以降低高温胁迫对不同品种支链淀粉合成抑制程度, 济麦44在高温胁迫后籽粒支链淀粉合成能力较新麦26强。

图6 氮肥对高温胁迫后籽粒中SSS和GBSS活性的影响

SSS: 可溶性淀粉合成酶; GBSS: 结合态淀粉合成酶。柱上不同小写字母表示相同施氮量下同一品种对照与高温胁迫间差异显著(< 0.05); 柱上不同大写字母表示相同温度条件下品种和施氮量处理间差异显著(< 0.05)。误差线为标准差。处理同图2。

SSS: soluble starch synthase; GBSS: granule-bound starch synthase. Different lowercase letters above the columns indicate significant difference among the control and high temperature stress treatments under the condition of the same nitrogen application rate and cultivar at< 0.05. Different uppercase letters above the columns indicate significant difference among the cultivars and nitrogen application rate under the same temperature conditions at< 0.05. The error bar is standard deviation. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

图7 氮肥对高温胁迫后籽粒中SBE的影响

SBE: 淀粉分支酶。柱上不同小写字母表示相同施氮量下同一品种对照与高温胁迫间差异显著(< 0.05); 柱上不同大写字母表示相同温度条件下品种和施氮量处理间差异显著(< 0.05)。误差线为标准差。处理同图2。

SBE: starch branching enzymes. Different lowercase letters above the columns indicate significant difference among the control and high temperature stress treatments under the condition of the same nitrogen application rate and cultivar at< 0.05. Different uppercase letters above the columns indicate significant difference among the cultivars and nitrogen application rate under the same temperature conditions at< 0.05. The error bar is standard deviation. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

3 讨论

3.1 氮肥对高温胁迫后籽粒灌浆特性的影响

籽粒粒重决定于灌浆持续时间和灌浆速率[33], 高温胁迫导致粒重降低的主要原因是灌浆天数缩短和灌浆速率降低[34-35], 灌浆期高温胁迫显著降低籽粒灌浆速率[36], Dias等[37]和Yin等[38]研究认为, 在温度低于25℃条件下, 温度升高导致籽粒灌浆时间缩短和灌浆速率升高。Jenner等[5]研究认为, 灌浆速率的降低发生在高温胁迫后, 而不是高温胁迫期间。本试验不同耐热性品种高温胁迫后籽粒灌浆时间缩短、最大灌浆速率降低, 与前人[33-35]关于高温胁迫的研究结果一致; 高温胁迫后籽粒灌浆天数、最大灌浆速率均随施氮量增加呈先增后降趋势, 240 kg hm–2处理较180 kg hm–2和300 kg hm–2处理显著提高了高温胁迫后籽粒灌浆持续时间和最大灌浆速率, 籽粒灌浆受高温胁迫影响最小, 籽粒粒重最大, 可能由于240 kg hm–2的施氮量缓解了高温胁迫对淀粉合成关键酶活性(SS、SSS、GBSS、SBE)的抑制, 提高了高温胁迫后籽粒中淀粉合成速率, 从而减轻了高温胁迫对粒重的影响; 高温胁迫后籽粒的最大灌浆速率出现时间提前, 可能与高温胁迫下淀粉合成关键酶(SS、SSS、GBSS、SBE)活性的动态变化有关。

3.2 氮肥对高温胁迫后籽粒蔗糖含量及蔗糖合成相关酶影响

蔗糖是淀粉合成的底物, 蔗糖合成酶(SS)是催化蔗糖进入其他新陈代谢途径的关键酶, 是双向催化酶, 旗叶中蔗糖合成酶合成方向(SS-II)活性高低决定了旗叶合成蔗糖的能力, 而籽粒中蔗糖合成酶分解方向(SS-I)活性高低反映了籽粒降解蔗糖的能力。高温胁迫降低了旗叶中蔗糖合成酶活性[3,39-40], 增加施氮量可以提高夜间增温下旗叶中蔗糖合成酶活性[41]。本研究表明, 高温胁迫导致旗叶中蔗糖合成量降低和籽粒中蔗糖含量升高, 旗叶输出蔗糖量和籽粒中合成淀粉的底物减少, 籽粒淀粉合成受阻; 与180 kg hm–2和300 kg hm–2处理相比, 240 kg hm–2处理能显著提高2个品种旗叶中蔗糖含量、降低籽粒中蔗糖含量, 这是由于240 kg hm–2处理高温胁迫后旗叶中SS-II、籽粒中SS-I活性较高, 维持了较高的旗叶蔗糖合成能力和籽粒蔗糖降解能力, 说明240 kg hm–2的施氮量能提高高温胁迫后旗叶光合产物输出量和籽粒淀粉积累能力。研究还表明2个品种180 kg hm–2处理高温胁迫后旗叶中SS-I升幅最高达27%, 旗叶中SS-II降幅最高达26%, 籽粒中SS-I降幅最高达16%, 籽粒中SS-II升幅最高达53%, 表明180 kg hm–2施氮量下高温胁迫对旗叶中蔗糖合成影响显著小于对籽粒中蔗糖分解影响, 籽粒淀粉合成底物的供应能力下降, 淀粉合成“供”大于“求”, 抑制了籽粒淀粉合成; 300 kg hm–2处理高温胁迫后旗叶中SS-I升幅最高达19%, 旗叶中SS-II降幅最高达49%, 籽粒中SS-I降幅达23%, 籽粒中SS-II升幅最高达19%, 说明300 kg hm–2施氮量下高温胁迫对旗叶蔗糖合成和籽粒蔗糖降解影响较大, 导致旗叶中蔗糖含量下降, 籽粒中蔗糖含量上升, 淀粉合成底物的供应能力下降, 既在源端抑制了光合产物合成, 又在库端阻碍了淀粉合成。综上, 适宜施氮量可以缓解高温胁迫对旗叶蔗糖合成和籽粒蔗糖分解的抑制程度, 促进蔗糖向淀粉底物的转化是其调控冬小麦籽粒淀粉含量增加的重要生理原因之一。

3.3 施氮量对高温胁迫后籽粒淀粉含量及淀粉合成相关酶影响

前人关于高温胁迫对籽粒淀粉含量及淀粉合成相关酶活性影响的研究较多[40,42-44]。小麦花后高温显著降低籽粒淀粉总含量及支链淀粉含量[3,45-46]。闫素辉等[3]研究认为, 高温胁迫导致直链淀粉含量升高。而戴廷波等[12]研究认为, 高温胁迫下直链淀粉含量下降。本研究结果表明, 高温胁迫显著降低了2个品种各施氮处理籽粒支链淀粉、总淀粉积累量以及支/直比值, 显著升高了直连淀粉积累量, 与闫素辉等[3]研究结果一致, 这与高温胁迫后籽粒中SSS、GBSS、SBE活性变化有关。240 kg hm–2处理能提高高温胁迫后籽粒直连淀粉、支链淀粉及总淀粉含量, 这与240 kg hm–2处理保持较高的淀粉相关酶活性有关。

小麦籽粒充实过程主要是淀粉的合成与积累过程, 受一系列与淀粉合成有关酶的调控。Jenner等[5]研究认为, 灌浆期高温胁迫主要通过抑制SSS活性, 阻遏蔗糖向淀粉的转化, 进而降低淀粉含量和粒重。SSS主要催化支链淀粉的合成。本试验中高温胁迫显著降低了籽粒SSS活性, 抑制籽粒支链淀粉合成, 与前人研究结果一致。与180 kg hm–2和300 kg hm–2处理相比, 240 kg hm–2施氮量显著降低了高温胁迫对籽粒中SSS活性的影响, 新麦26在240 kg hm–2处理下高温胁迫后籽粒中SSS活性降幅最低; 济麦44在240 kg hm–2处理下高温胁迫后籽粒中SSS活性最高, 因此, 240 kg hm–2处理高温胁迫后籽粒中支链淀粉含量最高。一般认为, GBSS与直链淀粉合成有关。闫素辉等[3]和石慧清等[40]研究认为, 灌浆期高温胁迫下籽粒GBSS活性显著下降, 淀粉积累量降低。本试验发现, 除新麦26的180 kg hm–2和300 kg hm–2处理外, 籽粒中GBSS活性在高温胁迫后显著升高, 并随施氮量增加而升高, 这与前人研究结果不一致, 可能由于不同施氮量改变了土壤供氮水平, 施氮量的增加提高了土壤氮素供应能力, 可以保持高温胁迫后籽粒中较高酶活性。籽粒中SBE将a-1-4葡聚糖直链供体切开, 通过形成a-1-6糖苷键将切下的短链连于受体上, 是支链淀粉合成

关键酶。本研究中, 除济麦44的240 kg hm–2处理与对照无显著差异外, 其余各处理籽粒中SBE活性在高温胁迫后显著降低, 抑制了籽粒中支链淀粉合成。综上, 240 kg hm–2的施氮量可以降低高温胁迫对籽粒中SSS、GBSS、SBE酶活性抑制程度, 较180 kg hm–2和300 kg hm–2处理能维持旗叶和籽粒间光合产物相对平衡供求关系, 提高粒重。适宜施氮量能促进淀粉底物向淀粉转化, 是缓解高温胁迫对淀粉合成危害的重要生理基础之一。

4 结论

本试验条件下, 与180 kg hm–2和300 kg hm–2处理相比, 240 kg hm–2处理高温胁迫后旗叶中蔗糖含量显著升高, 粒籽中蔗糖含量显著降低, 高温胁迫后蔗糖和淀粉合成关键酶活性显著升高, 高温胁迫后籽粒中淀粉含量和粒重显著提高, 240 kg hm–2施氮处理促进了高温胁迫后蔗糖向淀粉底物转化和籽粒淀粉合成。适宜施氮量(240 kg hm–2)显著提高了高温胁迫后籽粒合成淀粉的能力, 保持高温胁迫后旗叶与籽粒间物质的供求平衡, 这是其在高温胁迫下籽粒淀粉积累量显著提高的原因。

[1] 刘萍, 郭文善, 浦汉春, 封超年, 朱新开, 彭永欣. 灌浆期短暂高温对小麦淀粉形成的影响. 作物学报, 2006, 32: 182–188.

Liu P, Guo W S, Pu H C, Feng C N, Zhu X K, Peng Y X. Effects of transient high temperature during grain filling period on starch formation in wheat (L.)., 2006, 32: 182–188 (in Chinese with English abstract).

[2] 谭彩霞, 封超年, 郭文善, 朱新开, 李春燕, 彭永欣. 花后不同时期高温处理下小麦籽粒的淀粉合成及相关酶基因表达. 核农学报, 2012, 26: 1311–1316.

Tan C X, Feng C N, Guo W S, Zhu X K, Li C Y, Peng Y X. Effect of high temperature during different growth stage after anthesis on starch synthesis and related enzyme gene expression in winter grains., 2012, 26: 1311–1316 (in Chinese with English abstract).

[3] 闫素辉, 尹燕枰, 李文阳, 梁太波, 李勇, 邬云海, 王平, 耿庆辉, 戴忠民, 王振林. 灌浆期高温对小麦籽粒淀粉的积累、粒度分布及相关酶活性的影响. 作物学报, 2008, 34: 1092–1096.

Yan S H, Yin Y P, Li W Y, Liang T B, Li Y, Wu Y H, Wang P, Geng Q H, Dai Z M, Wang Z L. Effect of high temperature during grain filling on starch accumulation, starch granule distribution, and activities of related enzymes in wheat grains., 2008, 34: 1092–1096 (in Chinese with English abstract).

[4] 王晨阳, 郭天财, 阎耀礼, 朱云集, 夏国军, 王化岑, 周继泽. 花后短期高温胁迫对小麦叶片光合性能的影响. 作物学报, 2004, 30: 88–91.

Wang C Y, Guo T C, Yan Y L, Zhu Y J, Xia G J, Wang H C, Zhou J Z. Effects of short post-anthesis high temperature stress on leaf photosynthetic potential in winter wheat (L.)., 2004, 30: 88–91 (in Chinese with English abstract).

[5] Jener C F. Starch synthesis in the kernel of wheat under high-temperature conditions., 1994, 21: 791–806.

[6] 胡阳阳, 卢红芳, 刘卫星, 康娟, 马耕, 李莎莎, 褚莹莹, 王晨阳. 灌浆期高温与干旱胁迫对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响. 作物学报, 2018, 44: 591–600.

Hu Y Y, Lu H F, Liu W X, Kang J, Ma G, Li S S, Chu Y Y, Wang C Y. Effects of high temperature and water deficiency during grain filling on activities of key starch synthesis enzymes and starch accumulation in wheat., 2018, 44: 591–600 (in Chinese with English abstract).

[7] 赵辉, 戴廷波, 荆奇, 姜东, 曹卫星, 陆玮, 田孝威. 灌浆期高温对两种品质类型小麦品种籽粒淀粉合成关键酶活性的影响. 作物学报, 2006, 32: 423–429.

Zhao H, Dai T B, Jing Q, Jiang D, Cao W X, Lu W, Tian X W. Effects of high temperature during grain filling on key enzymes involved in starch synthesis in two wheat cultivars with different quality types., 2006, 32: 423–429 (in Chinese with English abstract).

[8] 代晓华, 康建宏, 邬雪婷. 花后不同时期高温对春小麦淀粉含量和产量的影响研究. 农业科学研究, 2013, 32(4): 5–12.

Dai X H, Kang J H, Wu X T. Impacts of the high temperature after the flowering period on the starch content and yield of the spring wheat., 2013, 32(4): 5–12 (in Chinese with English abstract).

[9] 敬海霞, 王晨阳, 郭天财, 张双利, 胡吉帮, 王永华. 花后高温胁迫对不同筋型小麦籽粒品质的影响. 河南农业科学, 2010, (6): 5–8.

Jing H X, Wang C Y, Guo T C, Zhang S L, Hu J B, Wang Y H. Effects of post-anthesis high temperature stress on grain quality of three wheat cultivars with different gluten strength., 2010, (6): 5–8 (in Chinese with English abstract).

[10] 封超年, 郭文善, 施劲松, 彭永欣, 朱新开. 小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响. 作物学报, 2000, 26: 399–405.

Feng C N, Guo W S, Shi J S, Peng Y X, Zhu X K. Effect of high temperature after anthesis on endosperm cell development and grain weight in wheat., 2000, 26: 399–405 (in Chinese with English abstract).

[11] 杨晓娟, 居辉, 王治世, 郭安廷, 杨佑明. 花后高温和干旱对冬小麦光合、抗氧化特性及粒重的影响. 麦类作物学报, 2015, 35: 958–963.

Yang X J, Ju H, Wang Z S, Guo A T, Yang Y M. Effect of high temperature and drought after anthesis on photosynthesis, antioxidant properties and grain weight in winter wheat., 2015, 35: 958–963 (in Chinese with English abstract).

[12] 戴廷波, 赵辉, 荆奇, 姜东, 曹卫星. 灌浆期高温和水分逆境对冬小麦籽粒蛋白质和淀粉含量的影响. 生态学报, 2006, 26: 3670–3676.

Dai T B, Zhao H, Jing Q, Jiang D, Cao W X. Effects of high temperature and water stress during grain filling on grain protein and starch formation in winter wheat., 2006, 26: 3670–3676 (in Chinese with English abstract).

[13] Zhao H, Dai T, Jiang D, Cao W. Effects of high temperature on key enzymes involved in starch and protein formation in grains of two wheat cultivars., 2008, 194: 47–54.

[14] 姚仪敏, 王小燕, 陈建珍, 闫浩亮, 穆麒麟, 刘盼春, 田小海. 灌浆期增温对小麦籽粒结实及品质的双向效应及与施氮量的关系. 麦类作物学报, 2015, 35: 860–866.

Yao M Y, Wang X Y, Chen J Z, Yan H L, Mu Q L, Liu P C, Tian X H. Pros and cons effect of warming on wheat grain yield and quality during grain filling., 2015, 35: 860–866 (in Chinese with English abstract).

[15] 江文文, 尹燕枰, 王振林, 李勇, 杨卫兵, 彭佃亮, 杨东清, 崔正勇, 卢昆丽, 李艳霞. 花后高温胁迫下氮肥追施后移对小麦产量及旗叶生理特性的影响. 作物学报, 2014, 40: 942–949.

Jiang W W, Yin Y P, Wang Z L, Li Y, Yang W B, Peng D L, Yang D Q, Cui Z Y, Lu K L, Li Y X. Effects of postponed application of nitrogen fertilizer on yield and physiological characteristics of flag leaf in wheat under post-anthesis heat stress., 2014, 40: 942–949 (in Chinese with English abstract).

[16] 吴翠平, 贺明荣, 张宾, 张洪华, 刘永环. 施氮量基追比与灌浆中期高温胁迫对小麦产量和品质的影响. 西北植物学报, 2007, 27: 734–739.

Wu C P, He M R, Zhang B, Zhang H H, Liu Y H. Effects of Nitrogen Dressing Ratios and Heat stress during the middle period of grain filling on wheat grain yield and quality., 2007, 27: 734–739 (in Chinese with English abstract).

[17] 刘永环, 贺明荣, 王晓英, 张洪华. 不同施氮量基追比例对高温胁迫下小麦籽粒产量和品质的影响. 生态学报, 2009, 29: 5930–5935.

Liu Y H, He M R, Wang X Y, Zhang H H. The effects of top -dressing to basal nitrogen ratios on grain yield and quality of winter wheat under heat stresses during grain filling., 2009, 29: 5930–5935 (in Chinese with English abstract).

[18] 慕宇, 朱荣, 孙立影, 康建宏. 施氮量基追比对花后高温胁迫下春小麦淀粉形成的影响. 干旱地区农业研究, 2017, 35(5): 208–215.

Mu Y, Zhu R, Sun L Y, Kang J H. Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature on the formation of starch after anthesis of spring wheat., 2017, 35(5): 208–215 (in Chinese with English abstract).

[19] 孙建波, 徐灿, 朱荣, 吴宏亮, 康建宏. 施氮时期对花后高温胁迫下春小麦淀粉形成的影响. 西南农业学报, 2018, 31: 1163–1170.

Sun J B, Xu C, Zhu R, Wu H L, Kang J H. Effects of nitrogen time on starch formation of spring wheat at high temperature after anthesis.

, 2018, 31: 1163–1170 (in Chinese with English abstract).

[20] 姜丽娜, 李冬芬, 李春喜, 邵云. 小麦蔗糖合成酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的研究进展. 作物杂志, 2008, (6): 11–15.

Jiang L N, Li D F, Li C X, Shao Y. Recent advances on wheat sucrose synthase and ADP-glucose pyrophosphorylase., 2008, (6): 11–15 (in Chinese with English abstract).

[21] 陈洋, 赵宏伟. 氮素用量对春玉米穗位叶蔗糖合成关键酶活性的影响. 玉米科学, 2008, 16(1): 115–118.

Chen Y, Zhao H W. Effect of nitrogen application on activities of key enzymes of sucrose synthesis in the leaf located near the ear of spring maize., 2008, 16(1): 115–118 (in Chinese with English abstract).

[22] 赵宏伟, 邹德堂, 马凤鸣. 施氮量对不同品种春玉米穗位叶蔗糖合成的影响. 中国农学通报, 2005, 21(10): 196–199.

Zhao H W, Zou D T, Ma F M. Effect of different nitrogen utilization on sucrose synthesizing in spike leaf of different spring maize., 2005, 21(10): 196–199 (in Chinese with English abstract).

[23] 杨毅, 李昱, 康建宏, 刘萍. 花后高温胁迫对春小麦籽粒淀粉合成的影响. 麦类作物学报, 2015, 35: 1535–1541.

Yang Y, Li Y, Kang J H, Liu P. Effect of heat stress after anthesis on starch synthesis in spring wheat., 2015, 35: 1535–1541 (in Chinese with English abstract)

[24] 卢红芳, 石向军, 胡阳阳, 王晨阳, 王家瑞, 刘卫星, 马耕, 康娟. 灌浆期高温与干旱对小麦籽粒淀粉合成相关酶基因表达的影响. 麦类作物学报, 2020, 40: 517–525.

Lu H F, Shi X J, Hu Y Y, Wang C Y, Wang J R, Liu W X, Ma G, Kang J. Response of enzymes involved in starch biosynthesis to high temperature and drought stress during the grain filling stage., 2020, 40: 517–525 (in Chinese with English abstract).

[25] 孙立影, 苏玮, 吴宏亮, 李昱, 王雪, 康建宏. 花后不同时期高温对春小麦淀粉形成的影响. 农业科学研究, 2015, 36(1): 54–60.

Sun L Y, Su W, Wu H L, Li Y, Wang X, Kang J H. Effects of high temperature at different stages after anthesis on starch formation in spring wheat., 2015, 36(1): 54–60 (in Chinese).

[26] 李世清, 邵明安, 李紫燕, 伍维模, 张兴昌. 小麦籽粒灌浆特征及影响因素的研究进展. 西北植物学报, 2003, 23: 2031–2039.

Li S Q, Shao M A, Li Z Y, Wu W M, Zhang X C. Review of characteristics of wheat grain fill and factors to influence it., 2003, 23: 2031–2039 (in Chinese with English abstract).

[27] 何照范. 粮油籽粒品质及其分析技术. 北京: 中国农业出版社, 1985. pp 144, 293.

He Z F. Analysis Technique for Grain Quality in Cereals and Oils.Beijing: Agriculture Press, 1985. pp 144, 294 (in Chinese).

[28] Sebková V, Unger C, Hardegger M, Sturm A. Biochemical, physiological, and molecular characterization of sucrose synthase from daucuscarota., 1995, 108: 75–83.

[29] Ruty T W, Kerr P S, Huber S C. Characterization of diurnal changes in activities of enzymes involved in sucrose biosynthesis., 1983, 73: 428–433.

[30] Nakamura Y, Yuki K, Park S Y, Ohya T. Carbohydrate metabolism in the developing endosperm of rice grains., 1989, 56: 833–839.

[31] 李太贵, 沈波, 陈能, 罗玉坤. Q酶在水稻籽粒至白形成中作用的研究. 作物学报, 1997, 23: 338–344.

Li T G, Shen B, Chen N, Luo Y K. Effect of Q-enzyme on the chalkiness formation of rice grain., 1997, 23: 338–344 (in Chinese with English abstract).

[32] 高春华, 冯波, 曹芳, 李升东, 王宗帅, 张宾, 王峥, 孔令安, 王法宏. 施氮量对花后高温胁迫后小麦同化物积累、转运及产量的影响. 中国农业科学, 2020, 53: 4365–4375.

Gao C H, Feng B, Cao F, Li S D, Wang Z S, Zhang B, Wang Z, Kong L A, Wang F H. Effects of nitrogen application rate on assimilate accumulation, transportation and grain yield in wheat under high temperature stress after anthesis., 2020, 53: 4365–4375 (in Chinese with English abstract).

[33] Santiveri F, Royo C, Romagosa I. Patterns of grain filling of spring and winter hexaploid triticales., 2002, 16: 219–230.

[34] Gibson L R, Paulsen G M. Yield components of what grown under high temperature stress during reproductive growth., 1999, 39: 1841–1846.

[35] Viswanathan C, Khanna C R. Effect of heat stress on grain growth, starch synthesis and protein synthesis in grains of wheat (L.) varieties differing in grains weight stabi­lity., 2001, 186: 1–7.

[36] Stone P J, Nicolas M E. Effect of timing of heat stress during grain filling on two wheat varieties differing in heat tolerance: I. Grain growth., 1995, 22: 927–934.

[37] Dias A S, Lidon F C. Evaluation of grain filling rate and duration in bread and durum wheat, under heat stress after anthesis., 2009, 195: 137–147.

[38] Yin N X, Guo W S, Spiertz H J. A quantitative approach to characterizes sink-source relationships during grain filling in contrasting wheat genotypes., 2009, 114: 119–126.

[39] 刘霞, 尹燕枰, 贺明荣, 王振林. 播期对小麦品种藁城8901籽粒淀粉合成相关酶活性及淀粉组分积累的影响. 作物学报, 2006, 36: 1065–1070.

Liu X, Yin Y P, He M R, Wang Z L. Effects of sowing date on activities of enzymes involved in grain starch synthesis and starch component accumulation in wheat cultivar Gaocheng 8901., 2006, 36: 1065–1070 (in Chinese with English abstract).

[40] 石慧清, 龚月桦, 张东武. 花后高温对持绿型小麦叶片衰老及籽粒淀粉合成相关酶的影响. 植物生态学报, 2011, 35: 769–778.

Shi H Q, Gong Y H, Zhang D W. Effect of high temperature on leaf senescence and related enzymes of grain starch synthesis in stay-green wheat after anthesis., 2011, 35: 769–778 (in Chinese with English abstract).

[41] 陆伟婷. 冬小麦产量和品质对花前夜间增温及不同施氮量的响应. 南京农业大学硕士学位论文, 江苏南京, 2017.

Lu W T. Response Characteristics on Different Nitrogen Rates under Night Warming of Grain Yield and Quality of Winter Wheat. MS Thesis of Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu, China, 2017 (in Chinese with English abstract).

[42] 赵晶晶, 姚珊, 李昱, 康建宏, 吴宏亮, 许强. 花后干旱对春小麦籽粒淀粉含量及淀粉形成关键酶活性的影响. 干旱地区农业研究, 2015, 33(3): 104–110.

Zhao J J, Yao S, Li Y, Kang J H, Wu H L, Xu Q. Effects of drought on the starch contents and activities of key enzymes after anthesis in spring wheat grains., 2015, 33(3): 104–110 (in Chinese with English abstract).

[43] 谭彩霞, 封超年, 陈静, 郭静, 郭文善, 朱新开, 李春燕, 彭永欣. 作物淀粉合成关键酶及其基因表达的研究进展. 麦类作物学报, 2008, 28: 912–919.

Tan C X, Feng C N, Chen J, Guo J, Guo W S, Zhu X H, Li C Y, Peng Y X. Progress on key enzymes involved in crop starch synthesis and their gene expression., 2008, 28: 912–919 (in Chinese with English abstract).

[44] 吴宏亮, 康建宏, 姚珊, 李昱, 倪欢. 花后高温干旱对春小麦淀粉形成的影响. 新疆农业科学, 2013, 50: 1974–1984.

Wu H L, Kang J H, Yao S, Li Y, Ni H. Effect of high temperature and drought on the formation of starch after flowering of spring wheat., 2013, 50: 1974–1984 (in Chinese with English abstract).

[45] Rachana D, Himanshu P, Shivdhar S, Bidisha C, Amod K T, Ram K F. Impact of sowing dates on terminal heat tolerance of different wheat (L.) cultivars., 2019, 42: 445–449.

[46] Sofield I, Evans L T, Cook M G, Wardlaw I F. Factors influencing the rate and duration of grain filling in wheat., 1977, 4: 785–797.

Effects of nitrogen application rate on starch synthesis in winter wheat under high temperature stress after anthesis

GAO Chun-Hua1,2, FENG Bo1,*, LI Guo-Fang3, LI Zong-Xin2, LI Sheng-Dong1, CAO Fang1, CI Wen-Liang4, and ZHAO Hai-Jun2

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / National Engineering Research Center of Wheat and Maize / Key Laboratory of Wheat Biology and Genetics and Breeding in Northern Huang-Huai River Plain, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Shandong Technology Innovation Center of Wheat, Jinan 250100, Shandong, China;2Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China;3Zibo Digital Agriculture and Rural Development Center, Zibo 255000, Shandong, China;4Shandong Academy of Agricultural Machinery Sciences, Jinan 250100, Shandong, China

The objective of this study is to investigate the response mechanism of nitrogen fertilizer to starch synthesis in wheat grains under high temperature stress after anthesis and to clarify the physiological mechanism and reasonable operation measures of nitrogen fertilizer to alleviate the damage of high temperature stress. The experiment was carried out in Jinan and Jiyang experimental station of Shandong Province on different nitrogen application rates (N1: 180 kg hm–2, N2: 240 kg hm–2, and N3: 300 kg hm–2), with heat resistant wheat variety JM44 and heat sensitive variety XM26 from 2018 to 2020, using an artificial greenhouse to warm up the air temperature for 7 days after anthesis as high temperature stress (H) and the field as control (CK). Grain filling rates, grain weight, sucrose, starch synthesis and related enzyme activities were analyzed. The results showed that the grain filling period was shortened, the maximum grain filling rate, amylopectin content, total starch contents, and the ratio of amylopectin to amylase were significantly reduced compared with the control caused by high temperature stress after anthesis. Compared with 180 kg hm–2and 300 kg hm–2treatments, the sucrose accumulation in flag leaves were found highest in 240 kg hm–2treatment under high temperature stress. The contents of amylase, amylopectin, total starch, grain weight, the highest activity of sucrose synthase decomposition direction (SS-I), soluble starch synthase (SSS), and starch branching enzyme (SBE) in grains were also the highest in 240 kg hm–2treatment under high temperature stress. The results also showed that under high temperature stress with nitrogen application rate of 240 kg hm–2the activity of sucrose synthase synthetic direction (SS-II), and the activity of sucrose synthase decomposition direction (SS-I), the soluble starch synthase (SSS), and the starch branching enzyme (SBE) of grains in JM44 were higher than those in XM26, resulting in more sucrose content in flag leaves, higher grain weight, and more starch content of grains in JM44. The study showed that to reduce the inhibition on starch synthesis, the nitrogen application rate of 240 kg hm–2could maintain higher level of sucrose synthesis in flag leaves and sucrose decomposition capacity in grains after high temperature stress. These results indicate that the suitable nitrogen application and selection resistance cultivars were a coping measure to increase the starch content and alleviating the harmful effects of high temperature stress after anthesis in winter wheat.

winter wheat; nitrogen application rate; high temperature after anthesis; sucrose; starch; enzyme activity

10.3724/SP.J.1006.2023.21016

本研究由山东省农业科技资金(园区产业提升工程)项目(2019YQ001), 山东省重大科技创新项目(2020CXGC108052), 国家重点研发计划项目(2018YFD0300600-1), 山东省重点研发计划项目(2021LZGC009-4), 山东省自然科学基金项目(ZR2019PEE047)和财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-03-22)资助。

This study was supported by the Shandong Agricultural Science and Technology Fund (Industrial Upgrading Project in the Park) Program (2019YQ001), the Shandong Provincial Major Science and Technology Innovation Program (2020CXGC108052), the National Key Research and Development Program of China (2018YFD0300600-1), the Shandong Provincial Key Research and Development Program (2021LZGC009-4), the Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2019PEE047), and the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-03-22).

通信作者(Corresponding author):冯波, E-mail: fengbo109@126.com.

E-mail: chunhuaaa009@163.com

2022-02-22;

2022-07-21;

2022-08-17.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220816.1319.002.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).