亚热带人工幼林树种功能性状与凋落物现存量的关系分析

贾 辉，万晓华*

(1.福建师范大学地理科学学院， 福建 福州 350007；2.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福建 福州 350007)

凋落物是森林生态系统生产力的重要组成部分，约占净初级生产力的1/3[1]。凋落物也是生物量和养分从植被流向土壤的主要通量，是将地上初级生产力与森林土壤碳储量和养分循环动态联系起来的一个关键过程[2]。地表凋落物层不仅能够抵御外界环境对土壤的侵蚀，也能够维持土壤肥力。首先，地表凋落物的增加能够通过提高地表粗糙程度来减缓水流的速度，有效减少水土流失和土壤侵蚀[3]。其次，森林凋落物现存量也能够缓冲极端性气候(如极端气温和极端降水)对土壤的影响，如凋落物层可以阻隔土壤与外界空气的热交换，减少土壤温度的变化[4]，维持土壤环境的稳定性。此外，凋落物层养分归还的增加能够提高土壤有机碳和养分含量，提升土壤肥力[5-6]。

树种对凋落物现存量的影响主要通过凋落物产量和凋落物分解两个过程。越来越多的研究表明，与植物生长和养分获取策略有关的功能性状，可以用来反映或指示树种对林地生产力和分解速率的影响[7-9]。例如，生长速率快、养分获取型的树种，叶片寿命较短，周转快，叶片氮含量较高；而生长较慢、执行养分保守型策略的树种，叶片寿命长，周转慢，氮含量较低[10]。还有研究发现，具有较高比叶面积[7-9]、木材密度[11-12]的林分，其生长速率较快，生物量较高[13]。此外，叶片性状在凋落后依然会影响凋落叶的分解速率。Pakeman等[8]研究发现较高叶片氮含量和较低叶片干物质含量的树种，其凋落物分解速率较快。然而，目前大多数研究将植物功能性状用于研究树种对凋落物产量和分解速率的影响，凋落物现存量较少受到关注。因此，树种通过哪些功能性状影响凋落物现存量还有待于进一步研究。

本研究通过选择亚热带常见28个树种为研究对象，选择与植物生长和养分获取有关的7个叶片和茎性状，探究人工幼林树种功能特性与凋落物现存量的关系。研究结果将为亚热带人工管理和造林树种选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样地选择

本试验地位于福建省龙岩市，依托全球气候变化背景下树种多样性、功能特性与生态系统功能实验平台(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)，该区属亚热带季风气候，年平均气温18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，海拔在470～570 m。土壤由花岗岩发育而成的红壤组成，主要为黏壤土，土层厚度60 cm以上。

1.2 试验设计

2018年选择27年生杉木人工林进行皆伐、炼山和整地(面积为13 hm2)，并清理所有的采伐剩余物和林下植被。2019年3月开始造林，选取亚热带32个常见造林树种建立了多样性试验林，采用随机区组设计方法，共营造299个样方[14]。每个样方平均面积为144 m2，共种植256棵。为了加快林分郁闭，减少人为抚育对试验样地的干扰，样方进行了高密度种植，植株间距为0.75 m×0.75 m，防止非目的树种萌发。选取28个树种(表1)，分别是：江南桤木、米槠、闽粤栲、红锥，苦槠、朴树、樟树、柳杉、青钱柳、山杜英、野鸦椿、南方枳椇、紫薇、枫香、石栎、刨花润楠，乳源木莲、火力楠、深山含笑、米老排、红豆树、桂花、闽楠、浙江楠、马尾松、栓皮栎、无患子、木荷。每个树种选择2～4个重复样方，共选择92个样方。28个树种所在样方土壤基本理化性质见表1。

表1 28个树种样方土壤基本理化性质Table 1 Basic physical and chemical properties of soils in the sample plots of 28 tree species

1.3 样品采集与测定

1.3.1凋落物现存量收集 凋落物现存量估算在2021年12月上旬进行，在每个样方内沿上、中、下坡设置5个小样方(0.5 m×0.5 m)，收集小样方内所有的地表凋落物并带回实验室。在室内将收集的凋落物现存量样品置于65℃下烘干至恒重并称重。每个样方的凋落物地表现存量使用5个小样方内地表现存量的干重进行估算，最终单位转换为g·m-2。

1.3.2植物功能性状测定 2021年7月，在每个样方内选择6棵树，在树冠中部朝阳的一面用高枝剪截取至少10个新鲜植物叶片和枝干样品，并对植物生长和养分获取策略密切相关的7个叶片和茎功能性状进行测定：(1)叶片氮含量(%)使用元素分析仪(ELEMENTAR Vario EL Ⅲ，德国)测定。(2)比叶面积(specific leaf area,SLA，m2·kg-1)测定，首先用扫描仪(Epson Expression 10000XL scanner)和Adobe Photoshop CS4软件(Adobe Systems, San Jose, USA)扫描和计算叶面积(mm2)，其次将扫描后的叶片在65℃下烘干至恒重，称取干重(g)。比叶面积(cm2·g-1)为叶片干重/叶面积。(3)叶片干物质含量(leaf dry mass content, LDMC，mg·g-1)为叶片干重与饱和鲜重的比值。每个树种选择5片叶片，在清水中浸泡12 h后称取饱和鲜重。(4)叶片非结构性碳水化合物(leaf non-structure carbohydrate, LNSC, mg·g-1)通过苯酚浓硫酸法测定[18]。(5)叶片单宁含量(leaftannins, mg·g-1)测定使用香草醛-盐酸法测定[19]。(6)木材密度(wooddensity，g·cm-3)根据国家标准GB/T1933-1991《木材密度测定方法》测定，简单操作过程为：采集每个树种较大分支或主干3～5个5 cm长的标准样，利用排水法测定样品体积，然后在105℃下烘干至恒重，木材密度为木材质量与干重之比。

1.4 数据分析

使用Excel计算不同林型功能性状的平均值以及凋落物现存量的平均值、变异系数。通过Person相关系数分析功能性状与凋落物现存量的相关性。

2 结果与分析

2.1 28个树种人工幼林功能性状

由表2可知，28个树种的比叶面积为6.11～15.92 m2·kg-1(均值为8.73 m2·kg-1)，最低为桂花，最高的为南方枳椇。叶干物质含量为277.52～486.39 mg·g-1(均值为391.85 mg·g-1)，最低为野鸦椿，最高为闽楠。叶片非结构性碳水化合物含量为113.30～309.60 mg·g-1(均值为157.65 mg·g-1)，最低为刨花润楠，最高为野鸦椿。叶单宁含量为16.10～324.00 mg·g-1(均值为110 mg·g-1)，最低为山杜英，最高为马尾松。木材密度为0.43～0.79 g·cm-3(均值为0.57 g·cm-3)，最低为江南桤木，最高为桂花。叶氮含量为0.86%～3.76%(均值为1.78%)，最低为深山含笑，最高为红豆树。总体看来，落叶树种的比叶面积(均值为10.07 m2·kg-1)、叶氮含量(均值为2.34%)高于常绿树种的比叶面积(均值为8.1 m2·kg-1)、叶氮含量(均值为1.5%)。其中南方枳椇、红豆树、江南桤木等落叶树种具有高比叶面积、叶氮含量，较低叶片单宁含量的特点，表明这些树种在资源利用上表现出获取性的策略。桂花、石栎、深山含笑、苦槠等常绿树种具有低比叶面积和高木质密度的特点，表明这些树种在资源利用上表现出保守型的策略。

表2 28个树种的功能性状和凋落物现存量Table 2 Functional traits of 28 tree species and their litter standing crop

2.2 28个树种凋落物现存量

由表2可知，28个树种的凋落物现存量为10.90～476.39 g·m-2(均值为134.72 g·m-2)，变异系数为1.043。落叶阔叶树种的凋落物现存量为10.90～200.97 g·m-2(均值为57.08 g·m-2)，常绿阔叶树种的凋落物现存量为17.24～476.36 g·m-2(均值为123.73 g·m-2)，常绿针叶树种的凋落物现存量为24.88～84.34 g·m-2(均值为54.61 g·m-2)。在3个林型中，常绿针叶树种的凋落物现存量最低，这可能是由于针叶树种的凋落物量少。常绿阔叶树种的凋落物现存量最高，可能是常绿树种的凋落物量较高，且分解速率较慢。

2.3 28个树种功能性状与凋落物现存量的相关性分析

由表3可知，叶片非结构性碳水化合物含量和叶片氮含量与凋落物现存量具有显著(P<0.05)的负相关关系。比叶面积、叶干物质含量、叶单宁含量、木材密度与凋落物现存量无显著(P>0.05)相关性。比叶面积与叶干物质含量(P<0.001)、木材密度(P<0.001)、叶片非结构性碳水化合物(P<0.05)有显著的负相关关系，而与叶氮含量(P<0.01)有显著的正相关关系。叶干物质含量与木材密度(P<0.001)有显著的正相关关系。叶片非结构性碳水化合物含量与单宁含量(P<0.05)有显著的负相关关系，与木材密度(P<0.01)为显著的正相关关系。叶单宁含量与木材密度(P<0.001)和叶氮含量(P<0.01)有显著的负相关关系。木材密度与叶片氮含量(P<0.01)具有显著的正相关关系。

表3 树种功能性状与凋落物量的相关性分析Table 3 Correlation analysis between the functional traits of tree species and litter standing crop

3 讨论与结论

凋落物产量是生态系统净初级生产力的重要组分，也是连接地下与地上生态过程的关键环节。影响凋落物现存量的因子很多，包括气候因子、土壤环境、植被群落等[20]。本研究表明，凋落物现存量主要受到与植物生长和养分获取策略密切相关的叶片功能性状的影响。植物功能性状是植物对环境长期适应的表现，能够反映植物所在生态系统的功能特征[21]。基于植物功能性状探究植物对生态系统功能影响的研究已经越来越广泛和深入。本研究发现，叶片氮含量、叶片非结构性碳水化合物含量与凋落物现存量为显著的负相关关系。

根据叶片经济学谱理论，叶片经济谱的一端是养分资源获取能力强、生长快速的物种，具有叶片比叶面积大、氮含量高，但叶片单位面积干物质含量低的特点；相反的特征则存在于养分资源储存能力强、缓慢生长的物种[22-23]。本研究发现，具有高比叶面积和低叶片干物质含量的树种，具有较高的凋落物现存量，而叶片氮含量却与凋落物现存量呈现显著负相关关系。较高的叶片氮含量能够缓解植物的氮素需求，表征植物具有较快的养分获取速率。以往研究发现叶片氮含量对生产力具有显著正影响[24]，但是本研究却发现凋落物现存量与叶片氮含量之间的具有显著负相关关系。本研究中的米老排、樟树、枫香等树种的叶片氮含量较低，而凋落物量和现存量较高。这可能是米老排、樟树、枫香等树种在幼林阶段生长速度快、生产力高，导致树冠叶面积增加，很可能稀释了叶片中的氮浓度[25]。因此，叶氮含量可能是通过影响生产力，进而影响到凋落物现存量。另一方面，叶片氮含量高的树种，其凋落物分解速率较快[26-27]，导致地表的凋落物现存量较少。本研究中的红豆树、南方枳椇、野鸦椿、朴树等树种的叶片氮含量较高，其凋落物现存量较低。

除了叶片氮含量、比叶面积、叶片干物质含量3个常用指标之外，叶片非结构性碳水化合物、叶片浓缩单宁含量和木材密度较少被用于研究植物功能性状对生态系统功能的影响。非结构性碳水化合物包括可溶性糖和淀粉等，是凋落物中的易分解组分，参与植物的代谢，可以反映植物整体的碳供应状况。最近有研究提出，具有养分获取型叶片特征的树种，也具有较高叶片非结构性碳水化合物含量[28]，其凋落叶分解速率较快。本研究发现，凋落物现存量与叶片非结构性碳水化合物含量呈显著负相关关系。例如，本研究中樟树的叶片非结构性碳水化合物较低，其凋落物现存量较高；野鸦椿、米槠、无患子等树种的叶片非结构性碳水化合物较高，其凋落物现存量较低。有研究发现，叶片非结构性碳水化合物与凋落叶分解速率呈显著正相关关系[29]。因此，叶片具有较高非结构性碳水化合物含量的树种，可能会由于较快的凋落物分解速率，导致地表现存量较少。

植物功能性状被越来越多的研究应用于探究植物对生态系统功能的影响，而且大多数研究多关注植物功能性状与凋落物分解之间的关系，较少研究关注功能性状与凋落物现存量的关系。本研究通过分析叶、茎功能性状呈现较大变异的28个亚热带常见树种，发现凋落物现存量受叶片功能性状的影响。因此，本研究建议，在造林树种选择时需要综合考虑与植物的叶功能性状，不仅增加林地生产力，还能够维持较好的生态系统功能，这对于人工林的科学管理和可持续发展具有重要的理论意义。