亚热带12种人工幼树光响应模型拟合及光合特性分析

林清勇，卢安琪，陈志杰*，王思荣

(1.福建师范大学地理科学学院， 福建 福州 350007； 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地， 福建 福州 350007； 2.福建省上杭白砂国有林场， 福建 龙岩 364205)

光合作用是植物通过吸收光能，将二氧化碳和水转化为有机物并释放出氧气的过程,该过程为植物生命活动提供必要的物质基础[1]，因此探究植物光合特性是研究植物不可缺少的一部分[2]。植物光响应曲线体现的是光照强度与净光合速率的联系[3]，通过曲线可估算植物的最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)和表观量子效率(AQE)等参数[4]，这些参数能够表征植物的光合特性[5]。目前比较常用的光响应模型有直角双曲线模型(RH)[6]、非直角双曲线模型(NRH)[7]、直角双曲线修正模型(MRH)[8]和指数模型(EM)[9]，但采用不同的模型所得到的光合参数有所偏差，这种偏差会对植物光合特性的研究产生一定误差。为提高对树种光合特性研究的准确性，筛选树种的最适模型是不可缺少的。

我国是人工林面积最大的国家，人工林面积8×107hm2[10]。然而我国人工林多为纯林，针叶化严重，生产力低下。这主要是由于我国人工林多为马尾松和杉木，结构单一，漏光率高，光能利用效率相对较低[11]。因此，对人工树种的光合-光响应曲线的研究可为人工林阔叶化改造合理选择树种、提高人工林生产力提供理论帮助。

目前国内对亚热带常见树种的研究主要对成年天然林的光合特性研究，对于人工幼林的研究还有所欠缺。在对树种进行光响应拟合时，也并未讨论该模型是否适合多种树种，而直接采用一种模型进行拟合，这对光合特性的研究会造成一定的偏差。如郭昉晨[12]对亚热带11个阔叶树种、李莹等[3]对福建19种主要造林乡土阔叶树种、易琴[13]对缙云山几种常绿阔叶树种等均选择某一模型对多种树种进行光响应曲线拟合，并未判断该模型是否适用于其研究对象。本研究选取亚热带浙江楠PhoebechekiangensisC.B.Shang、桂花Osmanthusfragrans、米槠Castanopsiscarlesii、樟树Cinnamomumcamphora、米老排MytilarialaosensisLec.、青钱柳Cyclocaryapaliurus、山杜英Elaeocarpussylvestris、石栎Lithocarpusglaber、栓皮栎QuercusvariabilisBl.、马尾松PinusmassonianaLamb.、柳杉Cryptomeriafortunei和南方红豆杉Taxuswallichianavar.Mairei等12种亚热带常见树种作为研究对象，利用Li-6800光合仪测定其光响应曲线，并采用模型RH、NRH、MRH和EM这4种常见模型进行拟合，并筛选出这12种亚热带人工幼树的最适模型，为探究其光合特性提供准确的数据基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究拟在福建省龙岩市国家森林示范区“全球气候变化背景下树种多样性、功能特性多样性与生态系统多样性实验平台”(25°6′51.27″N，116°31′42.79″E)开展。本区域属亚热带季风气候，年平均气温18.5℃，年平均降雨量1 780 mm，无霜期270 d左右，海拔在470～570 m。2018年对27年生杉木纯林进行皆伐、炼山和整地，清理所有的采伐剩余物和林下植被，2019年3月开始造林。

1.2 试验材料

选取12个大小为12 m×12 m的人工纯林样地，每个样地选择3株健康状况良好且长势基本一致3年生幼树作为3个重复，每株测量1片朝向相同且无病虫害的功能叶。选取的幼树基本状况见表1。

表1 12种人工幼树基本状况Table 1 Basic conditions of 12 kinds of artificial saplings

1.3 光响应曲线的测定

于2022年7月13日至20日天气晴朗的8：30～11：30用LI-6800光合仪(美国)测定12种人工幼树光响应曲线。在每条曲线测量之前，设置光强为1 500 μmol·m-2·s-1对叶片进行5～10 min的光诱导，使曲线呈现平稳状态。光强梯度设置为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、70、50、35、0 μmol·m-2·s-1共14个梯度。其中，每一个梯度的最快打点时间为120 s，最长打点时间为200 s，设定叶室内CO2体积分数为400 μmol·mol-1,叶温设置为25℃。由于马尾松、柳杉和南方红豆杉叶面积较小，光响应曲线测定完后将叶片摘下，使用EPSON Scan扫描仪扫描，然后在WinRHIZO软件里重新计算叶面积。

1.4 光响应曲线模型

用模型RH、NRH、MRH和EM对12种亚热带人工幼林的光响应曲线进行拟合。

1.4.1直角双曲线模型

(1)

式中，Pn：净光合速率；α：初始量子效率；PAR：光合有效辐射强度；Pnmax：最大净光合速率；Rd：暗呼吸速率。

对(1)式求导可知其导数大于0，所以该曲线不存在极值，因此无法由(1)式求得Pnmax和LSP。需要对低光照强度下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的数据进行线性拟合得到AQE，再利用非线性最小二乘法估算Pnmax，然后根据(2)式求解LSP[1]。

Pnmax=AQE×LSP-Pd

(2)

1.4.2非直角双曲线模型

(3)

式中，θ：非直角双曲线的凸度，其他参数意义如上。和直角双曲线模型一样，(3)式仍然没有极值，无法求得LSP，采用的方法同上。

1.4.3直角双曲线修正模型

(4)

式中，β和γ是修正系数，其他参数意义如上。因为该(4)式存在极值，因此，可以计算LSP和Pnmax，分别用(5)式和(6)式计算。LCP根据(7)式计算。

(5)

(6)

(7)

1.4.4指数模型

(8)

式中,e是自然对数的底，其他参数意义如上。(8)式仍然没有极值，无法求得LSP，该模型采用0.9Pnmax对应的光强作为LSP[14]。

1.5 光响应曲线拟合

在R软件(R 4.1.2)中使用minpack.lm包的nlsLm函数对数据进行非线性拟合，对4种光响应模型的每一个参数设置一个初始值，进行不断的迭代，得到一个向一个点收缩或汇聚的值。光合参数的测量值则根据测量的曲线进行估计[15]。采用nls2函数进行模型参数初始值的自动确定，各模型参数初始值设置为，RH：Pnmax和Rd取实测值，α=0.05；NRH：Pnmax和Rd取实测值，α=0.05，θ=1；MRH：α=0.07，β=0.00005，γ=0.004，Rd=0.2；EM：Pnmax取实测值，α=0.1，Rd=1。

1.6 模型评价指标

采用均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)和决定系数(R2)来比较模型的拟合效果。RMSE和MAE越趋于0，R2越接近1，则说明模型的拟合效果越好。其中RMSE和MAE可以用R 4.1.2进行计算，公式如下：

1.7 数据处理与分析

在R软件(R 4.1.2)中对模型拟合所得的光合参数和拟合优度进行方差分析，光合参数还进行聚类分析和优劣距离法[16]等处理，并且进行绘图。

2 结果与分析

2.1 12种亚热带阔叶树种人工幼林的光响应曲线对比

由图1可知，这12种树种的光响应曲线不同。在PAR≤200μmol·m-2·s-1时,当光照强度增加，12种树种的Pn均呈直线上升，树种间的差异小，此时限制光合速率主要是PAR。当PAR>200μmol·m-2·s-1时，这12种树种的光响应曲线走势可以分为3种。其中，浙江楠、米老排和栓皮栎随着光强的增加，它们的净光合速率继续呈现缓慢的增长趋势,属于未饱和型光响应曲线；桂花、山杜英、石栎、马尾松和柳杉在高光强下，随着光照强度的增加，净光合速率不再发生改变，达到了LSP，属于光饱和型光响应曲线；米槠、樟树、青钱柳和南方红豆杉随着光强的增加，曲线先达到平稳状态，而后出现了下滑趋势，即出现了光抑制现象，属于光抑制型光响应曲线，并且米槠在PAR为600～800 μmol·m-2·s-1时，就开始出现光抑制，表明米槠的耐强光能力要弱于其他11种树种。

图1 12种亚热带人工幼树光响应曲线Fig.1 Light response curves of 12 kinds of subtropical artificial saplings

2.2 不同光响应模型对光响应参数的拟合比较

由表2、图2可知，4种模型对这12种幼树光响应曲线拟合的决定系数R2都在0.962 7以上，拟合效果很好。然而在光合参数的拟合上，4种模型的拟合效果不同。

表2 4种模型模拟12种亚热带人工幼树的光合参数拟合值Table 2 Fitting values of the photosynthetic parameters of 12 kinds of subtropical artificial saplings simulated by the four models

续表2

注：字母不同表示差异显著(P<0.05)图2 4种模型对12种常见人工幼树的光响应参数拟合值与实测值对比Fig.2 Comparison of the fitting values and the measured values of light response parameters of 12 kinds of common artificial saplings by the four models

由表2可知，对LSP进行拟合时，可以发现MRH对浙江楠的拟合值远远大于实测值，其拟合值为5 540.493 2 μmol·m-2·s-1，与树种实测值相差过大，故在进行方差分析时当作异常值剔除。且模型EM对桂花、青钱柳和山杜英的拟合，和模型MRH对栓皮栎的拟合中都不能计算出LSP。观察图2可知，在LSP拟合中，只有模型MRH拟合值与实测值接近，差异不显著(P>0.05)。在LCP、Pnmax、Rd的拟合中，4种模型的拟合值与实测值接近(P>0.05)，拟合效果较好。所以，模型MRH对这12种亚热带常见人工幼树的光响应参数拟合效果最好，后续的光响应参数分析采用该模型的拟合值进行。

2.3 光响应模型的拟合优度

本研究以R2、RMSE和MAE进一步检验模型的拟合优度。由图3可知，4种模型的R2差异不显著(P>0.05),模型RH的RMSE和MAE与其他3种模型差异显著(P<0.05),且R2最低，RMSE和MAE最大，表明其拟合优度较差。模型EM、MRH和NRH的RMSE和MAE差异不显著(P>0.05),但通过比较R2、RMSE和MAE可知，拟合优度从高到低为模型NRH、MRH和EM。

图3 4种模型对12种亚热带人工幼树拟合优度比较Fig.3 Comparison of the goodness of fitting of the four models to 12 kinds of subtropical artificial saplings

2.4 亚热带12种人工幼树的光合参数

2.4.1光饱和点 由表2、图4可知，浙江楠的LSP远大于实测值，栓皮栎在拟合时由于β<0，故无法求得LSP。对其他10种亚热带人工幼树LSP进行聚类分析(图3)，分为3类时，各类特点突出。第1类为米老排、桂花和马尾松，其LSP最高，耐强光能力最强；第2类为山杜英、樟树、石栎、柳杉、青钱柳和南方红豆杉，其LSP较高，耐强光能力稍弱于第1类；第3类为米槠，LSP最低，其耐强光能力最弱。

图4 12种亚热带人工幼树光合参数聚类分析Fig.4 Cluster analysis of the photosynthetic parameters of 12 kinds of subtropical artificial saplings

2.4.2最大净光合速率 由表2可知，模型MRH在拟合栓皮栎光响应曲线时，由于β参数<0，故其Pnmax无法求得。故对余下11种人工幼树的Pnmax进行聚类分析。由图4可知，在分为3类时，各类特征较为明显。第1类为樟树，Pnmax最高，其光合潜能最大；第2类为浙江楠、马尾松、南方红豆杉、米老排、柳杉、山杜英和石栎，这类Pnmax稍低一些，光合潜能弱于樟树；第3类为桂花、米槠和青钱柳，这类Pnmax最低，其光合潜能也最弱。

2.4.3光补偿点、表观量子效率和暗呼吸速率 为了确定这12种树种的耐阴性能力，对其LCP、Rd和AQE进行聚类分析，在分为3类时，各类特征明显。由图4可知，第1类为桂花和山杜英，这类的LCP和Rd较高，AQE比较低；第2类为樟树、马尾松、米老排、青钱柳和栓皮栎，这类的LCP和Rd都偏中等；第3类为南方红豆杉、米槠、石栎、浙江楠和柳杉，这类LCP和Rd较低。

在分析植物耐阴性能力时，LCP和Rd的值越小，AQE的值越大，其耐弱光能力就越强，也就是耐阴性越强[4]。若仅从聚类结果来分析树种的耐阴性，并未考虑LCP、Rd和AQE分别对耐阴性产生的正反向影响。所以，为了准确评估亚热带12种人工幼树的耐阴性能力，对其进行优劣解距离法分析(表3)。

表3 12种亚热带人工幼树光补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率及TOPSIS综合排名结果Table 3 Comprehensive ranking results of the light compensation points, dark respiration rate, apparent quantum efficiency and TOPSIS of 12 kinds of subtropical artificial saplings

3 讨论与结论

3.1 不同模型对12种亚热带人工幼树光响应曲线的拟合效果

本研究使用4种光响应模型对12种亚热带人工幼树光响应参数拟合,并进行对比分析，结果表明不同模型对12种亚热带人工幼树拟合存在差异。模型RH、NRH是比较常用的两个模型,但这两种模型不存在极值，无法直接求得Pnmax和LSP，需要通过直线方程拟合弱光条件下的数据得到AQE，再利用非线性最小二乘法估算Pnmax，再得到LSP[1]。12种亚热带人工幼树的模型RH和NRH给出的决定系数R2>0.96,但通过低光强阶段的线性方程拟合得出的LSP明显远低于实测值，其他的研究结果也说明了模型RH和NRH存在这个缺陷[17]。所以，模型的R2只能说明模型的拟合程度，并不能体现该模型是否适用于该树种的拟合，还应考虑光响应参数的准确性。模型MRH是对模型RH的改进，具有收敛性，能直接估算Pnmax和LSP等光合参数。近年来该模型受到人们的广泛关注，不少研究者证实了其有较好的适用性。在本研究中发现，该模型对浙江楠LSP的拟合中,其值远远大于实测值，且不能计算出栓皮栎的LSP。这两树种在高光强条件下，曲线仍呈缓慢上升趋势，并未出现光饱和现象，即还未达到LSP，属于未饱和型光响应曲线，所以该模型无法计算其LSP，或者LSP远远大于实测值。这种现象也出现在长白落叶松[18]、山合欢[19]、山葡萄[20]等研究上，表明对光响应参数的拟合除了要考虑植物本身，还与数据类型有关[21]。模型EM也是没有极值的函数,无法直接求得LSP。本研究采用前人的方法[28]，将0.9Pnmax所对应的光强作为LSP，发现其LSP拟合值与实测值存在显著性差异，且桂花、青钱柳和山杜英的LSP无法计算，所以该方法可能不适用于这12种人工幼树。且前人发现模型EM适用于藻类和其他沉水植物的光响应曲线拟合[5]。

3.2 12种亚热带人工幼树的光合特性

树种的光响应参数可以表征树种的光合特性，对树种的生长具有重要意义。其中，LSP可以代表树种耐强光的能力[22]。由上述的聚类分析结果可知，米老排、桂花和马尾松这3种树种的耐强光能力强于其他几种树种，而米槠的耐强光能力最弱。Pnmax则可以表征树种的光合潜能[23]。由聚类分析结果可知，樟树的光合潜能是这12种树种里最大的，而桂花、米槠和青钱柳的光合潜能最低。植物耐阴性能力则可以通过LCP、Rd和AQE来体现[24]。其中LCP是树种净光合速率为0时，即在相同时间内，光合作用所放出的氧气与呼吸作用吸收的氧气相等时所对应的光照强度，LCP越低，其耐阴性越强[25]；Rd是指树种在黑暗下消耗有机物的速率[26]，Rd越低，树种耐阴性越强；AQE是树种的光能利用效率，AQE越高,说明叶片光能转化效率越高，其耐阴性也越强[27]。由聚类分析结果可知，南方红豆杉、米槠、石栎、浙江楠和柳杉这一组合呼吸消耗少，对光的利用率高，所以其耐阴性强。由于LCP和Rd在对耐阴性分析中，是低优指标，即反向作用，而AQE是高优指标，为了提高树种耐阴性评价的准确性，还对其进行了优劣解距离法。因此，12种亚热带人工幼树耐阴性能力排序为:柳杉>浙江楠>米槠>石栎>南方红豆杉>樟树>马尾松>米老排>青钱柳>栓皮栎>山杜英>桂花，可以发现该排序结果与聚类分析一致，可能是由于这12种树种的光能利用效率相差不大，对结果贡献较小，导致正向指标发挥较小的作用。

综上所述，在4种不同光响应拟合模型对12种亚热带人工幼树光合参数拟合对比中发现，4种模型拟合决定系数都在0.962 7以上，其中模型NRH拟合精度最高，模型MRH的LSP拟合效果最好，同时，在拟合光响应曲线时还应考虑数据类型，观察曲线是否出现平稳状态，而不是蛮目套用模型进行拟合。光合参数的聚类分析表明，米老排、桂花和马尾松的耐强光能力最强，樟树的光合潜能最大。通过优劣解距离法分析可知，柳杉的耐阴性能力最强，桂花的耐阴性能力最弱，耐阴性能力最强的阔叶树种是浙江楠,可用于马尾松和杉木人工林阔叶化改造，提高人工林生产力。