湖南省退化天然林空间结构分析与评价

马丰丰，宋庆安，张弓乔，邓 楠，田育新，田 菲，邓 成，成其书

（1.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；2.湖南慈利森林生态系统国家定位观测研究站，湖南 张家界 427200；3.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091；4.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510520；5.湖南省青羊湖国有林场，湖南 宁乡 410627）

2020 年，全球森林占土地总面积的30.8%，其中，天然林占世界森林的93%，大约一半的森林相对完整，超过三分之一的森林是原始森林[1]。虽然1990 年以来，森林面积的净损失大幅减少，毁林和森林退化仍以惊人的速度在继续，大大加剧了生物多样性的丧失[2]。在过去30 年中，天然再生林面积减少了7%（3.01 亿hm2）[1-2]，大面积天然林退化导致水土流失加剧、森林破碎化程度加大、生物多样性丧失、气候变暖加剧等生态问题已引起广泛关注[3-6]。根据天然林退化程度，可将退化后的天然林分为原始林、过伐林、次生林、疏林[7]。湖南省天然林保护工程区内的森林，绝大多数是经过人为破坏后自然更新的次生林，其林分结构发生了变化，至2020 年末，湖南省天然林单位蓄积量为47.89 m3/hm2，远低于全国平均水平（69.13 m3/hm2）。林分结构调整作为促进退化天然林生态功能修复的最有效途径[8-11]，得到广泛认同和深入研究[12-16]。林分结构包括非空间结构和空间结构，对于一个完整的森林生态系统来说，二者缺一不可。非空间结构是林分结构时间尺度上作用的结果，描述的是系统组成的规律[17]，主要包括林分组成、年龄结构、林分密度等。空间结构是林分结构空间尺度上作用的结果，描述的才是系统结构的规律[18]。惠刚盈[19]提出的基于最近相邻木空间关系的角尺度、混交度、大小比数和密集度，因为其能量化描述林分小尺度上的空间结构复杂性与能有效量化林木周围结构的异质性而受到关注[8,12-13,15,20-22]，尤其是针对具有复杂群落结构的天然林[12,21-25]。因此，本研究以湖南省退化天然林典型林分类型为研究对象，在分析其空间结构特征的基础上，运用经营迫切性评价方法进行评价，旨在为该区域退化天然林结构和功能的修复提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于湖南省张家界市慈利县，在湖南慈利森林生态系统国家定位观测研究站“一站两点”（“一站”指女儿寨定位观测研究站，“二点”指二坊坪森林可持续经营试验点和蒋家坪退耕还林近自然经营试验点）内，地理坐标为111°13′E，29°25′N。该区域属武陵山脉余脉东部边缘，是武陵山区与洞庭湖平原的过渡地带，气候属中亚热带向北亚热带过渡的季风湿润气候区，年平均气温16.8℃，极端低温-15.5℃，极端高温41.6℃，全年≥10℃的活动积温5 322.7℃，年日照时数为1 460～1 560 h，无霜期250～305 d。年均降水量1 390.5 mm，相对湿度70%～80%。土壤以板页岩发育的红壤、黄壤为主。森林植被类型主要有：常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿和落叶阔叶混交林、常绿杉松针叶林等。

研究对象选取马尾松Pinus massoniana次生林、栎类Quercusspp.次生林等湖南省两种主要的退化天然林类型。

1.1 样地概况

马尾松次生林的样地设于慈利县零阳镇两溪村女儿寨，设置了两块样地，地理坐标分别为111°12′47″E、29°25′11″N，111°12′37.981″E、29°25′17″N，两块样地的树种类似，主要为：马 尾 松、杉 木Cunninghamia lanceolata、杜 仲Eucommia ulmoides、油 桐Vernicia fordii、香 樟Cinnamomum camphora、飞蛾槭Acer oblongum、合欢Albizia julibrissin、化香Platycarya strobilacea等；林下植被主要为白栎Quercus fabri、油茶Camellia oleifera、淡竹叶Lophatherum gracile、蕨类Pteridophytaspp.、麦冬Ophiopogon japonicus、菱叶绣线菊Spiraea vanhouttei、枇杷Eriobotrya japonica等。因其中一块样地马尾松断面积达到了89%，可判断为是以马尾松为主的纯林。

栎类Quercusspp.次生林样地设于二坊坪镇占甲桥村，地理坐标为111°12′51″E，29°13′49″N，主要树种为青冈栎Cyclobalanopsis glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla、香樟C.camphora、黄檀Dalbergia hupeana、枫香Liquidambar formosana、马尾松P.massoniana等；林下植被主要有苦槠C.sclerophylla、杜茎山Maesa japonica、油茶、蕨类Pteridophytaspp.等。

1.2 数据调查

数据调查采用大样地法，样地大小均为50 m×50 m，利用RTK 实时差分定位仪对样地内胸径大于5 cm 的所有林木进行测量定位，并测量每棵树的胸径、树高、冠幅等林木属性；林下植被更新状况采用小样方法，按照梅花型设置，即样地四周及中央各设置一个样方，样方大小为2 m×2 m，调查内容包括树种、平均高、盖度、冠度、株（丛）数、生活力等。调查样地基本信息如表1 所示。

表1 样地概况Table 1 The condition of sample plots

2 研究方法

2.1 非空间结构特征

林分非空间结构一般研究的是各组分内的分布规律，不涉及组分间的关系，与空间位置无关。常用的非空间结构变量主要包括反映林分组成的树种组成与树种多样性、反映林木大小分布的直径分布、反映林分密度的林分拥挤度等[17]。

树种组成常作为森林类型划分的基本条件[17,20]。凡一个树种断面积比例达90%以上，则视为纯林；若一个或多个树种断面积比例达30%以上90%以下，则视为以该树种为主的混交林；若任何树种的断面积比例都达不到30%以上，则视为混交林[17]。通过研究林分的乔木树种组成的数量特征，包括各乔木树种的公顷株数、公顷断面积、相对多度、相对显著度，以此为依据，作为划分林分类型和树种调整的依据之一。

林分直径分布结构是最基本的林分结构，天然异龄林分的典型直径分布是小径阶林木株数极多，频数随着直径的增大而下降，即株数按径级的分布呈倒J 形[17,26]。以5 cm 为起测径阶，2 cm为径阶步长对3 种天然林林分的直径分布结构进行统计分析，运用负指数函数进行拟合，并计算邻径阶株数之比q值[20]。

林分拥挤度（K值），用林木平均距离与平均冠幅的比值来表示[19,27]。通过K值大小来判断林分的密集程度，若K＞1.1，林分较为稀疏，林木还有较大的生长空间，不需要间伐，如果K值很大，则需要补植；若K值在[0.9，1.1]之间，林分拥挤度在合理范围内，林分可不进行经营；若K＜0.9，林分之间竞争加大，迫切需要进行经营。因此，K＜0.9 是确定林分是否需要进行密度调整的关键值，值越小代表林分密度越大，越需要经营。

树种多样性以林分中乔木层树种的个体数为基础，选择常用的4 种多样性指数来表达，分别为Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou 指数、Margalef 指数。

2.2 空间结构特征

林分的空间结构特征体现了树木在林地上的分布格局及其属性在空间上的排列方式，即林木之间树种、大小、分布等空间关系，是与林木空间位置有关的林分结构。目前采用较多的方法为基于最近4 株相邻木空间关系的林分结构调整方法，即调整林分内任意一株单木及其最近4 株相邻木所构成的空间结构单元[23-24]。常用的结构参数包括角尺度（W）、混交度（M）、大小比数（U）、密集度（C）、林层指数（S）5 个指标，其具体含义、取值及表达方式可参考相关文献[17,23]。

2.3 林分状态评价方法

基于相邻木关系的空间结构调整结果，运用经营迫切性评价方法[10,12,17,19]，从空间结构（垂直和水平结构）、年龄结构（直径分布）、林分组成（树种多样性或树种组成）、林分密度（拥挤度）、林分长势（潜在疏密度）、顶极种竞争、林分更新和林木健康8 个方面利用圆环图对林分经营存在的问题进行诊断[10,25]，并根据惠刚盈等[17,19]提出的林分经营迫切性等级（表2）对其进行评价。

表2 林分经营迫切性等级划分[17]Table 2 The classification of the grades of management urgency

凡是指标处于标准线（平均状态）以内（＜0.5，半圈）则定义为待调整的指标，从而为分析进行经营问题诊断和经营决策提供有价值的信息[12,17,19]。林分整体状态用ω值[17]表示，为[0,1]之间的数值，接近1 表明，林分状态接近最优状态，接近0 表示远离林分最优状态。依据ω值的大小可将现实林分分为5 类：状态极佳，ω＞0.80；状态良好，ω值为（0.60～0.80]；状态一般，ω值为（0.40～0.60]；状态较差，ω值为（0.20～0.40）；状态极差，ω＜0.25。

林分整体状态评价值ω[17]的计算公示如下：

式中，ω为林分整体状态评价值；m为指标个数（m≥1）；Rk为第k个指标值。

2.4 数据处理与分析

为避免样地产生边界效应，在计算林分结构参数时，一般会设置缓冲区，缓冲区内林木仅作为相邻木，而核心区内林木既可作为参照树，也可作为相邻木。采用林分空间结构分析软件（Winkelmass）计算每株林木空间结构参数W、M、U、C，采用Excel 2017 软件统计非空间结构变量及林层指数S，并采用Excel 2017、R 语言软件绘图。

3 结果与分析

3.1 林分非空间结构特征

3.1.1 树种组成

3 种天然林样地中胸径大于5 cm 的树种组成的数量特征如表3 所示。马尾松天然混交林林分中马尾松、杉木、杜仲、油桐所占的株数比例较高，分别达到了34.46%、32.21%、18.02%、9.46%，累计株数比例达到了90%以上，但对于杉木、杜仲来说，在林分中以小径级木的形式存在，因为其相对显著度分别只有16.6%、6.53%；林分中其他树种无论是从株数比例还是断面积比例来说都比较低。根据其数量特征，判断该林分类型为马尾松为主的混交林。对于马尾松天然纯林来说，马尾松无论从株数比例还是断面积比例来说均占绝对优势，是该林分的优势种群，由此可判断该林分类型为马尾松纯林。

表3 3 种天然林样地树种组成的数量特征†Table 3 Quantitative characteristics of the tree species composition of the three natural forest plots

栎类次生林中阔叶树种种类较多，主要为青冈栎、苦槠、樟树、枫香等，然而，无论是株数比例还是断面积比例均以青冈栎为绝对优势；林分中樟树相对多度不高，但其相对显著度在林分中排名第二，说明其在林分中以大径级木存在；而苦槠虽然相对多度比樟树高，但其相对显著度低于樟树，说明其在林分中以小径级木存在；马尾松、枫香的相对显著度仅次于苦槠，但其相对多度明显低于苦槠，说明二者在林分中也以大径级木存在，由此可判断出该林分为青冈栎、樟树混交林。

3.1.2 林分直径分布特征

3 种天然林所有胸径大于5 cm 林木的直径分布结构如图1 所示，其中，马尾松天然混交林、栎类次生林直径分布范围比较广，最大分别达到了42、38 cm 径阶。栎类次生林胸径在5.0～12.9 cm的林木株数占总株数的80%以上，其中5.0～8.9 cm的个体数占这个区间的54%以上，占总株数的54.65%，说明其小径阶的林木占相当大的比重；随着径阶的增大，林木株数急剧减少，达到14 cm 之后，仅占3.97%；马尾松天然混交林、纯林胸径在5.0～12.9 cm 的林木株数分别占总株数的59.68%、60.50%以上，20 cm 以上的林木株数分别占样地总株数的21.85%、20.79%，均表现出随着径阶的增大林木株数减少的趋势；说明3 种天然林林分直径分布均呈倒J 形分布；运用负指数函数对直径分布进行拟合，栎类次生林、马尾松天然混交林、纯林直径分布方程分别为y=358.781e-0.169x（R2=0.929）、y=151.557e-0.103x（R2=0.961）、y=325.866e-0.147x（R2=0.879），林木直径分布的q均值分别为1.402、1.228、1.342，均落在了1.2～1.5 区间[19]，说明3 种天然林的株数均分布合理。

图1 林木直径分布Fig.1 Tree diameter distribution

3.1.3 树种多样性分析

3 种天然林林分的树种多样性指数如表4 所示，马尾松天然混交林样地树种数较纯林少，但其多样性指数较纯林高；Simpson 指数又称优势度指数，其值越大，生态优势度越大即优势树种的集中性越大；Pielou 均匀指数反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，值越大则说明物种分配的均匀程度越高。由此可见，马尾松天然混交林、栎类次生林样地内各树种分布均匀，且优势树种的集中性较高；马尾松天然纯林各树种分布均匀性较差，优势树种集中性较差。

表4 3 种天然林样地树种多样性Table 4 Species diversity of the three natural forest plots

3.1.4 林分拥挤度

林分拥挤度[17,27]是保持林分处于合理密度和评价森林经营效果的重要指标之一。马尾松天然混交林、天然纯林、栎类次生林林分的拥挤度分别为0.58、0.95、0.78，说明林分密度已极为拥挤，迫切需要经营，图2 可以直观地反映这一点。

图2 林分拥挤度（不同颜色代表不同树种，圆圈大小表示树冠大小）Fig.2 The crowding degree of trees (Different colors represent different tree species, and the circle size indicates the canopy size)

3.2 林分空间结构特征

3.2.1 林木个体水平分布格局

林木分布的均匀程度采用角尺度[17,19]来体现，3 种天然林林分角尺度如图3 所示。马尾松天然林的两种类型的平均角尺度分别为0.512、0.503，处于随机分布的林木比例均超过了50%，分别为56.91%、57.11%，处于均匀或很均匀分布的比例均明显大于很不均匀或团状分布的比例，左侧明显大于右侧，整体均属于随机分布；说明马尾松天然林类型均属于理想的天然林水平格局。与马尾松天然林不同，栎类次生林林分平均角尺度为0.563，为团状分布，属于非理想的天然林水平格局（图3）。

图3 角尺度分布Fig.3 Uniform angle distribution

3.2.2 树种隔离程度

树种的隔离程度用混交度[17,19]表达，表达的是群落树种的混交状况，有助于深入了解群落中各种群的分布状况及各树种之间的相互依赖关系。

3 种天然林类型的混交度如图4 所示，马尾松天然混交林、天然纯林林分平均混交度分别为0.535、0.351，说明马尾松天然混交林林分处于中度混交向强度混交过渡的状态，马尾松天然纯林林分处于弱度混交向中度混交过渡的状态，反映马尾松天然纯林较其混交林林分的树种组成简单，其树种多样性也较低。

栎类次生林林分平均混交度为0.218，说明其林分处于弱度混交状态，也就是说大部分参照树最近4 株相邻木中，都是与参照树相同的树，树种隔离程度较低，树种组成较简单。

3.2.3 林木大小分化程度

林木大小比数[17-19,28]反映的是林木的优势程度，马尾松天然混交林、天然纯林、栎类次生林林分林木平均大小比数分别为0.507、0.497、0.502，差异均较小（图5），说明3 种天然林林分不同分化程度的林木数量比较均衡。

图5 大小比数分布Fig.5 Average neighborhood comparison

3.2.4 林木密集度分布

林木密集度[17-19]反映林分密度和竞争的关系，主要利用参照树和相邻木的树冠是否相接来判断，相接为1，不相接为0。马尾松天然纯林、马尾松天然混交林、栎类次生林林木平均密集度分别为0.681、0.959、0.885（图6），说明3 种林分的林木均处于十分密集的状态，其中，马尾天然混交林和栎类次生林密集程度更高。

图6 密集度分布Fig.6 Crowding degree distribution

3.2.5 林分垂直结构

林分垂直结构的多样性用林层数来表达，即在每个相邻木的空间单元中，统计参照树与4 株相邻木按树高可分层次的数目，计算各结构单元林层数为1、2、3 层所占的比例，推出林分整体的林层数[17-19,25]。林层数≥2.5，表示多层；林层数＜1.5表示单层；林层数在[1.5，2.5）之间，表示复层。由此得出，马尾松林林层数均为3，栎类次生林林层数为2，两种类型的林分均为异龄林（图7）。

图7 林层分布Fig.7 Forest layer distribution

3.3 经营迫切性评价

圆环图可以直观地反映出林分状态实际值与参照值的偏离程度（图8），3 种天然林林分的ω值分别为：马尾松天然纯林ω=0.54，经营迫切性评价结果为状态一般，处于进展演替阶段；马尾松天然混交林ω=0.36，经营迫切性评价结果为状态较差，处于无序状态阶段；栎类次生林ω=0.26，经营迫切性评价结果为状态较差，处于无序状态阶段。

3.4 经营方向及经营措施

根据林分经营迫切性等级，结合3 种天然林的林分结构状态和经营迫切性评价结果，确定3种天然林的经营方向及制定相应的经营措施。从图8 可以看出，马尾松天然纯林只有林分更新这1个指标不符合标准，其经营的基本方向为促进林下更新[17-18]，即伐除林分中生长缓慢，干型、材质差，病腐的林木和非目标树种，制造林窗，促进天然更新或人工种植目标树种，紧接着开展更新抚育。

图8 林分状态分析Fig.8 Analysis of stand status

马尾松天然混交林有3 个指标不符合标准，分别为林分密度、顶极种竞争和林分更新，需要进行调整；林分长势、林分空间结构和林分组成符合标准，而顶极种的优势度和林分更新不符合标准，说明造成林分更新不良的原因是林分密度过大，属于演替早期非顶极种为主的天然异龄密集生长的混交状态；其经营方向为优先采用结构化森林经营中针对顶极种竞争微环境调节技术[17-18]，同时伐除非建群树种大径级木。

栎类次生林林分有4 个指标不符合标准，分别为空间结构、林分组成、顶极种竞争、林分更新；林龄结构符合标准而空间结构不符合标准，说明空间结构问题主要由水平结构引起；生长指标符合标准而顶极种竞争不符合标准，说明顶极种不占优势；林分密度符合标准而更新不良，说明土壤种子库有问题；属于以非顶极种为主的密集生长状态，其经营方向为优先采用结构化森林经营中针对顶极种竞争微环境及林木分布格局调节技术[17-18]，并进行林下人工补植目标树种。

4 讨 论

非空间结构信息是林分结构优化的基础，马尾松次生林和栎类次生林是湖南省两种典型的退化天然林类型，本研究在湖南慈利设置了3 块2 500 m2的大样地，通过树种断面积比例判断马尾松次生林样地，一块为纯林，一块为混交林，栎类次生林则为青冈栎、樟树为主的混交林；倒J 型的直径分布结构表明，3 种退化天然林型不同胸径大小的林木均处于稳定持续发展状态；作为判断现实林分是否需要经营的关键依据为林分拥挤度，除了马尾松天然纯林以外，另外两种林型均小于0.9，表明其林分密度已极为拥挤，迫切需要经营，且拥挤度越小，表明林分需要经营的迫切程度越高[27]。此外，过于密集的林分也不利于种子的萌生，因此3 种林分均出现了林分更新数量少甚至没有的情况[10]。

空间结构信息是林分结构优化的重要依据，它在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[18]。本研究中马尾松次生林无论是纯林还是混交林，其水平结构均属于随机分布，为理想的天然林水平格局，而栎类次生林属于团状分布，为非理想的天然林水平格局[26]；马尾松两种类型的垂直结构均为多层，栎类的垂直结构为复层，说明3 种林分在利用垂直空间上都比较完善；马尾松天然纯林的混交度低于马尾松天然混交林，符合纯林较混交林结构简单的规律[13]；栎类次生林混交度均低于马尾松林的两种类型，说明栎类次生林中不同树种的隔离程度较马尾松林低，参照树最近4 株相邻木都是与参照树相同的树；虽然3 种林分林木大小分化不明显，但均处于十分密集的状态，直接导致3 种林分均出现了林下更新不良的问题。

林分状态是否合理直接关系到森林经营的紧迫性和必要性，林分经营迫切性评价既能准确刻画林分状态各方面功能大小，又能客观反映其评价指标之间协调性[22,24-25]。基于马尾松天然纯林、天然混交林、栎类次生林空间结构特征和非空间结构特征，3 种林型的经营迫切性指数分别为0.54、0.36、0.26，除了马尾松天然纯林的林分状态等级为一般，处于正向演替阶段以外，另外两种林型的林分状态均为较差，但马尾松天然混交林的林分状态略好于栎类次生林，是因为其空间结构更为合理且树种组成更为复杂、垂直结构更加复杂，林分的潜在生长趋势更好。根据林分经营迫切性等级，马尾松天然纯林只有1 个指标不符合标准，可以经营；马尾松天然混交林有3 个指标不符合标准，需要经营；栎类次生林有4 个指标不符合标准，十分需要经营。

研究通过林分空间结构参数一元分布描述马尾松次生林、栎类次生林林分总体状况，虽然能深刻刻画林分结构在某一方面的细微特征，但很难形成对林分解译方法系统的认知和理解[22]。下一步研究将从林分空间结构参数N 元分布如二元分布、三元分布、四元分布等不同层次和角度全面系统描述林分结构特征信息，为森林结构精准调控和林分结构重建提供更为准确的先决信息。

5 结 论

对湖南退化天然林3 种典型林型从空间结构（垂直和水平结构）、年龄结构（直径分布）、林分组成（树种多样性或树种组成）、林分密度（拥挤度）、林分长势（潜在疏密度）、顶极种竞争、林分更新和林木健康8 个方面利用圆环图对林分经营存在的问题进行诊断与评价，评价结果可以看出，3 种林型均具有良好的年龄结构且林木均处于健康状态，表现为林分状态赋值均为1，均达到了最优林分状态标准；虽然3 种退化天然林型各有各的经营问题，但林下更新是存在的共同问题，其指标数值均为0，主要是由于林分密度过大、林木过于密集导致，可通过调整林分密度、促进天然更新或林下人工补植目标树种；马尾松天然纯林只有1 个指标不合理，可以经营，其经营的基本方向为促进林下更新；马尾松天然混交林除了林分更新指标数值低于0.5 以外，其林分密度和顶极种竞争也低于0.5，有3 个指标不符合标准，属于演替早期非顶极种为主的天然异龄密集生长的混交状态，需要经营，其经营方向为优先采用结构化森林经营中针对顶极种竞争微环境调节技术，同时伐除非建群树种大径级木；而栎类次生林与马尾松天然混交林略有不同，其水平结构、林分组成、顶极种竞争也低于0.5，有4 个指标不符合标准，属于以非顶极种为主的密集生长状态，十分需要经营，其经营方向为优先采用结构化森林经营中针对顶极种竞争微环境及林木分布格局调节技术，并进行林下人工补植目标树种。研究成果可为湖南省退化天然林类似林型的空间结构调整、促进生态功能修复提供借鉴。