赤霉素对植物生长的调控效应

徐 妍，李政达，张婧文，佟嘉夷，张容嘉

（东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030）

0 引言

在农业生产中，赤霉素（gibberellins，GAs）是一种被广泛使用的具有较高性能的植物生长调节剂。1926年日本黑泽英一发现，水稻一旦感染赤霉菌后，植株会发生疯长的现象，患病植株往往比健康植株高出50%以上，且结实率大大降低。后来一种普遍存在于高等植物中且类似赤霉酸的物质被发现，经过一系列的分离鉴定，统称为赤霉素，到目前为止研究人员在植物、细菌、真菌中已经分离出136种GAs[1]。

赤霉素的种类繁多，在植物体内发挥各种重要作用，比如GA3、GA4、GA7和GA9等可作为天然植物激素调控作物种子萌发、茎秆伸长、花芽分化和种子发育等植物生长发育过程。在现代品种中，如大多数水稻（Oryza Sativa）品种及小麦（Triticum Aestivum）要么产生少量的赤霉素，要么对赤霉素不敏感，由此产生的半矮化现象减少了作物的倒伏，增加了同化物在籽粒中的分配，而不是到茎或叶中，提高了收获指数[2]，因此赤霉素在绿色革命期间培育改良的半矮秆品种中起着至关重要的作用。主要对近年来赤霉素对高等植物形态建成、激素间相互作用及赤霉素生物合成等方面进行总结。

1 赤霉素对作物形态建成的影响

赤霉素对植物形态建成的影响体现在各个方面。赤霉素主要通过调控DELLA蛋白含量进而影响下胚轴细胞伸长，作为赤霉素过程的负反馈蛋白，对植株的生长发育以及开花起阻遏作用。赤霉素可以有效地促进植物茎秆伸长，加速生长和发育，提前使作物成熟，并且有助于增加产量、改善作物品质；能打破种子的休眠，促进发芽；减少成熟果实器官的脱落，提高果实的结实率或形成无籽果实；可以在短期内改变一些植物的雌雄和比率，可以使某些二年生的植物在当年就可以开花[3]。除此之外，赤霉素还被认为是与块茎形成关系最密切的激素，虽然多种植物激素参与调控植物块茎形成，但最终均依赖于GA含量。外施赤霉素处理对作物茎秆的形态特征有显著影响。韩毅强、石英等对大豆种子采用GA3浸种处理，试验结果显示，GA3对大豆株高有调控作用具有时效性，苗期GA3处理增加株高；盛花期、结荚期和鼓粒期处理没有明显效果；收获期GA3处理降低了第1、3、10、12、13、14节节长，显著降低大豆株高，此外GA3浸种处理增加大豆茎粗、降低了8～10节叶柄长度、增加了14～18节叶柄长度，改变了大豆冠层结构[4]。

2 赤霉素与植物激素间的相互作用

在植物的生长发育过程中，植物激素发挥了不可替代的作用，不同时期植物激素彼此间相互作用，存在拮抗或协同的关系。GA和auxin分别促进调节细胞扩大和组织分化过程。在植物的生长发育过程中，GA与CTK互相拮抗，CTK阻止GA的生成且促进其降解，GA阻遏CTK产生的应答过程，维持两者间的动态平衡对于植物的生长发育来说至关重要。从胚胎发育到种子萌发，此过程中的重要影响因子是GA和ABA的拮抗效应，在糊粉层细胞中，GA诱导和ABA抑制a－淀粉酶等水解酶的表达，这种作用模式的研究较为成熟，而现今公认的研究GA和ABA信号转导途径相互作用的模式试验系统就是禾谷类的糊粉层细胞。在生理作用上，GA可以明显促进植物种子的萌发、植物开花和果实发育等过程，但是ABA则抑制以上过程[5]。ETH与GA既有相互拮抗也存在协同作用，GA的生物合成和信号转导体现了这些制约作用。通常来说，GA对幼苗根的快速伸长有促进作用，但ETH可以抑制这种作用，在成熟植物中也存在ETH对GA的抑制作用，ETH与GA之间的拮抗作用随环境条件和植物生长发育阶段的变化而改变[6-7]。

3 赤霉素合成与代谢

GA的生物合成途径主要包括三个步骤：一，香叶基香叶酰二磷酸（geranylgeranyl pyrophosphat，GGPP）环化并转化为贝壳杉烯（kaurene）；二，内质网中的P450单加氧酶（Cytochrome P450 monooxygenases，P450s）与膜相结合；三，GA12－醛被氧化成GA12后，GA12进一步代谢，在GA13－氧化酶（GA 13-oxidase，GA13ox）的催化下，生成GA53，在GA20－氧化酶（GA20ox）和GA3－氧化酶（GA3ox）的多步催化作用下，GA12和GA53转化为具有生物活性的GAs[8-12]。在不同物种中，或同一物种的不同器官之间，GA12氧化的步骤的位置和顺序有不同之处。

在植物发育的不同阶段，最好的GAs水平是有差异的，植物体内GAs活性水平的稳态平衡是通过改变赤霉素合成反应或赤霉素钝化反应来实现的，这些动态平衡机制可以将活性赤霉素的浓度维持在一个有限的范围内。过去的研究表明，赤霉素生物合成基因GA20oxs和GA3oxs通过反馈抑制调控植物体内赤霉素水平[13-14]。例如，在遮阴过程中，GA20氧化酶的诱导会导致GAs水平的升高。第二种机制通过赤霉素活性正调控赤霉素生物分解基因GA2ox的表达[13-14]。例如，在玉米（Zea Mays）叶片的发育过程中，可以通过控制赤霉素的生物合成和失活调节赤霉素的窄峰的大小，以达到调节叶片的大小的目的。

具有生物活性的赤霉素是通过特定的受体（GID1）感知的，该受体在不含赤霉素的状态下与一种DEllA蛋白结合，DEllA蛋白是植物特有的GRAS家族的成员，同时是植物体内GAs信号的主要调节因子[15]。在缺乏生物活性赤霉素的情况下，DEllA蛋白作为抑制因子来限制GAs诱导的植物生长。赤霉素可以通过降低DEllA蛋白的活性并与生长素和BRs等其他激素信号通路相互作用来调节植物生长。

4 结语

当前，赤霉素在植物内的代谢、信号转导以及生理调控效应等过程已经被人们有了认识与了解。但对于不同生物活性的GA分子间作用的差异、不同植物对GAs敏感性的差异以及GAs与环境因子间的相互作用仍需要进一步的探索与研究。GAs作为生长调节剂已经被广泛运用于农业生产中，高效且稳定，进一步认识GAs的生物合成与代谢通路，以及对植物的作用机理具有重要的意义。