植物提取物对幼龄反刍动物瘤胃发育及营养物质消化的影响研究进展

于爱缓，胡晋升，完一凡，唐治盛，刘旺景*

（1.甘肃农业大学 动物科学技术学院，甘肃 兰州 730070；2.澳新牧业（天津）有限公司，天津 300384）

近年来，饲料中的抗生素对动物的健康起到了很好的保护作用，但长期过量使用抗生素也产生了一些令人担忧的问题：一是耐药性问题，二是残留问题。这不但对动物健康有很大危害，而且对人类健康构成威胁。根据农业农村部第194号公告要求：自2020年7月1日起，全面禁止促生长药物饲料添加剂，因此寻找饲用抗生素替代品成为研究热点。植物提取物是从天然植物中提取的一种或多种具有生物学功能的生物活性化合物，活性成分按照类别主要分为皂苷、多糖、生物碱、黄酮以及植物精油等，具有天然、绿色、无残留等优点，能够抑制微生物、病原体生长，增加胆汁生成和分泌[1]，同时在抗菌消炎、抗病毒、提高动物生长性能和促进肠道健康等方面发挥着重要作用[2-4]。因此，植物提取物替代抗生素具有很大的前景。本文重点阐述了植物提取物的活性成分对幼龄反刍动物瘤胃发育及营养物质消化的影响，旨在为幼龄反刍动物健康生产提供参考。

1 植物提取物对幼龄反刍动物瘤胃发育的影响

1.1 对瘤胃微生物区系的影响

瘤胃微生物主要是由细菌、真菌、原虫和部分噬菌体组成[5]。幼龄阶段是调控反刍动物瘤胃微生物区系、有益微生物定植及完善肠道黏膜免疫屏障的关键窗口期。瘤胃微生物区系的极度不平衡现象持续存在不仅会降低反刍动物对粗饲料的消化率，还会降低动物采食量，影响机体健康。近年来，植物提取物因能够调控瘤胃微生物被广泛应用于幼龄反刍动物生产中。Quijada等[6]在新生羔羊日粮中添加低聚果糖（来自甜菜和大蒜渣），发现双歧杆菌、罗伊氏乳杆菌和韦荣氏球菌对反刍动物瘤胃核心微生物菌群的定植和肠道免疫系统的发育具有重要作用[7]，其原因可能是甜菜和大蒜渣中的低聚果糖能够选择性地促进双歧杆菌和罗伊氏乳杆菌的生长，同时阻止大肠杆菌在瘤胃及后肠道定植，从而降低羔羊腹泻率[8]。陈丹丹[9]在肉羊日粮中添加桑叶黄酮、白藜芦醇、茶皂素和大蒜素后发现，瘤胃中产琥珀酸丝状杆菌的丰度有所升高，这可能是由于桑叶黄酮、白藜芦醇、茶皂素和大蒜素对产琥珀酸丝状杆菌的增殖有促进作用。Zotti等[10]发现，饲粮中添加混合精油（主要成分为蓖麻油酸）可以显著降低瘤胃中原虫的数量，增加产琥珀酸丝状杆菌的数量，并在一定程度上缓解高精料饲粮对瘤胃微生物区系产生的不良影响。具体机制：动物饲喂高精饲料，瘤胃pH降低，由于纤维降解菌在低酸环境下被抑制，相对丰度显著下降，普雷沃氏菌属和乳酸杆菌等耐酸性菌种大量繁殖。原虫在蛋白质和碳水化合物的消化过程中具有重要作用，其在瘤胃中的存在增加了饲料在瘤胃中的滞留时间，可稳定瘤胃中的生化环境。然而瘤胃原虫也是造成甲烷产生量增加的主要因素。叶均安[11]研究表明，在培养液中添加不同浓度的茶皂素，随着培养时间的延长，原虫数量逐渐减少。Wallace等[12]研究表明，茶皂素可以与瘤胃原虫表面的胆固醇形成复合物，附着在其表面，导致其无法脱落或修复，从而使瘤胃原虫死亡。

1.2 对瘤胃发酵参数的影响

瘤胃微生物发酵日粮碳水化合物产生的挥发性脂肪酸为动物的生长繁殖提供能量，其浓度变化对反刍动物营养物质的吸收和利用有直接影响[13]。陈旭伟[14]研究表明，日粮添加皂苷后山羊瘤胃中挥发性脂肪酸的浓度有升高趋势，可能是因为皂苷对原虫有抑制作用；当原虫数量减少时，瘤胃内产琥珀酸的细菌数量增多，琥珀酸经三羧酸循环而产生丙酸，有利于瘤胃发酵，产生更多的可利用能量，满足动物生长需要。Balcells等[15]研究发现，在母牛高精料饲粮中添加300 mg/kg植物黄酮类化合物可降低瘤胃液中乙酸浓度，但不影响动物平均日增重和饲料转化率，这可能是黄酮类化合物促进了消耗乙酸的微生物在瘤胃中增殖，同时提高了丙酸浓度，使乙酸与丙酸的比值降低，从而改善瘤胃发酵。反刍动物瘤胃液pH值是衡量瘤胃内环境稳态的重要指标。正常情况下，瘤胃的pH保持在5.5～7.5范围内才能保证瘤胃微生物正常发酵。严淑红[16]通过试验发现，在基础日粮中添加不同浓度的茶皂素降低了奶牛瘤胃pH，但各试验组瘤胃液pH均处于正常生理范围之内，因此不会对奶牛瘤胃微生物正常代谢产生不良影响，瘤胃pH变化的原因可能是去除瘤胃原虫影响了淀粉和可溶性糖的爆发性发酵，其产物丁酸、乳酸增多[17]，因此原虫数量的减少是造成瘤胃pH下降的原因之一。

2 植物提取物对幼龄反刍动物营养物质消化的影响

2.1 对常规营养物质消化的影响

营养物质的表观消化率是评价饲料消化特性的重要指标。王勇等[18]试验研究表明，不同浓度的苜蓿皂苷均能显著提高饲料中的粗蛋白质、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维的表观消化率。可能由于苜蓿皂苷可提高肉牛瘤胃消化机能，促进了饲料中粗纤维的消化与吸收。瘤胃中的氨态氮（NH3-N）是一种重要生化指标，它能很好地反映出瘤胃中蛋白质的消化和代谢状况[19]。胡伟莲[20]通过体外试验发现，将皂苷和丝兰皂苷添加到玉米粉和稻草粉的混合底物中，经过24 h的体外培养后，各试验组的NH3-N含量明显低于对照组，微生物氮产量显著升高，为瘤胃微生物蛋白的合成提供了适宜的内环境，从而加快了瘤胃微生物蛋白的合成，其原因可能是：皂苷提高了瘤胃微生物对NH3-N的摄取和利用，导致瘤胃NH3-N浓度降低[21]。

单宁的化学性质活泼，分为水解单宁和缩合单宁两类，易与蛋白质结合，形成一种复合物，不容易被瘤胃微生物降解，使过瘤胃蛋白数量增加，从而促进微生物蛋白合成，提高反刍动物的生产性能，是一种天然的过瘤胃蛋白保护剂[22]。有研究表明，饲粮中添加不同水平缩合单宁（0.15%、0.30%、0.45%），羔羊对饲粮干物质、有机物和中性洗涤纤维的表观消化率无明显变化，而单宁添加比例为0.45%时羔羊对粗蛋白和酸性洗涤纤维的表观消化率有显著降低的作用[23]。饲粮中单宁添加含量过高，会过度保护瘤胃中的蛋白质，从而降低动物的消化性能。大量研究发现，在反刍动物饲粮中添加单宁能明显减少其瘤胃对蛋白质的降解速率，并且能调控瘤胃发酵和改变微生物区系[24]，但由于单宁的来源、试验对象、添加剂量、饲料组成与动物的饲养管理水平等因素不同，不同试验研究的结果存在一定差异性。

植物精油对反刍动物营养物质消化利用主要起正向调节作用。Attri等[25]在泌乳期的水牛饲粮中添加复合饲料添加剂（主要包括大蒜精油、芥末油、棉籽油等植物精油），可以明显提高对饲粮干物质、有机物和中性洗涤纤维的消化率，从而提高其养分利用率。其机制以植物精油对瘤胃微生物区系的影响为主，植物精油会对瘤胃中的超级产氨菌等有害微生物进行抑制，从而改变瘤胃微生物菌群，通过提高瘤胃蛋白质利用效率来提高饲粮中营养物质的消化率。赵亚星等[26]通过体外瘤胃发酵研究表明，沙葱精油显著提高了发酵液菌体蛋白、丁酸、戊酸、总挥发性脂肪酸的浓度以及底物干物质的降解率。究其原因可能是添加沙葱精油能够促进发酵液中微生物对碳水化合物等底物的降解，使得总挥发性脂肪酸浓度显著增加，为菌体蛋白合成过程提供了更多的能量。因此，添加沙葱精油可能通过抑制原虫进而使发酵液中细菌数量增加，最终提高发酵液菌体蛋白浓度。

2.2 对甲烷排放的影响

反刍动物瘤胃内厌氧发酵过程中会产生CO2、H2、CH4等气体，其中CH4是一种温室气体，大量排放会对大气环境造成危害。其在瘤胃内的生成可造成饲料能量的损耗，降低反刍动物对饲料的利用率。因此，降低CH4的排放不仅对环境有利，而且对饲料利用有重要意义。Hu等[21]用玉米面和干草粉作为发酵底物，将不同浓度的皂苷加入发酵底物中，24 h后CH4产率下降，并表现出一定的剂量依赖性，且原虫种群数量相应减少。原因可能是皂苷对瘤胃原虫的活性有一定抑制作用[27]，因此，其数量下降会使产甲烷菌所依赖的底质氢的含量下降，从而导致瘤胃内产甲烷菌数量减少和CH4产量降低。Jayanegara等[28]指出，单宁可以通过两种途径来抑制反刍动物CH4的排放：一是通过减少饲料纤维的消化来减少H2的产生，使产甲烷菌数量减少，抑制CH4的排放；二是通过抑制或杀死原虫，使产甲烷菌的数量降低，从而抑制CH4产量。有报道显示，植物精油也会影响CH4的产量。贾淼等[29]选择桉叶油、山苍子油、肉桂油及茴香油4种植物精油，体外发酵培养24 h后发现，饲粮中添加山苍子油和茴香油可以明显减少甲烷产气量，而且呈剂量依赖效应。近年来，国内外有关反刍动物的瘤胃调节及甲烷排放的研究日益受到重视，而植物精油在反刍动物生产中的应用也取得了显著效果。

3 存在问题及展望

随着饲料中抗生素的全面应用，植物提取物作为抗生素的一种有效替代物，受到普遍重视。植物提取物不但能够降低甲烷产生，避免能量浪费，促进肠道健康，降低腹泻率，提高饲料利用率，改善动物健康，同时在调控瘤胃发酵和保护过瘤胃蛋白等方面都具有很好的应用前景。但仍存在需要解决的问题：一是虽然大量研究表明植物提取物能够促进反刍动物瘤胃发酵及减少CH4排放，但受植物提取物化学成分、添加剂量、饲料组成等的影响，研究结果存在差异性，仍需进一步验证。二是现有研究对植物提取物作用机理和调控机制的探索受到限制。三是在幼龄反刍动物中植物提取物的应用受到限制，根据已有研究，植物提取物在幼龄动物肠道健康和腹泻等方面已经取得了良好效果。但是随着幼龄反刍动物的生长，瘤胃处于快速发育阶段，不同阶段对幼龄反刍动物的研究结果不一致。目前，以植物提取物作为饲料添加剂研究其对幼龄反刍动物瘤胃发育及营养物质消化的研究尚在起步阶段，还没有大规模应用。因此，在今后研究中，需要更多的体内试验确定不同植物提取物的有效成分和有效添加量以验证其有效性，以及是否会在动物产品中有残留现象。