微量元素铁、锌、硒对反刍动物作用研究

李万栋

(青海农牧科技职业学院，湟源 812100)

微量元素是指铁、锌、硒、铜、锰、碘等元素，微量元素的特点是含量特别小但是作用特别大。虽然微量元素在动物体中的含量不足百分之一，一般在饲粮中的添加量小于100 mg/Kg[1]，但对反刍动物正常的生理、生化功能有着极其重要的作用[2,3]，为了让反刍动物更加健康，维持其生长发育，通常在其饲粮中补充一定量的微量元素。动物机体内的微量元素是由饲粮提供的,在一定条件下,饲粮无法满足动物机体对微量元素的需要，会使幼龄反刍动物生长发育受阻,也会降低成年反刍动物的生产性能和繁殖力，因此在动物饲粮中补充微量元素显得尤为重要[4]。

1 铁对反刍动物的影响

铁元素是机体中含量最充足的元素，在16世纪，人们发现了饲粮中的铁和血液联系，马的血红蛋白中发现含有0.34%铁之后，铁的生理功能才被发现[5]，随后在其他动物中也发现了铁的生理功能。

1.1铁对营养生理功能的影响

铁是反刍动物生长发育所必需的物质,在反刍动物体内发挥着重要的生理功能。铁与能量代谢密切存在相关,参与了三羧酸循环的每个阶段，而且含铁的过氧化氢酶和氢化物酶可以清除体内潜在的新陈代谢产物，激活羟化酶使得结缔组织得以生长。机体中大约60%的铁以血红蛋白的形式存在于血液中，在刚出生几周的家畜中，快速扩张的红细胞增加了动物机体对铁的需求,也增加了患贫血的风险。许多年来铁的营养研究点集中在对血红蛋白形成上，当发现铁存在于细胞色素氧化酶类酶基团上时，人们才广泛的认识到铁对生理功能的作用。老龄的放牧家畜很少出现铁缺乏的现象，老龄家畜最主要的问题是饲粮中铁的过量。铁的作用主要是为增加血红蛋白和红细胞的质量起到作用，血液中的血红蛋白的自发恢复率很低，这会引起犊牛和羔羊缺铁性贫血[7]，含有25 mg/kg DM的含铁合成乳时会出现贫血[8]，需要额外添加40～100 mg的铁，这可加快动物血红蛋白的合成。

1.2铁对瘤胃发酵和生长性能的影响

李万栋[9]研究发现牦牛瘤胃体外发酵液添加羟基蛋氨酸铁30 mg/kg，可以促进瘤胃发酵，冷季放牧牦牛犊牛补饲富含铁的矿物质盐砖能促进生长，改善瘤胃的发酵功能[10]。羔羊饲粮中Fe的补饲量为23mg/kg时,可以改善其微量元素营养状况,提高机体免疫性能和抗氧化能力[11]，研究表明，牛精饲料中添加铁、铜、锌后,平均日增重极显著地提高了12.50%(P<0.01),料重比极显著地降低了15.68%(P<0.01)[12]，以上研究表明，铁可以促进反刍动物瘤胃发酵和生长性能。

1.3铁对免疫功能的影响

铁是维持T细胞正常所必需的。铁过量和缺乏都会对反刍动物机体免疫系统产生不利影响,严重还会导致免疫系统的破坏。动物缺铁的主要影响是贫血，而铁含量过高会使体内产生较多的羟自由基,从而动物体处于严重的氧化应激状态,造成新陈代谢紊乱,会导致DNA合成受阻,免疫器官受损等。饲粮中过量的铁不仅会抑制动物对钙、磷、锌、铜、锰等矿物元素的吸收,也对成骨细胞活性有显著的抑制作用[13]，因此在给反刍动物补充铁时要先确定其铁需要量，并进行预饲试验。

2 锌对反刍动物的影响

2.1锌对营养生理功能的影响

周汉林等研究发现锌与生物膜中的脂蛋白有特殊的亲和力[14],锌还直接或间接参与氨基酸、核酸等物质的代谢过程,对生物膜的功能和结构也起关键作用,因此它对反刍动物机体营养生理功能有重要的影响。生化研究发现超过300个酶的结构和功能依赖锌[15-17]，锌对2000个转录因子的结构和功能的维持完整性起到关键作用，而且几乎每一个信号和代谢通路都是依赖于一个或多个含锌蛋白质[18,19]。锌的作用是多方面的，会降低丙酮酸激酶的表达,调节胰岛素丙酮酸激酶。研究还发现锌缺乏时神经递质在脑内的浓度发生变化[20]。锌缺乏会影响胎儿的生长发育[21]，这可能反映了锌在核酸和蛋白质代谢中的作用。锌调节基因，参与信号转导和氧化还原反应，影响T细胞因子受体[22]。锌缺乏会对基因表达产生影响，会造成动物致畸缺陷，这体现在对细胞快速分裂、生长或合成时产生影响[23]。锌对动物食欲有调节作用，锌缺乏增加了食欲调节激素胆囊收缩素基因的表达[24]。锌除了对超氧化物歧化酶起作用之外，还可以保护细胞免受超氧自由基的影响，体外研究表明，锌可以起到保护铁诱导的脂质过氧化作用，在细胞表面阻断铁结合位点，与维生素E起协同作用[25]。锌也是一种有效的金属硫蛋白诱导剂，锌和硫的金属蛋白酶可以清除自由基，可以在细胞信号传感器或开关中起氧化还原作用[26]。

2.2锌对免疫功能的影响

锌对反刍动物免疫功能有着重要的影响。Miller[27]等报道,添加锌能够提高羔羊血蓝蛋白抗体和IgG的水平,说明锌改善了羔羊的体液免疫应答。张婵娟等[28]报道,奶牛体内免疫系统激活时血锌水平下降,原因可能是锌参与了免疫反应,此研究同时也解释了添加蛋氨酸锌可降低牛奶体细胞数的原因。给奶牛饲喂低锌饲粮时,牛乳中的体细胞数比较高[29]。蛋白锌可提高犊牛生长性能、抗氧化功能及免疫功能，较少犊牛腹泻发生，提高血浆锌含量[30]。妊娠母羊饲粮中添加蛋氨酸螯合锌和甘氨酸螯合锌能够改善羔羊体液免疫和肠道黏膜免疫功能，且蛋氨酸螯合锌优于甘氨酸螯合锌[31]，而锌缺乏增加了内皮细胞氧化应激的敏感性，补充锌可以减少炎症细胞因子的表达[32]。

2.3锌对生产性能的影响

锌对反刍动物生产性能有重要的影响。动物缺锌会导致食欲不振,发育减缓,研究发现缺锌会降低反刍动物饲料利用效率、毛质量下降[33，34]，在胚胎发育过程中，锌缺乏严重影响骨骼发育[35]，小牛缺乏锌导致肢体弯曲、跗关节的肿胀[36]，饲料中锌水平可直接影响奶牛的产奶量[37];研究还发现在奶牛饲料中添加500 mg蛋氨酸锌可使产奶量提升10.7%，在奶牛精料补充料中添加200 mg/kg蛋氨酸锌,对产奶7 500 kg的泌乳牛有一定增产效果,平均每天每头增产0.5 kg，围产期奶牛补充锌可以提高奶牛的生产性能和繁殖性能[38]，饲粮添加氨基酸锌显著提高了育肥羊平均日增重(P<0.05)，促进动物生长,提高产奶量和奶品质[39]。

2.4锌对繁殖性能的影响

早期研究发现公牛饲粮中锌的缺乏导致性腺功能减退[40]，在一项研究中，羔羊20周内饲喂含Zn量为2.4 mg/kg DM的饲粮，羔羊几乎不产生精子，但是饲粮中锌充足时就会完全恢复[41]，缺乏锌会降低下丘脑促性腺激素释放激素的分泌，从而影响动物的繁殖性能。雄性山羊严重缺锌时，导致睾丸变小以及性欲的丧失[42]。怀孕母羊轻度缺乏锌时不会引起胎儿先天性畸形，但是胎儿的出生率和出生体重可能会略有降低[43]。

2.5锌对瘤胃的影响

单胃家畜不能消化的半纤维素及纤维素可以在瘤胃微生物的作用下消化。已有研究表明,微量元素锌通过参与瘤胃微生物的代谢来促进瘤胃微生物的生长,进而促进瘤胃的正常发酵。王峰等推荐西门塔尔杂交牛饲粮锌水平在50～100 mg/kg时可明显提高瘤胃液乙酸和总挥发性脂肪酸的浓度,而饲粮中添加锌对瘤胃液氨氮浓度无显著影响,也有试验表明,饲粮中添加锌可降低瘤胃液氨态氮和pH[44]，添加氧化锌可以促进山羊瘤胃乳头发育[45]，还有研究表明，饲粮中添加100 mg/kg 的锌可以通过影响瘤胃的某些发酵模式[46]，纳米氧化锌能够增加微生物蛋白产量，提高瘤胃发酵的能量利用效率[47]。

3 硒对反刍动物的影响

硒是反刍动物必需的微量营养素，具有抗氧化活性、抗炎、抗诱变、抗癌、抗病毒、抗菌、抗真菌、抗寄生虫等功能，硒有助于维持机体正常的生理功能[48]。

3.1硒对营养生理功能的影响

硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)中起氧化还原催化作用的仅有元素,硒重要的生理作用是作为GSH-PX的组成部分。硒具有抗氧化性、具有维持生物膜结构的完整性等功能,它最重要的生物作用就是抗氧化[49]，如果机体过氧化失控，它可以引发活性氧的产生和组织损伤的链反应，一些组织酶的任务是终止这样的反应和保护免受过氧化(GSH-PX、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶、铜锌超氧化物歧化酶、谷胱甘肽-S-转移酶)以及非酶类清除剂(如维生素E)[50]。硒对机体的影响比其他任何一种元素都大，饲粮中硒的形式决定了动物新陈代谢的命运[51，52]，硒还与精子的形成密切相关[53]。

3.2硒对免疫功能的影响

微量元素硒在反刍动物的免疫功能中起着极其重要的作用,试验表明,硒对机体的非特异性免疫具有重要影响,可明显促进其体液免疫活性[54]，研究表明硒对牛免疫系统有巨大的影响[55]。饲粮硒浓度从0.06 mg/Kg DM提高到0.1 mg/Kg DM时，增加了断奶羔羊血浆中白细胞介素的浓度[56]。补硒可以提高绵羊红细胞中抗体的水平,硒提高了抗感染性，补硒可以增加牛血液和初乳中的免疫球蛋白的含量。研究表明硒与血液中的体细胞数和谷胱甘肽氧化酶活性存在负相关关系[57]，补硒可降低试验感染后乳房体细胞数。

硒缺乏会导致早期免疫反应的某些组件遭到破坏。硒缺乏时，红细胞和组织中的硒含量和酶活性会下降，谷胱甘肽过氧化物酶是大部分肝脏以及血液中硒的储存形式。存在于血浆中的硒，硒缺乏时在GPX中反应很迅速。血清硒的减少在硒缺乏过程中会提前出现，在禽类发病之前体内硒含量就已经出现减少。胰腺谷胱甘肽过氧化物酶活性在腺泡细胞萎缩之前就已经下降了[58]。

3.3硒对生产性能的影响

硒在反刍动物的生长发育中起着促生长的作用。研究表明，母羊在妊娠后期补充含硒的瘤胃缓释丸，可以提高断奶期羔羊的体重[59]。硒缺乏会导致产毛量下降[60]，补硒之后这种情况能得到改善。在新南威尔士长达4年的试验发现，补硒之后母羊羊毛产量每年增加3.8%～7.5%[61]，而羔羊在没有补充硒的情况下，羊毛产量增加了9.5%[62]。澳大利亚西部的补硒羊，毛产量增加了22%[63]。很多国家研究发现，补硒促进了羊羔的生长[64]。研究发现，南威尔士州断奶的羊羔补充硒之后，体重增加了10.8%[65]。当牧草和血液中硒浓度非常低的情况下会影响放牧奶牛产奶量。硒缺乏会使牛奶中的脂肪量减少，这就增加了通过胰腺功能而影响脂质代谢障碍的可能性。研究发现硒缺乏会导致哺乳母羊的产奶量减少[66]，硒促进反刍动物生长的原因可能在于硒影响碘代谢促进动物生长，含硒的脱碘酶参与甲状腺激素的合成，而甲状腺激素能够促进蛋白质同化和参与生长激素及胰岛素分泌，进而促进动物的生长发育[67，68]。

3.4硒对瘤胃环境的影响

大量的研究结果已经证实,硒与瘤胃微生物的代谢紧密相关,体外培养试验发现饲粮添加硒后,总挥发性脂肪酸量有增加的趋势。Kincaid[69]等报道硒能够同时提高乙酸、丙酸、丁酸的产量以及总挥发性脂肪酸量。绵羊饲喂纳米硒可以提高其瘤胃发酵和饲料利用率[70]，还有研究发现，饲粮中添加0.3 mg/kg酵母硒有助于促进育成湖羊的瘤胃发酵[71]，瘤胃是反刍动物的重要消化器官，硒促进瘤胃发酵的原因可能在于硒提高了瘤胃微生物的活性。

4 小结

综上所述，铁、锌、硒三种微量元素对反刍动物的营养生理功能、生长性能和繁殖力、免疫功能、瘤胃环境起着重要作用。微量元素可以提高反刍动物的营养物质消化率，尤其是可以促进瘤胃发酵，对瘤胃微生物的生长十分有利，通过提高抗氧化物酶活性来提高机体的抗氧化性能，避免脂质过氧化物的大量生成而损伤细胞膜，微量元素还参与机体免疫功能，补充微量元素可以提高反刍动物的免疫水平，最终微量元素可以促进反刍动物生长，目前普遍认为螯合形式和有机形式的微量元素的生物学效价高于无机形式的微量元素，且可以降低对环境排放的微量元素量，纳米形式的微量元素添加剂也受到了越来越多的关注。目前微量元素在反刍动物体内尤其是在瘤胃内的代谢还不甚清楚，尤其是微量元素对瘤胃微生物影响的研究较少，还需要加强不同反刍动物微量元素需要量研究，特别是不同生理阶段的微量元素需要量的研究，同时在使用微量元素时要考虑其在反刍动物体内的溶解度和稳定性，因为这也在一定程度上影响其生物学效价。