外来植物刺萼龙葵对当地植被组成及多样性的影响

寇紫倩，刘煜光，彭伟秀，马毅超，史宝胜

(河北农业大学 园林与旅游学院,河北 保定 071000)

外来入侵植物(Alien invasive plants)是指那些通过自然或人类活动等，无意或有意地传播到原生地之外，能够建立自身可繁殖的种群，对农、林和牧业的发展造成严重影响，并且导致入侵地生物多样性及生态系统功能下降[1-5]。其中加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)、紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)和牛膝菊(Galinsogaparviflora)等入侵植物均会降低植物多样性，对农业造成严重危害。因此,对外来入侵植物的研究已经成为全球关注的焦点问题之一[6-8]。

刺萼龙葵(Solanumrostratum)是茄科茄属的1年生草本植物，原产于北美洲，自1981年在我国辽宁朝阳首次被发现，随后已扩散至吉林、山西、河北、北京等地[9-12]。刺萼龙葵具有极强的繁殖力和适应力，常常会与农作物和周边植物争夺阳光、营养能量和空间，造成粮食作物、经济作物减产减收，抑制周边植物生长，形成单一的优势种群，破坏当地的生物多样性，甚至会对当地的生态系统造成危害[13]。并且刺萼龙葵全株剧毒，牲畜误食后可引起中毒，甚至死亡[14]。因此，刺萼龙葵是我国重点管理的外来物种之一，但是目前国内外关于刺萼龙葵入侵对生境中植物多样性的影响却未见报道。

河北省张家口市宣化区是刺萼龙葵的重度入侵区之一，本研究选择了人工槐树林、河滩和荒坡3个不同生境共18个5 m×5 m样方进行调查,分析了样方中植物物种组成以及种群的多度、频度、盖度和重要值,结合入侵植物刺萼龙葵的生长状况,评估了刺萼龙葵在入侵地的生态状况和生态风险。

1 研究地与研究方法

1.1 研究地概况

采样区位于张家口市中心东南方30 km,坐标位置为E 114°46′38″～114°47′01″，N 40°41′56″～40°42′02″。该地属于温带大陆性季风气候，昼夜温差大，光照充足，年均气温约为7.7 ℃，年均降水量300～400 mm，pH 7.8-8.5，主要伴生植物为狗尾草(Setariaviridis)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、小藜(Chenopodiumserotinum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 调查方法：采用样地法调查。按植物生长的自然环境,选择人工国槐林地(YD1)、河滩(YD2)和荒坡地(YD3)3个生境，共18个样地，每个样地设置1个主样方(5 m×5 m)，再分别在每个主样方的4个对角线上设置形状、大小相同的子样方,共计90个子样方。每个生境的入侵样地与未入侵对照样地相距10 m以上，并且坡向、坡度、光照和基质基本一致。

调查指标：对这18个样方内的灌木及草木层内所有植物的种类、株数及盖度进行调查统计。

1.2.2 评价指标 评价指标包括：相对多度(A)、相对盖度(C)、相对频度(F)；物种丰富度、Shannon-Wiener指数(H)、Simpson指数(D)和 Pielou均匀度指数(J)以及重要值(IV)[15-17]。具体的计算公式：

R=S

(1)

(2)

J=H/lnS

(3)

(4)

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3×100%

(5)

式中：S为所在样地的物种数目；Pi为第i种物种个体数占群落总个体数的比例(%)；N为所有物种的个体数之和,Ni为第i个种的个体数。

1.2.3 数据处理与分析 运用SPSS 19.0软件 进行数据统计分析单因素方差分析(ANOVA)和显著性检验，采用Prism 8.0.1与Origin 2019b进行绘图。

2 结果与分析

2.1 刺萼龙葵入侵对不同生境中植被组成的影响

刺萼龙葵入侵对不同生境中的植被组成的影响，见图1、图2。

(a)未入侵样地

图2 不同生境中的物种组成

由图1可知，未入侵样地共计13科21属22种植物，而入侵样地共有12科20属21种植物。所有样地均以草本植物为主，3个对照样地共有植物3种，分别为狗尾草(Setariaviridis)、苍耳(Xanthiumsibiricum)和小藜(Chenopodiumserotinum)；而在3个入侵样地中共有的草本物种7个，分别为刺萼龙葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、茵陈蒿(Artemisiacapillaris)、小藜(Chenopodiumserotinum)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)和葎草(Humulusscandens)。

由图2可知，不同生境中植被组成相对多度5.00%以上的物种，在入侵YD1中依次是刺萼龙葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、苦菜(Lxerischinensis)和反枝苋(Amaranthusretroflexus)；在入侵YD2种是刺萼龙葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)；在入侵YD3中是刺萼龙葵(Solanumrostratum)、狗尾草(Setariaviridis)和反枝苋(Amaranthusretroflexus)。入侵样地和对照样地具有类似的生长环境，但是入侵样地和未入侵样地中的植物种类不相同，说明刺萼龙葵的入侵改变了样地内植物的组成。

2.2 刺萼龙葵入侵对不同生境中植物多样性影响

刺萼龙葵入侵对不同生境中的多样性指数，见图3。

图3 不同生境植被多样性指数

由图3可知，人工国槐林和荒坡地生境多样性指数变化趋势一致，其物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数与Pielou均匀度指数均低于对照，尤其在荒坡地生境中是显著性降低的(P<0.05)，结果说明入侵地植物多样性和均匀度下降。然而在河滩样地中，与未入侵样地相比，入侵样地的丰富度、Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势度指数均上升，而Pielou均匀度指数显著性下降(P<0.05)。

2.3 刺萼龙葵入侵对不同生境中优势物种的影响

刺萼龙葵入侵不同生境下的优势种和重要值，见表1、表2、表3。

表1 人工国槐群落的植物统计表

表2 河滩群落的植物统计表

表3 荒坡地群落的植物统计表

由表1可知，在YD1中，刺萼龙葵的相对多度为49.70%，相对盖度为47.09%；由表2可知，YD2中相对多度为59.27%，相对盖度为49.61%；由表3可知，YD3中相对多度为67.07%，相对盖度为43.86%。刺萼龙葵的相对多度盖度远超样地中其他物种,说明刺萼龙葵在空间的利用与营养代谢的竞争中处于优势地位，已成为入侵地植物群落的最强优势种。本研究发现，在入侵和未入侵样地中均存在本地优势物种，在入侵地中的相对多度和盖度却显著降低，例如：狗尾草，在3个生境中，其相对多度分别为36.93%、59.23%、37.29%，相对盖度分别为48.61%、27.94%、20.05%，而在入侵地的相对多度分别为22.40%、15.26%、13.34%，相对盖度分别为14.75%、7.64%、13.36%，相对多度和相对盖度分别降低了2.5倍和2.7倍，这说明刺萼龙葵的入侵会抑制本土优势物种的生长。此外，本研究也发现，某些植物仅在入侵样地生长，未出现在对照样地中，例如：早熟禾、茵陈蒿和猪毛菜等，其中最明显的是河滩样地，入侵样地比对照样地多了7种植物，导致物种多样性高于对照。但是，这些植物的相对多度与盖度却很小，早熟禾、茵陈蒿、猪毛菜、筋骨草、反枝苋等的相对多度在0.59%～4.45%，并且其重要值也非常低(表2)。数据分析表明，刺萼龙葵入侵也分别导致了YD1中53.84%、YD2中37.50%和YD3中30.00%的本土植物消失，例如：臭蒿、大籽蒿和地锦等。综上所述，刺萼龙葵成为优势种后大大减弱本土植物物种的优势，一些敏感的植物消失。

3 讨论与结论

3.1 讨论

由于植物群落的结构与功能同地理环境、气候、土壤、人类活动等诸多环境因子紧密相关,从而产生了多样化的生境[18]。本研究选取的人工国槐林地生境、河滩生境和荒坡生境在环境、水土和人类活动等方面都存在一定的差异，但皆遭受了较为严重的刺萼龙葵入侵。由于刺萼龙葵的入侵，导致3个生境中30.00%以上的本土植物消失，或者本土植物在入侵样地中的多度减少，这说明许多植物可能不适应刺萼龙葵入侵下的生态环境,导致乡土植物群落结构越来越简单，进而导致刺萼龙葵的扩散[19]。

入侵植物可以通过竞争或者占据本地物种的生态位来排挤本地物种，减少本地物种的种类和数量，改变入侵生境中生态系统的结构与功能，从而危害当地的生态系统，例如加拿大一枝黄花，互花米草等[20-23]。在本研究中，刺萼龙葵的入侵显著降低了人工国槐林地和荒坡地的多样性，这可能是因为刺萼龙葵通过对有限可利用资源的掠夺，释放化感物质影响周边植物的生长，改变乡土植物群落的组成，进而改变了植物群落的空间结构,导致物种消失而形成单一优势种群群落,从而明显地降低了生物多样性并且刺萼龙葵的相对多度与盖度明显高于本土植物，这与向俊等人的研究结果一致，同样的结果也在其他入侵植物，如黄顶菊中有所体现[24-25]。由于刺萼龙葵较高的盖度与多度，其在阳光利用量、物质合成量上更具优势。因而，刺萼龙葵生存竞争优势明显高于其他植物，这为刺萼龙葵的入侵创造了更加有利的环境，并进一步促进了其定植与扩散。本研究中河滩样地的物种多样性与其他2个样地的结果不同，其可能与刺萼龙葵在河滩生境中尚处于入侵初期或河滩样地的土壤湿度大等因素有关，需要继续跟踪调查。

3.2 结论

本研究对刺萼龙葵生长的3个不同生境(人工国槐林、河滩、荒坡)的植被进行调查，结果表明，未入侵样地共计13科21属22种植物，而入侵样地共有12科20属21种植物，并且入侵样地和未入侵样地中的植物种类也不同，说明刺萼龙葵入侵改变了入侵样地内的物种组成。本研究也发现，刺萼龙葵入侵导致30..00%以上的本土物种消失，明显降低本土植物的多度，这说明刺萼龙葵会减弱本土植物物种的优势，导致本土植物群落结构越来越简单，进而有助于刺萼龙葵的扩散。同时，刺萼龙葵在3个生境中的相对多度与盖度均居于首位，说明刺萼龙葵在阳光利用、物种合成代谢的竞争中处于优势地位，种群长势已经成为群落中的最强者，对当地植物群落造成了严重影响。