猪背膘厚的关键影响因素及其调控机制的研究进展

张 舒，王力仪，单体中

（浙江大学动物分子营养学教育部重点实验室，浙江大学饲料科学研究所，浙江杭州 310058）

我国是世界上第一猪肉生产与消费大国，猪肉是人民生活中重要的动物蛋白来源。根据国家统计局数据显示，2020 年，我国全年猪牛羊畜禽肉类产量7 639 万t，其中猪肉产量4 113 万t，占比53.84%，猪肉消费量4 314.3 万t，占世界总消费量的44.3%[1]。因此，安全优质猪肉生产和稳定供应与人们的生活密切相关，也可为实现乡村振兴等国家战略提供重要支撑。

脂肪沉积直接影响猪的生长性能和产肉性能。猪体内含有不同的脂肪组织，主要包括皮下脂肪、肠系膜脂肪、肠内脂肪、肌内脂肪、肌间脂肪及内脏脂肪等[2]。背膘是皮下脂肪组织，主要沉积在猪背部真皮以下和背最长肌以上，由甘油三酯（Triglyceride，TG）等组成。在生猪健康养殖中，背膘厚是评价胴体瘦肉率、育肥效果、繁殖性能等重要性状的指标[3-4]。育肥猪的胴体重量与背膘厚呈正相关[5-6]；育肥猪背膘厚增加可以提高背最长肌的肌内脂肪含量、风味和多汁性，进而影响猪肉品质[7]；在整个繁殖周期保持背膘厚，可以提高母猪的活产数和48 h 活仔数，缩短断奶至发情间隔，极大地提高了母猪的繁殖效率[8]。而饲料是养猪生产的最大成本，占养猪总成本的70%～80%[9]，降低背膘厚可间接提高饲料转化效率[10-11]。因此，如何精准调控猪只脂肪沉积和背膘厚，进而提高育肥猪胴体瘦肉率、产肉性能和生产效率以及改善母猪繁殖性能等具有重要意义。本文重点综述了猪背膘厚的关键影响因素（遗传、营养和环境）及其调控机制，以期为后续精准调控猪背膘厚，进而改善猪肉品质并为生猪绿色健康养殖提供一定理论依据。

1 遗传因素对猪背膘厚的影响及调控机制

1.1 品种 品种是影响猪背膘厚的直接关键因素。大白猪、长白猪、杜洛克以及目前市场上主要饲养的杜×长×大猪属于瘦肉型猪，具有生长速度快、瘦肉率高、背膘薄等特点，但往往肌内脂肪沉积较低。金华猪、黑盖猪、梅山猪、宁乡猪等我国优良的地方品种猪均属于脂肪型猪或肉脂型猪，虽然其生长速度较慢、瘦肉率低、背膘厚等，但繁殖力强、耐粗饲、肉品质好、抗病力强。

Liu 等[12]研究显示，与杜× 长× 大猪相比，黑盖猪的背膘较厚，具有更高的大理石纹评分、更好的肉色和更高的肌内脂肪含量和TG 浓度。Nakajima 等[13]研究发现，在相同年龄、体重的情况下，梅山猪的背膘较厚，脂肪细胞肥大是梅山猪背膘沉积增多的最主要因素。宁乡猪是著名的中国本土脂肪型猪。研究发现，较大白猪相比，宁乡猪具有更高的肌内脂肪含量和背膘厚[14]。

1.2 相关基因 核受体亚家族1H 群成员3（Nuclear Receptor Subfamily 1 Group H Member 3，Nr1h3）、脂肪酸合成酶（Fatty Acid Synthase，Fasn）、葡萄糖激酶（Glucokinase，Gck）、P 磷酸甘油酸脱氢酶（Phosph oglycerate Dehydrogenase，Phgdh）、载脂蛋白A4（Apoli poprotein A4，ApoA4）、黑素皮质素受体-4（Melanocorti n-4 Receptor，MC4R）、瘦素基因（Leptin，Lep）、解偶联蛋白1（Uncoupling Protein 1，Ucp1）等基因对猪背膘厚性状具有调控作用，它们可通过参与脂肪酸合成或介导某些信号通路等影响脂肪沉积，进而调控猪背膘厚。

Nr1h3是LXR 核超级受体家族的成员，主要分布在肝脏、脂肪细胞等，参与维持胆固醇水平、脂蛋白代谢和脂肪合成[15]。Zhang 等[16]研究发现，Nr1h3中外显子5-A201C 的等位基因A 可促进背膘厚的减少，且Nr1h3表达的差异与猪脂质沉积能力的差异有关。

Xing 等[17]比较分析了背膘厚具有相反表型的长白猪肝脏中的mRNA 转录组，发现背膘较厚的猪的上调基因包括Fasn、Gck、Phgdh和ApoA4等，它们主要参与脂肪酸合成。

MC4R是下丘脑腹内侧核分泌的一种肽类物质，参与瘦蛋白（Leptin）信号通路调节能量代谢平衡[18]。刘桂兰等[19]研究结果显示，MC4R基因与猪臀部背膘厚、平均背膘厚呈显著性相关，且主要以显性作用方式发挥作用。猪MC4R基因的错义变体p.Asp298Asn 降低了MC4R的细胞表面表达，减少细胞内cAMP 信号并改变能量平衡的设定点，从而增加食物摄入量、生长速度和背膘厚[20]。

Lep主要在白色脂肪组织中表达，通过与Lep受体结合进而激活Janus 激酶/ 信号转导和转录激活因子3（Janus Kinase/Signal Transducer and Activator of Transcription 3，JAK/STAT3）信号通路参与能量消耗及脂肪分解等生理过程，可有效促进减脂[21]。Fan 等[22]研究表明，背膘厚低的杜× 长× 大猪血清Lep浓度显著升高，背膘Lep受体表达显著升高，且STAT3 表达量增加，表明Lep信号转导增强，抑制了猪背膘的沉积。

Ucp1介导ATP 合成解偶联来产生热量，在哺乳动物抵御寒冷和调节能量稳态方面发挥重要作用。猪缺乏功能性Ucp1基因。Zheng 等[23]利用CRISPR/Cas 9 技术将小鼠脂联素-Ucp1插入猪内源性Ucp1基因座，结果显示产生的Ucp1基因敲入猪脂肪沉积减少，背膘厚减少，有更好的体温维持能力，且生长速度正常。

1.3 非编码RNA 短链非编码RNA（Small non-coding RNA，miRNA）、长链非编码 RNA（Long non-coding RNA，lncRNA）等非编码RNA（Non-coding RNA，nc RNA）可通过靶向调控关键基因的表达来影响猪皮下脂肪沉积和背膘厚。

miRNA 是长度为18～22 nt 的nc RNA，参与各种生理、病理过程并调控相关基因的表达[24]。脂肪沉积是一个复杂的生物过程，受包括miRNA 在内的多种因素调控。Xing 等[24]对3 组背膘厚差异很大的雌性长白猪的差异表达miRNA 进行鉴定，发现miR-137、miR-141、miR-122-5p 分别通过下调Pprgc1a、Fasn、Pkm基因的表达来调控猪背膘厚。Wang 等[25]发现，与背膘薄的猪相比，背膘较厚的猪肝组织中miR-34a 含量降低。长链酰基辅酶A 合成酶4（Long-chain Acyl-CoA Synthetase，Acsl）在猪前脂肪细胞的整个分化过程中表达，可促进脂肪沉积。miR-34a 能够通过靶向Acsl4负向调节猪脂肪细胞的脂肪生成。Xing 等[17]发现，ssc-miR-338、ssc-miR-7134-5p、ssc-miR-452 和sscmiR-545-3p 在背膘较厚的猪中表达上调。此前有研究表明，miR-370 与脂质代谢稳态有关[26]。叉头盒蛋白O1（Forkhead Box Protein O1，FoxO1）是磷脂酰肌醇3-激酶（Phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K）信号通路和丝裂原活化蛋白激酶（Mitogen-activated Protein Kinases，MAPK）信号通路的关键部分，可促进脂肪分解、调节脂肪细胞分化，在脂质代谢中发挥重要调节作用[27]。Chu[28]发现，ssc-miR-370 在家畜中高度保守，并且在皮下脂肪组织和骨骼肌中相对丰富，进一步研究表明miR-370 可通靶向抑制FoxO1基因的表达，抑制脂肪形成分化，降低猪背膘厚。

lncRNA 是一类在蛋白质编码基因区域之间转录、长度超过200 nt 的nc RNA[29]。Zou 等[30]研究发现，莱芜猪背最长肌中的一些lncRNA 可能参与了肌肉内脂肪相关的生物过程，如氧化代谢、脂质代谢和脂肪生成等。Shi 等[31]基于已发表的RNA-seq 数据，对意大利大白猪皮下脂肪组织中的lncRNA 进行了全面分析，发现部分差异表达lncRNA（Differentially Expressed lncRNA，DEL）可能参与了皮下脂肪发育的调节，并推测Mstrg.752、Mstrg.9812、Mstrg.12872和Mstrg.11102这4 个DEL基因可能通过调节SHC 衔接蛋白3（SHC Adaptor Protein 3，SHC3）的表达来影响皮下脂肪的发育，进而影响背膘厚。

以上研究结果表明，miRNA、lncRNA 与基因的相互作用可能是影响猪背膘厚的新途径，有助于进一步了解miRNA、lncRNA 参与调控猪脂肪沉积的分子机制，然而这种调控在不同品种、日龄、性别的猪群中可能会有不同表现，这些对猪背膘厚起到调控作用的miRNA和lncRNA 是否存在相互作用等有待进一步探讨。

2 营养因素对猪背膘厚的影响及调控机制

2.1 日粮能量水平与能量来源 饲粮能量水平直接影响猪的胴体性状和肉品质。Zeng 等[32]研究发现，随着日粮能量水平的提高，育肥猪背膘厚显著升高。Apple 等[33]研究表明，提高饲粮能量水平可增加生长育肥猪的腰椎处和第十肋骨背膘厚，降低眼肌面积。

饲料中油脂具有高能量值和高消化率等特点，是猪的重要能量来源[34]。在日粮中使用此类成分可以通过减少热量增量和增加日粮净能量来抑制高温对动物生长性能的负面影响。Liu 等[35]研究结果显示，与对照组相比，日粮中添加6%大豆油、棕榈油均有增加育肥猪背膘厚的倾向，其中日粮添加6%棕榈油显著提高了猪第十肋骨处背膘厚。大豆油等植物油富含多不饱和脂肪酸[36]，由于其结构中含有双键，使其容易发生脂质过氧化[37]，直接添加到日粮中会降低猪的生产性能及脂质消化率，可通过日粮添加抗氧化剂来缓解脂质过氧化作用[38]。

饲料中不同淀粉类型会影响猪肌肉中能量的利用以及蛋白质和脂质的代谢，进而影响生长性状和肉品质[39]。Li 等[40]将90 头公猪随机分为3 组，分别饲喂纯蜡质玉米淀粉、非蜡质玉米淀粉和豌豆淀粉日粮（直链淀粉/直链淀粉分别为0.07、0.19 和0.28），结果显示饲喂直链淀粉含量高的豌豆淀粉日粮可以改善育肥猪的生长性能、眼肌面积，降低背膘厚。

2.2 饲料限制 猪的肌肉发育在生长阶段呈快速增长模式，之后多余的能量会以脂肪形式沉积。在生产中可通过控制采食量的方法来降低胴体脂肪含量，提高饲料效率[41]。Dalla 等[42]研究表明，限制7%和4%的饲粮供应均未对肉品质产生任何影响，与对照组相比，限饲7%有更好的饲料转化率，背膘厚显著降低，瘦肉率显著提高，避免了饲料浪费，饲养成本减少25%，具有良好的经济效益。

2.3 脂肪酸 饲粮中脂肪酸的营养比例会影响猪的脂肪沉积，其中多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acid，PUFA）在维持机体健康、调整脂肪沉积等有着巨大的作用。n-6 PUFA 过量会导致皮下脂肪过度沉积，引发脂类代谢疾病，n-3 PUFA 可降低TG、总胆固醇（Total Cholesterol，TC）含量，促进大脑发育、提高机体免疫力等[43]。猪肉中n-3 PUFA 的含量可通过营养调节来进行调控，使猪肉更符合人类对n-3 PUFA 的膳食需求[44]。崔洪泽[45]研究表明，当日粮n-6/n-3 脂肪酸值降低为1.9:1 时，血清和组织中TG 含量最低，背膘厚最低，可通过调整猪饲粮中n-6/n-3 PUFA 的比例进而影响育肥猪的脂肪沉积。

亚麻酸是PUFA，参与体内胆固醇代谢等生理过程。李欢欢等[46]研究表明，育肥猪日粮中添加豆油、亚麻油对增重和饲料转化效率无显著影响，可显著降低背膘厚，减少肌肉中棕榈酸、硬脂酸等饱和脂肪酸的沉积，提高了亚油酸、亚麻酸等PUFA 的沉积，有助于改善肉的品质。共轭亚油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）是一种具有共轭双键的C18 脂肪酸，在人和动物身上均有强抗肥胖功能[47]。Qi 等[48]发现，在仔猪日粮中分别添加0%、1%和2% CLA 可显著降低猪背膘厚，增加肌内脂肪沉积，CLA 可能抑制脂肪细胞的增殖和分化以及脂肪细胞中TG 的合成和积累。

2.4 氨基酸 日粮赖氨酸不足会限制蛋白质合成并增加可用于脂肪沉积的能量[49]。Rodriguez-Sanchez 等[50]研究结果表明，随着日粮赖氨酸浓度的降低，杜洛克育肥猪的背膘增厚，且这种影响在后备母猪中更大。精氨酸和谷氨酸参与猪的脂质代谢，差异调节肌肉和脂肪组织中与脂质代谢相关的基因表达[51]。Hu 等[52]研究表明，在日粮中同时添加精氨酸和谷氨酸可上调肌肉组织脂肪生成和皮脂组织脂肪分解相关基因的表达，导致猪的肌内脂肪沉积增加，背膘厚显著下降。胍基乙酸（Guanidinoacetic Acid，GAA）是精氨酸和甘氨酸的一种氨基酸衍生物，作为前体物质参与动物组织内肌酸的合成。胍基乙酸可作为新型营养性饲料添加剂，提高畜禽生长性能和胴体质量，改善肉品质[53]。Jayaraman等[54]结果显示，在屠宰前60 d 饲喂0.08% GAA 的日粮相比，0.12% GAA 的日粮可提高育肥猪日增重、饲料效率和瘦肉产量，并降低背膘厚。

2.5 植物及植物提取物 植物提取物是通过物理、化学、生物等手段将植物中的某种或多种活性成分提取所得到的物质，可用于增进动物健康生长，在替抗背景下具有重要意义[55]。植物及植物提取物用于养猪生产中可改善胴体性状、提高猪肉品质[56-58]。

苎麻富含蛋白质，作为一种非常规畜禽饲料越来越受到关注[59]。在湘村黑猪日粮中添加苎麻（0%、3%、6%、9%、12%）可有效降低湘村黑猪背膘厚，增加眼肌面积，改善胴体性状和肌肉化学成分，不会对生长性能产生负面影响[56]。桑叶中含有黄酮、生物碱和多糖等活性成分，具有抗炎、抗氧化、抗肥胖等功能[60]。Fan 等[22]发现，在70 kg 的育肥猪饲粮中添加5%的桑叶粉可以提高Lep敏感性和Lep刺激的脂肪分解，减少脂肪堆积，显著减小了皮下脂肪细胞的大小，显著降低背膘厚。苹果多酚（Apple Polyphenol，APP）是苹果皮和果渣中的植物提取物，具有抗氧化、缓解脂质代谢等功能[61]。Xu 等[57]研究表明，与日粮中添加0、400 mg/kg 的APP相比，日粮中添加800 mg/kg 的APP 降低了背膘厚和腹部脂肪组织指数，改善了育肥猪的胴体性状、肉色和肉味，提高了育肥猪的肉营养价值。白藜芦醇（Resveratrol，RES）被称为是天然多酚，存在于葡萄皮、草药等植物中，具有抗氧化活性、能量代谢调节作用[62]。Zhang 等[58]研究证明，RES 可以降低育肥猪的背膘厚，减少皮下脂肪沉积，改善胴体特性，诱导肌肉纤维向更多氧化型肌纤维转变并增加抗氧化能力，降低肌纤维横截面积和肌肉脂质氧化，RES 可作为一种功能性饲料添加剂来改善猪肉品质。

当前植物提取物作为新型饲料添加剂用于畜禽生产具有巨大的开发潜力，但是其存在有效成分提取成本大、应用效果不稳定、调控机制不明确等问题，未来需要优化提取工艺，对植物提取物的作用机制展开深入研究并形成较为完善的应用调控方案用于生产实践。

3 管理因素对猪背膘厚的影响及调控

3.1 去势 公猪因体内含有粪臭素和类固醇雄烯酮会产生异味，市场接受度较低[63]。目前主要通过手术去势和免疫去势的方法来避免公猪异味。Cai 等[64]研究表明，去势能够引起雄性猪睾酮缺乏，导致胴体脂肪重量、背膘厚显著增加，且去势导致公猪皮下脂肪组织中的miRNA 表达谱发生显著变化，miRNA 可能通过靶向参与脂肪酸氧化的基因来影响去势公猪的脂肪沉积。Dalla 等[42]研究结果表明，手术去势和免疫去势均未对公猪肉品质产生任何影响，免疫去势猪的胴体产量较低，背膘厚降低，胴体瘦肉率增加。免疫去势的使用可以改善生猪生产中的动物福利，提高经济效益，为消费者提高优质猪肉。

3.2 饲养密度 饲养密度、群体规模会影响猪的生长性能和健康状况[65]。Li 等[66]研究结果表明，放养密度为2.46、1.23、0.82 m2/ 头的各组间公猪生长性能无显著差异，饲养密度为0.82 m2/头的猪背膘厚和脾脏重量指数在各组中最低，肝功能和生理状况较差，机体处于炎性状态。因此，现代化饲养在强调经济效益的同时也应关注生长猪的健康状况，避免高密度饲养所带来的应激、中毒、免疫力下降等不利影响。

3.3 环境温度 适宜的环境温度是动物保持健康的前提，环境温度会影响猪的能量代谢。在较低环境温度下，猪会通过增加采食量和产热量来维持体温恒定，在较高环境温度下，猪的采食量会急剧下降以控制产热，更多的能量用于呼吸和心率以促进散热，因此在寒冷或炎热的环境都不利于猪的脂肪沉积，猪背膘厚降低[67]。Cobanovic 等[68]研究结果显示，冬季屠宰的猪背膘厚最大，瘦肉率最低；夏季屠宰的猪活重、胴体重量和背膘厚最低。

4 小结与展望

猪背膘厚的沉积是一个复杂的生理过程，受遗传、营养及饲养管理等多种因素的调控。在遗传育种的基础上配合营养调控及管理调控可以有效降低背膘厚，提高饲料转化效率和瘦肉率，改善胴体品质和肉品质，提高种猪繁殖性能等。目前的研究多关注于单个因素的调控效果，未来需要深入探究多种调控因子共同作用对猪背膘厚的影响及其作用机制，还需要结合经济成本来衡量推广应用价值。随着科学技术的发展，对猪背膘厚沉积机制及调控的研究将会更加深入系统，为优质猪肉的生产、畜牧业发展提供相关理论依据和应用指导。