硒营养对种禽繁殖性能的影响研究进展

张嘉雯，余时隆，曾纪泽，胡兆莹，郑耀辉，燕 磊，杨 琳，朱勇文*

（1.华南农业大学动物科学学院，广东省动物营养调控重点实验室，广东广州 510630；2.新希望六和股份有限公司，北京 100102）

硒是家禽必需微量元素，硒缺乏会导致家禽生产和繁殖性能下降。此外，家禽规模化生产过程中存在各种应激源，硒作为各种抗氧化硒蛋白的辅助因子，协助维持抗氧化防御系统，防止组织氧化损伤。特别是现代遗传育种技术的提高，过多重视种禽的产蛋性能和生长速度等指标，导致其抗病和抗应激等能力下降，对环境各种应激源更为敏感[1]。因此，硒营养改善种禽生产性能的关注点，需要从硒营养缺乏向满足不同生产条件下最佳生长性能的动态硒需求等方向做出重要转变。NRC（1994）推荐肉禽对硒的需求量为0.1 mg/kg，上限为2 mg/kg，但缺乏种禽硒营养需要推荐量。一般推荐种禽硒的添加水平为0.2～0.3 mg/kg[2]；而在实际生产中，由于提高生产性能和抗应激能力的需求，硒的添加量远远超过NRC（1994）推荐的需要量。如通过适当提高饲粮硒水平或添加生物学利用率高的有机硒可有效调节硒蛋白的合成来应对家禽生产中各种应激挑战。因此，本文综述了种禽硒水平和硒源对种公禽精液质量及种蛋硒沉积、胚胎硒转移效率和后代仔鸡抗氧化性能的积极影响。

1 硒与精液质量

硒在维持精子质量方面发挥着重要作用，是保证种公禽生产性能的重要因素[2]。硒蛋白参与清除组织和细胞中的氧自由基，保护精（原）细胞免受损伤，提高精液质量[3]。种公禽饲粮中添加硒可显著提高肝脏、睾丸、精子和精浆硒谷胱甘肽过氧化物酶（Se-GSH-Px）活性，且降低精液储存过程中精子对脂质过氧化的敏感性[1]。种公禽补充硒可提高精液多不饱和脂肪酸（PUFAs）比例，并降低精子对脂质过氧化的敏感性，保护精子的完整性[4]。研究发现，储存过程中精子PUFA 浓度显著下降水平与其脂质过氧化正相关；尤其是精液中PUFA（22:4n～6）最易发生脂质过氧化反应[5]。一般来说，鸡精液中硒的平均浓度为47 ng/g，精液与精子的硒比例约为8:1；Se-GSH-Px 在鸡精子中占总酶活性的75%以上。研究发现，饲粮中添加硒可显著提高精液硒浓度2 倍以上（101 ng/g），显著提高精液量（42.11%）、精子密度（38.53%）和精子活力（21.25%）；受精率、孵化率和血液中睾酮、促卵泡素、促黄体素含量均显著升高[6]。研究表明，添加0.3 mg/kg 硒和100 mg/kg维生素E 可提高人工采精时种鹅完全射精反应的频率（82.7% vs 73.5%），显著提高射精量、精子浓度和活精子比例，并降低未成熟精子的百分比和精液丙二醛（MDA）含量[7]。饲粮中添加纳米硒可以提高老龄种公禽的生育能力，当公禽摄入量达0.3 mg/kg 纳米硒时效果更佳[8]，有效缓解精液储存6 h 引起的精子活力下降（8.7% vs 3.95%），并保持精浆中总脂质和磷脂浓度相对稳定[9]。添加有机硒可提高热应激（33～36℃）条件下种鸡精子数量和活性，降低精子死亡百分比[10]；补充有机硒可改善地塞米松诱导的急性氧化应激引起的精液质量下降[11]。因此，在种禽饲粮中补充硒特别是有机硒可高效维持高精液质量，并能有效地转移到生殖器官和精液，并表现出额外的抗应激效果。

2 硒营养与产蛋性能

一般来说，饲粮中应用亚硒酸钠会表现出一定的剂量毒副作用，且生物学利用效率较低；而有机硒（如酵母硒）安全性高，有利于改善种禽生产体况。试验表明，长期饲喂酵母硒更有利于改善蛋鸡健康状况，提高蛋鸡生产性能，且在产蛋后期使用效果更佳[12]。目前，不同硒源对蛋鸡产蛋性能影响的研究结果并不一致。如相比于无机亚硒酸钠，饲粮中添加0.6～0.9 mg/kg 酵母硒可显著提高蛋鸡的产蛋率和蛋壳厚度[13-14]；不同硒源处理对蛋鸡产蛋性能无显著影响[15]。研究结果差异可能与基础饲粮硒含量和来源、试验周期和鸡只产蛋周龄等因素相关。

3 硒营养与蛋硒沉积

硒几乎平均分布于蛋黄（58%）和蛋清（42%）之中，但硒在蛋黄中的沉积效率为13%～14%，在蛋清中仅为8%～9%[16]。蛋黄和蛋清中硒的主要形式都是硒代蛋氨酸，其中硒代蛋氨酸占蛋清总硒的53%～71%，占蛋黄总硒12%～19%[17]，补充性无机硒并不能在卵内有效积聚[18]。因此，鸡蛋硒浓度取决于其饲粮硒水平和硒源形式[2]。与无机硒相比，有机硒源能更有效地转移到鸡蛋中[22]。饲粮中硒含量与蛋硒含量呈线性和二次正相关，且酵母硒组的蛋鸡蛋硒沉积率较无机硒组更高[19]。王华付等[20]发现，鸭蛋的硒含量随有机硒添加量增加而显著提高，且在饲粮中添加1.85 mg/kg 有机硒可达到生产富硒鸭蛋标准。王向荣等[21]研究表明，饲粮中有机硒添加量为0.40 mg/kg 和0.80 mg/kg 时，可显著提高产蛋高峰期临武鸭的蛋硒含量。一方面，有机硒（如DL-硒代蛋氨酸类似于氨基酸形式的主动吸收）较无机硒（如亚硒酸钠在动物肠道中被动吸收）更易被吸收进入血液循环并提高种蛋硒含量[23]。另一方面，有机硒（如硒代蛋氨酸和酵母硒）主动吸收后可直接用于合成蛋白，而无机硒（如亚硒酸钠）则需发生硒代胱氨酸转化后才被吸收。其中，饲粮中有机硒含量与蛋黄硒含量的相关性最高[2]，因为硒代蛋氨酸能够替代蛋氨酸特异性地结合到鸡蛋蛋清中。不同有机硒源之间的鸡蛋硒转移效率同样存在差异。与有机酵母硒相比，硒代蛋氨酸转移至鸡蛋的效率更高。与酵母硒相比，硒代蛋氨酸可更有效地提高组织、种蛋蛋黄和蛋白及1 日龄雏鸡肾脏和胸肌中硒含量[24]。也有研究证实，硒代蛋氨酸羟基类似物的鸡蛋硒转移效率显著高于酵母硒（76.26% vs 56%）[22]。因此，实际生产过程中推荐补充0.2～0.3 mg/kg 硒代蛋氨酸作为有机硒源解决鸡蛋硒富集的问题。而近期研究表明，饲粮中添加0.3 mg/kg 纳米硒或酵母硒可显著提高蛋鸡肝脏和肾脏中的硒和蛋硒沉积，也可考虑通过补充纳米硒和酵母硒用于富硒鸡蛋生产[25]。

4 硒营养与孵化率

现普遍认为，孵化过程是一个氧化应激过程，提高胚胎的抗氧化能力可提高孵化率。鸡胚对脂质过氧化反应很敏感，因为胚胎组织的脂类中多不饱和脂肪酸含量较高[26]，需要抗氧化剂来保护。硒从饲料中转移到蛋黄和蛋白中，并转移到发育的胚胎中[27]。蛋清硒很可能在胚胎发育的前2 周转移至胚胎组织，而蛋黄硒主要在孵化的最后1 周发生转移[2]。而无机硒存在许多局限性，如毒性、与其他矿物质和维生素拮抗作用、转移的效率低等。种母禽饲粮添加硒特别是有机硒，有利于提高种蛋孵化率[28]，鸡蛋中硒含量增加还可提高哈氏单位和蛋白高度，有效提供胚胎发育所需营养物质[29-30]，进而改善受精蛋孵化和健雏率[31]。鸡胚发育组织中GSH-Px 活性表现为硒依赖（Se-GSH-Px）和非硒依赖（非Se-GSH-Px）2 种形式[32]，且这些酶的分布具有组织特异性。组织中Se-GSH-Px 活性显著高于非Se-GSH-Px，且组织Se-GSH-Px 与非Se-GSH-Px 的活性比例在胚胎发育中后期持续升高，其中第11～15 胚龄为快速增长期[33]。因此，种禽饲粮中添加硒特别是有机硒有利于胚胎中后期组织抗氧化系统的维稳，以提高孵化率。研究发现，种禽饲粮使用氧化鱼油所引起的种蛋胚胎死亡率从3.5%上升至10.6%，显著降低了孵化率和雏鸡初生重；而饲粮添加0.4 mg/kg 酵母硒可有效缓解氧化鱼油诱导氧化应激引起的胚胎死亡率[34]。因此，推测使用有机硒可提高组织硒存留量并合成更多GSH-Px，以消除应激产生过多自由基[35]。

5 母代硒营养与子代性能

随着母代营养与跨代表观遗传理论的发展，现普遍认为母体环境信息转化以类似印记反应的方式传递到后代发育过程中[36]。新生雏鸡的胚胎发育以及孵化后早期存活率均受母体饲粮中不同营养成分的影响[37]。由此可见，母代营养可对子代发育、代谢产生重大影响。研究发现，饲粮中添加0.15 mg/kg 亚硒酸钠+0.15 mg/kgL-硒代蛋氨酸可有效提高种母鸡的繁殖性能和子代雏鸡的抗氧化能力和健康整齐度[38]。已有报道，种鸡饲粮中添加硒可显著提高1～42 日龄子代肉仔鸡日增重和采食量[39]。此外，母体饲粮中添加硒代蛋氨酸可显著提高后代雏鸡饲料转化效率，降低死亡率[40]。一方面，母体营养通过直接影响卵黄营养组成变化，进而影响孵化后雏禽的生长发育。另一方面，母体激素、免疫因子和营养物质向卵子的转移和沉积，以表观遗传方式影响后代的生长发育、生理和行为[41]。如鸡胚发育早期卵黄甲状腺激素和卵黄睾酮是影响后代生理效应的潜在媒介物质[42]。而母体充足的硒营养可介导甲状腺激素代谢和硒蛋白相关基因表达途径对后代肉仔鸡产生特定的影响[2,43]。母体的硒营养与子代肉仔鸡组织硒沉积显著正相关。种蛋硒浓度增加可引起雏鸡肝脏、大脑、胸肌和腿肌中硒浓度线性增加，该现象可持续至孵化后2 周[44]。由此可见，母代硒营养可改变其子代的硒代谢水平且该影响在孵化后数周仍持续存在。氧化性能方面，种母鸭饲粮硒缺乏可降低种母鸭和子代肉鸭血浆和肝脏中GSH-Px 活性，并导致其血液和肝脏中MDA水平升高[45]。种鸡饲喂添加0.30～0.6 mg/kg 酵母硒饲粮4 周，21 日龄后代雏鸡肌肉组织硒含量和硒蛋白均显著增加，肌肉脂质和蛋白质氧化损伤及滴水损失均显著降低[46]。与低硒饲粮组（0.2 mg/kg）相比，高硒组（0.4 mg/kg）子代肉仔鸡组织GSH-Px 活性在孵化后2～4 周仍显著升高[47]。不同硒源之间的研究发现，与亚硒酸钠相比，基础饲粮中添加0.15 mg/kg 酵母硒和硒代蛋氨酸均可显著提高1 日龄雏鸡肝脏和肾脏硒蛋白含量和基因表达水平[48]。母体饲粮中添加硒代蛋氨酸可改善1 日龄雏鸡胸肌的GSH-Px 和超氧化物歧化酶（SOD）活性、肾脏GSH 浓度，并降低肝脏和胰腺的MDA 含量[49]。也有研究发现，不同硒源（硒代蛋氨酸、酵母硒、亚硒酸钠）均能有效提高肝脏及血浆 GSH-Px活性，硒代蛋氨酸效果更佳[50]。如前所述，硒代蛋氨酸可非特异性地在肌肉蛋白中积累能够建立起硒储备，其可在应激条件下硒需求量增加时被调用，作为硒源合成新的硒蛋白（如GSH-Px、硫氧还蛋白还原酶等）。因此，在种禽生产中应当更加重视母体硒特别是有机硒营养的传递效应。

6 结语及展望

近20 年来，有关种禽硒营养方面的研究持续受到关注，种禽饲养中可通过添加各种形式硒（无机或有机硒）来满足其需要量，其中在氧化应激条件下种禽对硒营养的需求更大。不同硒源的生物学利用效率不同，有机硒能更有效地从饲料转移到种蛋，并转移至胚胎和子代组织中，进一步合成多种活性硒蛋白，参与调节机体的各种功能，包括维持氧化还原平衡和抗病力等。特别在应激条件下可额外合成更多硒蛋白以提高机体抵抗力。其中，种禽-胚胎发育-子代生长一体化的硒营养对于种禽繁殖性能、胚胎发育及子代生产性能的影响及其潜在表观遗传机制需进一步加强研究。