数量性状的改良在犬育种中的运用

程占军 王国强

遗传学在动物育种上的应用，现有两种成功的方法：一是选择和选育，二是通过非亲缘交配或杂交避免近交衰退以突出杂交优势。本文主要从数量性状能被改变的情况和数量性状出现近交衰退的原因分别进行了阐述，结合数量性状的特点，拟出工作犬育种的六步骤，供犬育种同仁们参考，将遗传学在犬改良工作中更好地运用。

一、数量性状能被遗传改良的情况

当近交被避免时，依赖基因组合的性状改良（非加性遗传方差重要时），甚至更多的是采用非亲缘品种间的杂交。因为高遗传力性状的选择强度大（即仅从显著高于群体均值的动物中选育）或快速的世代更换，每年取得了最快的选择结果。因此，家畜育种学家常设法选育尽可能年轻的家畜（世代周转快）以及加大选育强度，必要时借助新技术（如人工授精、超数排卵和胚胎移植）。研究表明：强调选育仔畜常导致对有害（错误）性状的选择。（因为仔畜的生产性能几乎不能展示其一生的性能，而且生产性能好的仔畜往往生产利用寿命短）。因此，更为重要的是：明确改良的目标；并在长的生产利用寿命内，向这一目标前进，即便很慢，而不是在不同目标上快速前进。

在任何特定情况下，遗传力是群体和所要改良性状的特性。在这方面能做的很少。但是，随着选育计划的进行，选育进展逐渐变难。表明直到最终不再产生有用的选择反应时，遗传力将渐渐达到较低水平。其原因很可能是动物（对人工选育效果明显）的适应性降低导致其达到平衡状态。

实际选育方案常选育不止一个性状，而选择性状越多每一性状的选择效果就越差。因此，以重要性状为主，同时进行选择达到有效的进展。在这方面，遗传学家利用计算机构建选育指数，相当复杂。依据性状的测量值，计算这些指标以提供到达选育方案目标的最有效方法。同理，选择仔畜常不能真正达到目标，对复杂而多性状的选择指数心存余悸。计算用的一些假设的效应类似于选育旨在终生性能的幼畜。

育种学家能利用简便的方法对所要改良的每一个性状设定独立淘汰水平。对低于已设定淘汰水平的家畜不要选入。设定每一性状的淘汰水平时，确保对主要性状进行最大程度的淘汰。因此，这种简便方法可能比真正适宜的指数要慢一点，但是若不轻易修改淘汰水平，往往也能直接达到目标。

有关选择，需要说的是：长时间按同一方向选择性状，这些性状的遗传力值一定很低。因此，进化过程中，对家畜重要的性状也是经历了强烈的自然选择度，使得它们难以进一步选育提高。这些性状同适应性相关（繁殖和生存相关性状）。这些重要性状很可能需要非加性遗传变异（借助远系繁殖或杂交）而获得遗传改良。

二、数量性状出现近交衰退的原因

小群体配种带来近交，近交减少了杂合性。越来越多的座位纯合了。近交衰退的原因一定就在这里。

考虑一下突变产生新的等位基因。DNA的错误复制总是在发生。若新等位基因是有利的或无害的，它将被保留在群体中；若是有害的并且显示其有害性，将被自然选择去除。但若有害等位基因是隐性的，能存在于群体中，只有那些双倍剂量存在的（纯合子）能被剔除。其结果是，现在群体中被发现的几乎所有有害等位基因都是隐性的，许多这样的隐性有害基因，它们存在于大群体中，仅有非常少的个体受累。

在小群体中（或将大群体分为近交系）当杂合性降低并且每个系固定作用累积，有害的等位基因变成纯合子的概率升高，同时也固定正常的“好”的等位基因。隐性等位基因可能是有害的，能导致遗传畸形，当它纯合时才会表现出有害作用。由于遗传的复杂性，畸形征兆和数量性状的普遍降低将会发生。随着杂合性衰减的累积，特异的畸形和数量性状普遍衰减的症状将越来越严重。不论何时将一个群体与其他的群体隔离，在纯种犬的育种工作中，不允许用纯种犬与其他品种交配，近交衰退不可避免除非品系很大以至于自然选择能克服近交衰退。如果繁殖种群数量继续减少衰退将加速，因为育种者都使用相同的个体。健康犬的纯种培育工作相当困难。

当对进行特定选作为专门培育的不发生变化的对照群小鼠的试验，非常强烈地感到问题的严重性，以致能评价被选择群体发生的变化。品系的选育方案为：每世代用20对小鼠进行繁殖，4代内成功地避免了近交，但在前四代的公母系谱中每个品系的第5代都有很多共同的祖先。一般品系改良的是每只配种雌鼠的后代总重量，每5代中配4次。没有失败，每个品系第5代在这一总性状中都产生了下降（均有所下降），且比前4代大。该品系的生产不断下降，虽然这种下降是在重复的5代周期中不是升就是降的情况下发生的。25代以后，这一品系的生产掉到这样一种程度，构建一个新的对照系（采用不同品系间的小鼠杂交）替代原始对照组的作用。原来的对照片累积的近交系数至更新时仅为12～13%。这相当于半同胞交配的近交系数（12.5%）和全同胞交配（25%）后代的近交系数。体重、窝产仔数、仔鼠成活率等各种性状都显示与总重量相同的模式，但是在每一种性状影响的程度小于总的生产率的总性状。

杂种优势是近交衰退的对立面。品种间的杂交很少产生畸形而且数量性状具有较高的水平。原因是一个品种的隐性基因被另一个品种的显性基因覆盖。双亲的关系越远，隐性基因被显性基因覆盖的概率越大。当然这个规则有局限，例如群体关系很远以至于变成不同品种时，基因的不相容性增加，以至于后代不育，例如骡。

很难精确预测不同的交配能产生多少杂种优势，必须试验以后才能知道。因此必须测量杂种优势并以此作为育种计划的指导。一些杂种优势与生产性状有关，家畜育种学家从中获益匪浅，尤其是杂交一代（F1）的母畜。如果F1母畜与相同来源的F1公畜交配，那么下一代(即F2代)只有F1代杂交优势的一半。

但是，若将F1代母畜与另一不相关的第三个品种公畜交配，第三个品种的优势将保留甚至能提高生产水平。可以用杂交母畜和与之亲缘关系最远的3至4种遗传背景不同的纯种公畜交配，如此持续循环杂交，这样可以在很多代保持较高的杂交优势。在这样的杂交循环中，母畜（从杂交优势中获益最大）能持续的表现较高的适合度。利用亲缘关系远的纯种公畜维持高水平的杂交优势。这样的育种模式在家畜生产及其后裔的生存都是非常重要的。

三、工作犬育种方案的六步骤

（一） 需要了解养犬的背景及其目的。为什么要养犬呢？1头犬，驯服后，可以保护羊群或牛群；可以为盲人引路；可以是警犬、缉拿毒品或是宠物等，这些都是一种方便的劳力资源。关于以上的背景和目的，知道得越多，也就能制定出更合适的方案。

（二） 在任何一个饲养方案中，动物的实际特征必须符合育种目的。定义出这些特征加以提高。这种特征的定义有以下两个方面的重要内容一是动物的特征在育种目的中是否重要？二是怎样测定这些特征？

对于问题一，鉴定出所需要的动物特征并加以改进提高，其他次要的特征可以忽略。

问题二是相当重要的。除了通过数据来描述动物的一个特征外，没有其他的方法。若是孟德尔遗传特征，可以通过其基因突变后的表形特征来选择，比如，黑毛色优于红毛色等。其他特征可以通过称重或测量来判断。最难评定的往往是最重要的特征，比如，性情、本能倾向、看护羊群的意志力、工作时的集中力以及胆量等。这就需要去测试或搜集已测试过的资料，以评定其在某特征的优劣。测验的操作者可以给其一个主观的成绩，如从5到7。如果此成绩持续并稳定，和称重或测量的结果一致，那么此特征就是所需要的，在饲养方案中也是关键的。如果无法测量或主观评定一个特征，那么在方案中忽略它。

（三） 查找重要并测量特征的遗传信息

包括：遗传力、杂交优势、特征间的相关性，特别是遗传相关性。

遗传相关有正相关和负相关，只有其中一个较突出时才可以作为一个选择指数。在选择时负相关应更加注意，否则，选择一个方面时另一个方面将降低。

（四） 某一特征提高后可以遗传。针对每一个制定合适的提高策略。很早就知道选择遗传力高的特征在其进行远系杂交或异种交配时具有较高的杂种优势。

（五） 综合各个具体环节制定总体饲养方案。在此，遗传学者利用电脑计算选择的参数。正如前面所说，任何方案在某特征的选择水平要合适，保证所选择的的特征，在交配时保证有较好的杂交优势。一个恰当的交配方案，也同样要保证近交衰退的特征在以后的育种过程中不会出现问题。满足以上的条件，需要一个广泛的大群体。

（六） 最后检测整个方案的可行性及有效性。进一步核对方案的目的及其背景。

综上所述，犬的育种方法很多，如何制定科学合理可行性强的育种方案是犬育种工作者首要考虑的问题。为此本文抛砖引玉，从遗传学在犬改良中的应用为切入点，提出六大步骤，希望对我国警犬技术快速发展提供一点建设性的帮助。