环剥和绞缢处理对早熟杏品种‘苏勒坦’光合特性的影响

王 璇，章世奎，王 洁，牛莹莹，1b，周伟权，1b，赵世荣，1b

（1.新疆农业大学 a.特色果树研究中心；b.作物学博士后流动站，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院 轮台果树资源圃，新疆 轮台 841600）

‘苏勒坦’杏Armeniaca vulgaris‘Suletan’是新疆吐鲁番地区托克逊县的特色极早熟地方杏品种，在早熟杏市场中占有重要地位，发展潜力巨大[1]。但是，因其果实发育期短、成熟采摘较早，与其他中晚熟品种相比，其果实内含物的积累不够多，果实风味欠佳，这对其产业的可持续发展有较大的影响。环剥和绞缢是生产上限制结果枝光合同化产物向外输出的有效技术措施，果实中风味物质的积累主要受到光合同化产物输入量的影响，因此，调控光合同化产物在其组织间的分配，对于提升果实产量和品质具有重要意义[2]。

在果树的栽培与管理中，环剥和绞缢这两项修剪技术常被用来调控果实对碳水化合物的积累[3]，能够阻止碳水化合物向外运输，使碳水化合物在结果枝内重新分配，并向果实端转运而被果实积累，进而提高果实品质，改善果实风味。徐功勋[4]采用压力束缚等措施对桃结果枝进行处理，结果发现，采用这些措施可以有效阻止有机物向下运输，能促使其处理部位上方碳水化合物的积累量有所增加。碳水化合物代谢和转化决定着果树产量与果实品质[5]，而适当的环剥和环割处理对果树产量与果实品质均会产生一定的影响，这已被纪晴等[6]、仇振华等[7]对冬枣树的试验结果所证明。此外，环剥和绞缢等处理对叶片的光合作用也有一定的影响，因为叶片的光合作用能为果树生长提供所需营养物质[8]。光合速率和光合产物的积累受“库—源”关系的影响，“库—源”关系的改变还会影响叶绿素含量[9-10]。果实发育的不同阶段，库强度不同，因此光合速率不同。朱振家等[11]在红地球葡萄不同发育时期对其进行环剥处理的试验中发现，在果实发育的前期与中期，环剥处理对叶片光合特性的影响不大，可能因为此期其库强度较大，所需要的光合产物多，只有在果实采收前期其库强度降低时，光合产物的需求才会减少，光合速率才会逐渐降低。环剥处理能够短期阻断对红椎幼苗碳水化合物的供应，且其光合能力被抑制，净光合速率也显著降低，产生气孔限制，叶绿素含量也会随之降低[12]；吕均良等[13]采用环剥技术处理枇杷的研究结论却与此相反。环剥和绞缢在冬枣[6-7]、苹果[14]、梨[15]、柑橘[16]、杧果[17]等果树栽培生产与管理中的应用较多，而在杏树栽培生产与管理中的应用较少。为了明确环剥与绞缢处理对‘苏勒坦’杏光合效率和果实发育的调控作用，从而为‘苏勒坦’杏光合同化产物分配调控的研究提供理论参考依据，本研究对环剥和绞缢处理下叶片的叶绿素含量、光合特性和单果质量进行测定与分析，并从光合同化产物的产出角度综合评价环剥和绞缢技术在提升‘苏勒坦’杏果实品质方面的作用效果，同时比较分析了环剥和绞缢技术在影响‘苏勒坦’杏光合作用方面的优越性。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在新疆维吾尔自治区吐鲁番市托克逊县夏乡南湖村的‘苏勒坦’杏栽培示范果园内。该示范果园的地势平坦，光照条件充足，土、肥、水的管理中等。其地理坐标为东经87°14′05″，北纬41°21′14″，海拔高度为-16 m，属典型的大陆性暖温带荒漠气候。夏季平均最高气温可达38.5 ～42.0 ℃，年平均降水量约为5.7 mm，而年平均蒸发量为3 171.4 mm，全年无霜期可达219 d[18]。

1.2 试验材料

本研究以托克逊县主栽的16年生杏品种‘苏勒坦’为供试材料，供试的‘苏勒坦’杏树体健康、树势中等，栽植的株行距为3 m×4 m，树高4.5 m，树干周长50 cm，冠幅3.5 ～4.0 m。

1.3 方 法

1.3.1 试验设计

环剥和绞缢的处理部位均为3 ～4年生结果枝基部以上3 cm 处。环剥处理的切口为0.2 cm（结果枝韧皮部厚度为0.2 cm）；绞缢处理，采用直径为0.2 cm 的铁丝捆扎，要求捆扎部位两侧的韧皮部位平齐。盛花后14 d 时（生理落果期结束后），在试验单株树冠外围中部向阳部位，选择3 个3 ～4年生、基径在3 cm 左右的结果枝，分别进行环剥和绞缢处理，用溃腐灵浸润处理部位，防止处理部位发生细菌、真菌感染和流胶。应适当疏除处理枝的果实和新梢，使处理组和对照组结果枝上的坐果数量与新梢数量均保持一致。选取6 株长势均匀的样树，在每株样树上分别进行环剥、绞缢、对照（不进行处理）3 个处理，挂牌标记处理枝条。

1.3.2 测定指标与测定方法

1）叶绿素相对含量的测定：在测定光合参数的同时，采用叶绿素测定仪（柯尼卡美能达，日本，SPAD-502）测定所选功能叶片的叶绿素相对含量。

2）光合参数的测定：每个处理组各选取3 株试验样树，在每株样树上各选取3 片完整的功能叶（枝梢尖端往下数的第4 ～6 片叶片），并挂牌标记，每个处理组各测定9 片叶片。分别在果实第1 次快速生长期、果实缓慢生长期、果实第2 次快速生长期的中期，选择在晴朗无风天的11:00—12:00 时，利用Li-6 400 XT 便携式光合作用测定仪（LiCor，Lincoln，NE，USA）测定光合参数，测定指标包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度。

3）单果质量的测定：选取3 株处理后的单株，每隔7 d 测定1 次，在每个处理组的每个单株上随机采摘5 个果实，3 个单株共采摘15 个果实，将所采果实装入自封袋中并做好标记，放入4 ℃的保温盒中带回实验室以备测定单果质量之用。使用JA1003 电子天平 （上海菁海仪器有限公司）测定单果质量。

1.4 数据处理

采用Excel 2019 软件进行数据处理，利用SPSS 26.0 软件进行数据统计和显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对‘苏勒坦’杏叶绿素相对含量的影响

不同处理对‘苏勒坦’杏叶片中的叶绿素相对含量（SPAD 值）的影响情况如图1所示。不同处理的SPAD 值随着处理时间的延长均逐渐增高，环剥和绞缢处理后各个时期的SPAD 值均有增加。盛花后14 d 时，对照、环剥和绞缢处理的SPAD值基本一致，其差异不显著（P＞0.05）；盛花后35 d 时，与对照处理的SPAD 值相比，环剥和绞缢处理枝叶片的SPAD 值分别高1.86%与2.65%，3 个处理间SPAD 值的差异不显著（P＞0.05）；盛花后49 d 时，绞缢处理枝叶片的SPAD 值高于环剥和对照处理的，与对照处理的SPAD 值相比，环剥和绞缢处理枝叶片的SPAD 值分别高3.20%与5.43%。

图1 不同处理对‘苏勒坦’杏叶片叶绿素相对含量（SPAD 值）的影响Fig.1 Effects of different treatments on relative chlorophyll content (SPAD value) in leaves of ‘Suletan’

2.2 不同处理对‘苏勒坦’杏光合特性的影响

2.2.1 不同处理对‘苏勒坦’杏净光合速率的影响

在果实的整个发育过程中，不同处理的叶片净光合速率都处于上升时期，对照处理的叶片净光合速率的变化较小，而环剥和绞缢处理的叶片净光合速率随着处理时间的延长均逐渐升高（图2）。盛花后14 d 时，对照、环剥、绞缢处理的净光合速率基本一致，无显著差异（P＞0.05）；盛花后35 d 时，环剥和对照处理间叶片的净光合速率无显著差异（P＞0.05），而绞缢与对照处理之间净光合速率的差异显著（P＜0.05），与对照处理叶片的净光合速率相比，环剥和绞缢处理叶片的净光合速率分别提高了7.42%与17.03%；盛花后49 d 时，绞缢与对照处理之间净光合速率的差异显著（P＜0.05），与对照处理叶片的净光合速率相比，环剥和绞缢处理叶片的净光合速率分别提高了13.25%与24.40%。与对照处理相比，绞缢处理能更加有效地提高叶片的净光合速率。

2.2.2 不同处理对‘苏勒坦’杏气孔导度的影响

随着处理时间的延长，对照、环剥、绞缢处理的气孔导度均逐渐增加（图2）。盛花后14 d 时，对照、环剥、绞缢处理的气孔导度基本一致，3 个处理之间其气孔导度无显著差异（P＞0.05）；盛花后35 d 时，对照、环剥、绞缢处理的气孔导度，与盛花后14 d 的气孔导度相比，均有明显的增加，但3 个处理之间气孔导度的差异仍不显著（P＞0.05），与对照处理的气孔导度相比，环剥和绞缢处理的气孔导度分别增加了0.84%与3.84%；盛花后49 d 时，与对照处理的气孔导度相比，环剥和绞缢处理的气孔导度分别增加了7.83%与27.61%，环剥和对照处理之间、绞缢和环剥处理之间气孔导度的差异均不显著，而绞缢与对照处理之间气孔导度的差异显著（P＜0.05）。绞缢处理通过增大气孔导度，有效地提升了叶片内CO2的供应量。

2.2.3 不同处理对‘苏勒坦’杏蒸腾速率的影响

不同处理的蒸腾速率随着处理时间的延长均逐渐增加（图2）。盛花后14 d 时，环剥处理的蒸腾速率最高，而对照、环剥和绞缢处理之间蒸腾速率的差异不显著（P＞0.05）；盛花后35 d 时，与对照处理的蒸腾速率相比，环剥处理的蒸腾速率高3.85%，绞缢处理的蒸腾速率高14.76%，对照与环剥处理间蒸腾速率的差异不显著（P＞0.05），而对照与绞缢处理间、环剥与绞缢处理间蒸腾速率的差异均显著（P＜0.05）；盛花后49 d 时，绞缢处理的蒸腾速率最高，与对照处理的蒸腾速率相比，绞缢处理的蒸腾速率高出37.81%，环剥处理的蒸腾速率高出16.58%，对照、环剥、绞缢处理之间蒸腾速率的差异显著（P＜0.05）。

2.2.4 不同处理对‘苏勒坦’杏胞间CO2 浓度的影响

随着处理时间的延长，不同处理的胞间CO2浓度均逐渐增加（图2）。盛花后14 d 时，对照、环剥、绞缢处理的胞间CO2浓度接近，且3 个处理之间胞间CO2浓度的差异不显著（P＞0.05）；盛花后35 d 时，环剥处理的胞间CO2浓度最高，与对照处理的胞间CO2浓度相比，环剥处理的高出4.03%，绞缢处理的高出2.02%，3 个处理之间胞间CO2浓度的差异不显著（P＞0.05）；盛花后49 d 时，对照的胞间CO2浓度最高，环剥与绞缢处理的胞间CO2浓度均低于对照处理的，与对照处理的胞间CO2浓度相比，环剥处理的降低18.84%，绞缢处理的降低8.61%，对照与环剥处理之间胞间CO2浓度的差异显著（P＜0.05），而对照与绞缢处理之间胞间CO2浓度的差异不显著（P＞0.05）。

图2 不同处理对‘苏勒坦’杏光合特性的影响Fig.2 Effects of different treatments on photosynthetic characteristics of ‘Suletan’

2.3 不同处理对‘苏勒坦’杏单果质量的影响

不同处理对‘苏勒坦’杏单果质量的影响情况如图3所示。3 个处理的‘苏勒坦’杏的单果质量均呈现出快—慢—快的变化趋势。对照处理的果实，盛花后28 d 进入缓慢生长期，盛花后42 d 其生长结束，历时14 d；环剥处理的果实，盛花后35 d 才进入缓慢生长期，盛花后42 d 其生长结束，与对照处理的果实相比，其缓慢生长期缩短了7 d；绞缢处理的果实，一直处于快速生长状态，似乎没有缓慢生长期。在果实的整个生长发育期间即盛花后14 ～21 d 时，3 个处理的单果质量没有明显的差别；盛花后28 d 时，环剥和绞缢处理的单果质量均逐渐增加，且均超过对照处理的，环剥处理的单果质量最高；盛花后35 d 时，绞缢处理的单果质量逐渐超过环剥处理的；盛花后42 ～56 d 时，绞缢处理的单果质量最大。与对照处理相比，环剥和绞缢处理都能在一定程度上增加单果质量，环剥和绞缢处理的单果质量比对照处理的分别高10.78%与15.94%。

图3 不同处理对‘苏勒坦’杏果实单果质量的影响Fig.3 Effects of different treatments on single fruit mass of ‘Suletan’ apricot

3 讨 论

环剥、绞缢技术是果树生产中调控树体碳水化合物分配的常用手段[4]，是降低植物生长调节剂和其他激素类化学物质用量，降低果实和土壤受污染程度，以实现果树无公害、绿色生产的一项高效配套栽培技术。

环剥和绞缢处理均能增加叶片的叶绿素相对含量，绞缢处理的增加效果更加明显，不同处理间差异显著；环剥和绞缢处理叶片的净光合速率均增大。叶绿素含量会直接影响植物叶片捕获光的能力，较高的叶绿素含量有利于叶片对光能的吸收和转化[19]。徐功勋等[20]对桃结果枝进行压力束缚和环割处理时发现，压力束缚和环割处理导致叶片对光合产物的大量积累，而积累的光合产物又消耗不掉，叶片运用负反馈调节机制，致使叶片的叶绿素含量和光合速率均降低，因此两种处理降低了叶片叶绿素含量和光合速率，这与本试验结果不一致，造成结果存在差异的原因可能是，环剥和绞缢处理后其“源—库”关系发生了改变，果实端的“库”强度提升，截留的光合同化产物被及时消耗掉，反而加大了“库”端和“源”端光合同化产物的浓度差，促进了光合同化产物的转运和合成速率的提升[21]。赵世荣等[22]对不同杏品种的研究结果表明，生育周期短的杏品种其光合能力强，在相同生境下其对光合产物的积累能力也最强。环剥和绞缢处理的光合产物均充足，因此叶片中的养分也都充足，其合成叶绿素能力均得以增强，叶绿素含量也都有所增加。

本研究中环剥和绞缢处理的‘苏勒坦’杏叶片的净光合速率与气孔导度均有所提高，而其胞间CO2浓度均有所降低，这与韩杰等[23]采取不同修剪方式对核桃光合特性影响的研究结果相似。但也有研究结果与本研究结果不一致的，如环剥、环割显著降低了杨梅叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率，提高了胞间CO2浓度[3]，这一结果与本试验结果相反。‘苏勒坦’杏气体交换能力强，利用光的能力强、气孔控制灵敏、碳同化能力强，并且具有较强的光能转化能力[18,24]。本试验中环剥和绞缢处理组的胞间CO2浓度均低于对照组的，可能因为‘苏勒坦’杏处理组光合速率大幅提升，所消耗的CO2多，所以在气孔导度增加时胞间CO2浓度并没有随之增加，反而出现下降。

试验所设的3 个处理中只有对照处理的单果质量的变化趋势与刘立强等[25]的研究结果相似，对照组的果实生长发育呈快—慢—快的变化趋势，盛花后28 ～42 d 为对照处理果实的缓慢生长期，历时14 d；而环剥和绞缢处理的果实其缓慢生长期较对照处理的显著缩短，但是，环剥处理的果实其缓慢生长期为盛花后28 ～35 d，比对照果实的缓慢生长期缩短了7 d；绞缢处理的杏果实一直处于快速生长期，其缓慢生长期似乎消失了，其原因可能是，环剥处理后光合产物的合成量和果实端的输入量均有增加，这为果实发育提供了充足的营养物质，果核的成熟期提前，因此其缓慢生长期缩短，但是，因受环剥伤口的影响，一部分营养物质为伤口愈合所需，所以其缓慢生长期缩短了，但并没有完全消失。与环剥处理相比，绞缢处理对树体本身没有伤害，处理之后没有伤口，不发生流胶现象，也可使其营养物质重新调配，营养供给更加充足，因此其缓慢生长期看似消失了。

绞缢和环剥处理后‘苏勒坦’杏果实的单果质量均显著增加。井赵斌等[26]、黄春辉等[27]对猕猴桃进行环剥处理后，其单果质量均有增加；Day等[28]对早熟油桃进行环剥处理后，其单果质量显著地增大，且其果实等级也有提高；Singh 等[29]对梨树进行环剥处理后，其果实生产力与果实质量均有提高。本研究结果与上述研究者的结果均相同。因为环剥和绞缢处理均阻断了结果枝叶片所产生的光合产物向外运输，增加了光合产物向果实端的分配量，光合产物被果实积累，因而果实能快速生长，其单果质量也随之增加。试验中发现，绞缢处理的单果质量增加最多，环剥处理的单果质量增加次之。绞缢和环剥处理的单果质量增加量不同的原因可能是，环剥处理后，伤口愈合还需营养物质，所以供给的营养物质，环剥处理的不如绞缢处理的多，因此，绞缢处理单果质量的增加量比环剥处理的多。

本试验只针对环剥和绞缢处理的光合作用及单果质量变化情况进行了研究，此外单果质量及光合作用可能还受到光照、温度、水肥管理等因素的影响[30]，今后需要进一步研究，同时还将对果实的糖酸组分进行测定，深入研究环剥和绞缢处理对果实风味的影响情况。

4 结 论

通过环剥或绞缢韧皮部，可以有效阻止‘苏勒坦’杏光合产物向外运输，调整光合产物向果实中重新分配，因此环剥和绞缢处理能够不同程度地增加单果质量，显著提高产量。环剥和绞缢处理可以提高‘苏勒坦’杏叶片的气体交换能力，通过提高气孔导度和叶绿素含量而提高‘苏勒坦’杏叶片的净光合速率。比较分析对照、环剥、绞缢处理对‘苏勒坦’杏的光合特性和果实发育的影响情况可知，绞缢处理能够更加有效地提高‘苏勒坦’杏叶片的叶绿素含量与光合速率和果实质量。