新疆地区荷斯坦牛长寿性与产奶量的遗传力估计及相关性分析

2022-12-01董明明赵番番葛建军赵俊亮王丹胥磊张梦华种丽伟黄锡霞王雅春

中国农业科学 2022年21期

董明明，赵番番，葛建军，赵俊亮，王丹，胥磊，张梦华，种丽伟，黄锡霞，王雅春

董明明1，赵番番1，葛建军2，赵俊亮2，王丹1，胥磊1，张梦华1，种丽伟1，黄锡霞1，王雅春3

1新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052；2新疆呼图壁种牛场，新疆呼图壁 831203；3中国农业大学动物科学技术学院，北京 100193

【目的】产奶性状和长寿性状均是奶牛育种中的重要性状。近年来奶牛选育中追求高产，在产奶量不断提高的同时，长寿性却呈下降趋势。随着平衡育种理念的发展，各奶业发达国家陆续将长寿性状纳入其奶牛综合选择指数。为此，探究产奶量和奶牛长寿性间的关系，为新疆地区制定中国荷斯坦奶牛综合选择指数，实现平衡育种和奶业高质量健康发展提供借鉴。【方法】收集新疆地区3个规模化牛场1997—2020年间的各项生产记录，计算在群天数和生产寿命，共计获得7 206条奶牛长寿性记录和15 218条头胎305 d产奶量记录。收集个体三代系谱信息共计18 183条，其中包括903头公牛以及20 883头母牛。首先利用SAS 9.2软件的GLM过程分析场、出生年份、出生季节和初产月龄对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的影响，计算出在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的最小二乘均值。再利用SPSS 19.0 软件计算新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量Pearson相关系数。其次利用DMU软件中AI-REML结合EM算法并配合多性状动物模型，估计新疆地区荷斯坦奶牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的遗传方差、表型方差、协方差，计算在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量之间的遗传相关。最后利用动物模型 BLUP 法对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量进行育种值的估计，并绘制遗传趋势图。【结果】对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量进行基本统计分析结果显示：新疆地区中国荷斯坦奶牛平均在群天数1 754.7 d，平均生产寿命937.33 d，头胎305 d产奶量平均为9 362.94 kg。GLM程序分析显示不同场、出生年份、出生季节以及初产月龄效应对在群天数、生产寿命以及头胎305 d产奶量均有极显著影响（＜0.01）。新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的遗传力为0.11（0.03）、0.11（0.03）和0.33（0.03）。在群天数和生产寿命之间遗传和表型相关高，相关系数分别为0.99和0.98；305 d产奶量与在群天数和生产寿命表型之间呈正相关，相关系数分别为0.079和0.077，而遗传相关则呈负相关，相关系数分别为-0.18和-0.20。对新疆地区中国荷斯坦在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量遗传趋势图绘制可知，在群天数和生产寿命，均随着参测牛头数增加育种值变化较大，整体呈下降趋势；荷斯坦牛的头胎305 d产奶量同样随着参测牛头数的增加，育种值变化较大，但是总体呈现上升趋势。【结论】因此在对产奶量进行选育提高同时，应当兼顾长寿性，避免随着产奶量的提高，导致奶牛长寿性的下降。

头胎305 d产奶量；在群天数；生产寿命；遗传力；遗传相关

0 引言

【研究意义】产奶是奶牛养殖获得产生经济效益的关键，为了获得更高的经济效益，奶牛养殖者们以追求高产为目标，但是随着以高产为育种目标的奶牛养殖行业不断地发展，产奶量的不断提高，奶牛的繁殖、寿命等性状呈现下降的趋势[1-3]。随着平衡育种理念的发展，越来越多的功能性状受到了的关注，如奶牛长寿性。奶牛长寿性，即奶牛生产寿命的长短和健康状况的指标，奶牛长寿性对奶牛生产成本有潜在影响，对奶牛养殖健康发展至关重要。【前人研究进展】目前，加拿大、美国等国家已将各种生产寿命性状纳入选育指标[4]。Pryce等指出：产奶量对生产寿命和繁殖力存在负面影响[5]。Knaus等[6]研究表明，高产荷斯坦奶牛健康状况和繁殖力较差，被淘汰的风险较高，且高产奶牛生产寿命从原来的3.4年降至2.8年，产奶量提高会使奶牛的长寿性下降。Van Raden等[7]利用多性状线性动物模型，对美国荷斯坦奶牛首次产犊月龄、生产寿命、产奶量、乳脂率、蛋白率以及体细胞评分的遗传方差和协方差进行计算，发现生产寿命和产奶量的遗传相关系数为0.03，是低的正相关关系。Irano等[8]利用多性状动物模型研究了热带环境荷斯坦奶牛的3个重要性状——产奶量、在群天数和乳房炎之间的遗传相关，也表明产奶量和在群天数之间存在低的正遗传相关。在我国，张海亮[9]等对宁夏地区荷斯坦牛生产寿命影响因素进行分析，表明场-出生年、出生季节、牧场规模、淘汰原因和头胎产犊月龄均对长寿性有显著影响。李想[10]等对北京地区荷斯坦牛，利用不同动物模型进行了遗传参数估计，表明生产寿命性状遗传力为0.047—0.069，且多性状动物模型预测准确性更高。【本研究切入点】目前，新疆地区关于305 d产奶量与奶牛长寿性相关研究较少。【拟解决的关键问题】本研究以新疆地区荷斯坦牛为研究对象，通过收集荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量。利用DMU软件DMUAI模块，结合多性状动物模型估计新疆地区荷斯坦奶牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的遗传力，并探究它们之间的关系，为新疆地区制定荷斯坦奶牛综合选择指数，实现奶业高质量健康发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于新疆地区3个规模化牛场1997—2020年间的离群记录，在群天数由个体号离群日期减去出生日期所得，生产寿命由个体号离群日期减去第一次产犊日期所得，共计获得7 206条记录。将收集到相同牧场的产奶量数据根据张文龙[11]等制定的新疆地区荷斯坦奶牛305 d产奶量校正系数，对泌乳天数在90—305 d产奶量记录进行校正，获得共计15 218条记录。收集个体三代系谱信息共计18 183条，其中包括903头公牛以及20 883头母牛。

1.2 数据整理

本研究对收集到的数据依照以下原则进行质控，用于后续分析，质控标准见表1[9-10]。

表1 数据质控项目及其标准

1.3 效应水平划分

场1、2、3为新疆地区3个规模化牛场；根据新疆地域气候特点将出生季分为4个水平，分别为3—5月（春季）、6—8月（夏季）、9—11月（秋季）、12—2月（冬季）；出生年份效应根据奶牛事件信息年份自1990—2019年，中国荷斯坦牛出生年划分为6个水平，分别为1982—1993、1994—1998、1999—2003、2004—2008、2009—2013、2014—2019年；计算得到的头胎产犊日龄计算月龄后进行分组，将头胎产犊日龄分组后作为固定效应，一共分为10个水平，分别为20—22月龄、23月龄、24月龄、25月龄、26月龄、27月龄、28月龄、29月龄、30—31月龄、32—37月龄和37月龄以上。由于37月龄以上的个体数相对较少，因此将较大月龄范围合并为同一个组，保证每个分组中有相对合理的数据量[12]。具体水平见表2。

1.4 影响因素显著性检验

使用SAS 9.2软件的GLM过程分析场、出生年份、出生季节和初产月龄对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的影响，计算出在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的最小二乘均值，模型如下所示：

表2 效应水平划分

ijklm=+i+j+k+1+ijklm

式中，ijklm为在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量；μ为总体均值；i为第i个场的效应；j为第j出生年份的效应；k为第k出生季节的效应；1（Age at first calving）为第l个初产月龄的效应；ijklm为随机误差。

1.5 表型相关

使用SPSS 19.0 软件计算新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量Pearson相关系数，公式如下[13]：

式中：μ、μ为、平均值，σ、σ为、标准差，如果和完全(反)相关，得到的值是+1/−1，如果它们不相关，得到的值是≈0。

1.6 遗传参数估计

将对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量有显著影响的因素，作为固定效应，并使用DMU软件的DMUAI模块，并结合EM算法，计算方差组分估计值，配合多性状动物模型，表达式为：

y=b+a+e

式中，y为个体观察值向量，包括在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量；b为固定效应向量；a为加性遗传效应向量；e为随机差效应向量；分别为b、a的关联矩阵。

得到各性状的方差组分后带入如下公式计算遗传参数：

遗传力（Heritability）：，其中、分别为加性遗传方差、表型方差。遗传相关（Genetic correlation）：，其中、分别为群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的加性遗传方差，cov(、)为群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的加性遗传协方差。

1.7 育种值估计

对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量利用动物模型 BLUP 法进行育种值的估计，并在混合模型中，将动物个体本身的加性遗传效应（育种值）当做随机效应。动物模型 BLUP 模型如下[14]：

y=b+a+e

式中，y为个体观察值向量；b为固定效应向量；a为随机效应向量；e为随机残差向量；和分别为b和a的结构矩阵。

2 结果

2.1 中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305天产奶量的基本量统计分析

表3为新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的描述性统计结果。平均在群天数为1 745.70 d，约为4.78年，平均胎次为2.78胎，平均生产寿命为937.33 d，约为2.56年。平均头胎305 d产奶量为9 362.94 kg。

图1为中国荷斯坦牛平均在群天数和生产寿命随离群年份变化趋势，在群天数和生产寿命随着出生年份增加，呈现明显的下降趋势；2018年平均在群天数和生产寿命最低，分别934.15 d和216.77 d，在群天数约为2.56年，生产寿命不足1胎，这与牧场规模与饲养管理有关，随着牧场规模、生产水平以及饲养管理成本的提高，牧场对低产的标准、疾病淘汰的标准不一，导致牛群在群天数和生产寿命的降低。图2为中国荷斯坦牛平均头胎305 d产奶量随出生年份变化趋势，荷斯坦牛头胎305 d产奶量随着出生年份的变化，呈现上升的趋势，2018年荷斯坦平均头胎305 d产奶量达到最高为9 773.80 kg。说明随着对产奶量的不断选育提高，荷斯坦奶牛在群天数和生产寿命均有明显下降趋势。

表3 中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的基本量统计

图1 中国荷斯坦牛平均在群天数和生产寿命随离群年份变化趋势

图2 中国荷斯坦牛平均头胎305 d产奶量随出生年份变化趋势

2.2 新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305天产奶量的影响因素

表4为新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量影响因素的分析结果。可见不同牧场、出生年份、出生季节以及初产月龄对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量均有极显著影响（＜0.001）。

由表5可知，2号牧场中国荷斯坦牛的在群天数和生产寿命显著高于其他场（＜0.01），而头胎305 d产奶量1号牧场要显著高于其他场（＜0.01）。随着出生年份的增加，在群天数和生产寿命呈先上升后下降的趋势，1999—2003年的在群天数和生产寿命显著大于其他年份（＜0.01），后随着年份不断下降，2014—2019年荷斯坦牛在群天数和生产寿命均显著小于其他年份（＜0.01），荷斯坦牛头胎305 d产奶量则随着年份的增加而升高，2014—2019年荷斯坦牛头胎305 d产奶量显著大于其他年份（＜0.01）。根据季节的不同，在秋季出生的荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量均显著低于其他季节（＜0.01）。随着初产月龄的增加，荷斯坦牛的在群天数呈现下降趋势，初产月龄为37月龄以上的荷斯坦牛在群天数显著大于其他月龄的荷斯坦牛（＜0.01），初产月龄为20—22月龄的荷斯坦牛在群天数显著小于其他初产月龄的荷斯坦牛（＜0.01）。而荷斯坦牛生产寿命则呈现先上升后下降的趋势，初产月龄为27—28月龄的荷斯坦牛生产寿命显著大于其他月龄的荷斯坦牛（＜0.01）。头胎305 d产奶量也呈现类似的趋势，初产月龄为24—26月龄的荷斯坦牛头胎305 d产奶量显著大于其他月龄的荷斯坦牛（＜0.01）。

表4 新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量影响因素显著性检验（F值）

**＜0.01

表5 新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的最小二乘均值及多重比较

同列不同大写字母表示差异极显著（＜0.01），相同大写字母表示无极显著差异（＞0.01）；同列不同小写字母表示差异显著（＜0.05），相同小写字母表示无显著差异（＞0.05）

The different capital letters in the same column indicated extremely significant difference (＜0.01), and the same capital letters indicated no extremely significant difference (＞0.01); The different lowercase letters in the same column mean significant difference (＜0.05), while the same lowercase letters mean no significant difference (＞0.05)

2.3 新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的相关性

表6为新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的遗传力估计、表型相关和遗传相关。平均在群天数遗传力为0.11，生产寿命遗传力为0.11，头胎305 d产奶量遗传力为0.33。在群天数和生产寿命之间遗传和表型相关高，分别为0.99和0.98，而305 d产奶量与在群天数和生产寿命之间的表型相关为正相关，相关系数分别为0.079和0.077，遗传相关为负，相关系数分别为-0.18和-0.20。

2.4 中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的遗传趋势分析

新疆地区中国荷斯坦在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量随出生年份变化育种值的变化趋势可知（图3、4），在群天数和生产寿命遗传相关高，遗传趋势相似，均随着参测牛头数增加，在群天数和生产寿命的育种值变化较大，整体呈现下降趋势；荷斯坦牛的头胎305 d产奶量同样随着参测牛头数的增加，育种值变化较大，但是总体呈现上升趋势。

表6 中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量遗传参数

对角线为遗传力，上三角为表型相关，下三角为遗传相关

The diagonal is heritability, the upper triangle is phenotypic correlation, and the lower triangle is genetic correlation

图3 中国荷斯坦牛在群天数和生产寿命遗传趋势

3 讨论

3.1 新疆地区荷斯坦牛头胎305 d产奶量、在群天数和生产寿命的遗传力估计

在本研究中，新疆地区荷斯坦牛在群天数和生产寿命的遗传力结果均为0.11（0.03），与Imbayarwo- Chikosi等[15-18]研究牛生产寿命遗传力估计值范围分别为0.05—0.10、0.04—0.07、0.02—0.36、0.02—0.36结果基本一致。其他研究报告了生产寿命的遗传力介于0.02—0.21之间[19]，与本研究对牛生产寿命进行的遗传力估计范围相一致。线性模型基于的假设虽与生存数据不符，但在已有研究报道中，可获得更好的预测结果[20]，表明其可以作为生产寿命的评估模型。

图4 中国荷斯坦牛头胎305天产奶量遗传趋势

新疆地区荷斯坦牛头胎305 d产奶量的遗传力为0.33（0.03），属于中等遗传力性状。再娜古丽·君居列克等[21-23]报道的头胎305 d产奶量均属于中等遗传力性状。但本研究的估计遗传力略大于他们的报道。Irano等[8,24-25]报道荷斯坦牛产奶量的遗传力与本研究结果相似，分别为0.28、0.4和0.3。

3.2 新疆地区荷斯坦牛头胎305 d产奶量、在群天数和生产寿命之间的表型和遗传相关

新疆地区荷斯坦牛的在群天数和生产寿命之间呈强的正相关关系，其结果范围为0.98—0.99，Sasaki等[19,26]研究在群天数和生产寿命之间也为强的正相关，与本研究结果相似。这表明在群天数和生产寿命是接近相同的性状，并且对一种性状进行选择也会影响另一种性状遗传值变化。新疆地区荷斯坦奶牛头胎305 d产奶量与在群天数和生产寿命之间的表型相关为正，但是相关性低，分别为0.079和0.077。而遗传相关则为负，相关系数分别为-0.18和-0.20。而Weigel等[27-28]报道产奶量和生产寿命性状之间呈现较高的正遗传相关。这可能与本研究中的3个牧场的饲养管理相关，低产并不是最主要的淘汰原因有关。Vukasinovic等[29]报道瑞士褐牛群体中，产量性状与长寿性状之间呈负的遗传相关，与本研究结果相似。张海亮等[30]报道中，产奶量性状与长寿性状之间的遗传相关在-0.5—0.7之间，与本研究结果一致。牧场中奶牛淘汰主要原因并非低产，而是乳房炎、繁殖类疾病[9,31]，随着产奶量的提高，奶牛繁殖水平的下降以及各类疾病发生概率的增加，导致奶牛在群天数和生产寿命与头胎305 d产奶量之间呈正相关。

3.3 新疆地区荷斯坦牛头胎305 d产奶量、在群天数和生产寿命的遗传趋势

本研究对新疆地区中国荷斯坦牛在群天数、生产寿命和头胎305 d产奶量的遗传趋势进行分析，结果表明在群天数和生产寿命的育种值随年份的增加整体呈下降的趋势。且随着牛只数的变化，育种值变化较大，随着年份的增加牛头数逐渐减少，其原因可能是在群天数和生产寿命数据量较少。由于在群天数和生产寿命呈高度的遗传相关，两个性状的遗传趋势相似度很高，Jairath等[32]利用相关性状进行的间接选择适合长寿的选择。当与寿命相关的高度遗传性状组合成一个寿命性状时，选择效率要比直接选择的效率高。而新疆地区中国荷斯坦牛头胎305 d产奶量的变化趋势波动较大，但是呈现上升的趋势，其原因可能与此年间中国荷斯坦牛高产奶牛的选育及遗传改良有关。对比同样年份的在群天数和生产寿命以及头胎305 d产奶量，由于头胎305 d产奶量与在群天数和生产寿命之间存在负遗传相关，随着头胎305 d产奶量育种值上升，在群天数和生产寿命的育种值明显下降。因此在牧场制定育种规划时，不可一味以高产为育种目标，而忽略其他功能性状的选育。

4 结论

新疆地区中国荷斯坦牛在群天数和生产寿命遗传力均为0.11，且在群天数和生产寿命之间的遗传和表型相关均呈正相关关系，相关系数分别为0.99和0.98。头胎305 d产奶量遗传力为0.33，与在群天数和生产寿命之间的表型相关性均为弱正相关，相关系数分别为0.079和0.077。与在群天数和生产寿命之间为负遗传相关，相关系数分别为-0.18和-0.20。在对提高产奶量的选育时，应兼顾生产寿命和在群天数，避免因产奶量的提高，导致奶牛生产寿命和在群天数的下降。研究结果为制定反映平衡育种理念的新疆地区荷斯坦牛综合选择指数奠定基础。

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Heritability Estimation and Correlation Analysis of Longevity and Milk Yield of Holstein Cattle in Xinjiang Region

DONG MingMing1, ZHAO FanFan1, GE JianJun2, ZHAO JunLiang2, WANG Dan1, XU Lei1, ZHANG MengHua1, ZHONG LiWei1, HUANG XiXia1, WANG YaChun3

1College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052;2Xinjiang Hutubi Cattle Breeding Farm, Hutubi 831203, Xinjiang;3College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193

【Objective】 Milk production and longevity are important traits in dairy cattle breeding. In recent years, the high milk yield has been pursued in dairy cattle breeding, while longevity has been declining. With the development of balanced breeding, the longevity traits were gradually included into the comprehensive selection index of dairy cows in developed countries. The purpose of this study was to explore the relationship between milk yield and longevity of dairy cows, and to provide the reference for Xinjiang region to develop the comprehensive selection index of Holstein dairy cows in China, so as to achieve balanced breeding and high-quality healthy development of dairy industry. 【Method】 The production records of three large-scale dairy farms in Xinjiang from 1997 to 2020 were collected, and the herd life and production life were calculated. The longevity records of 7 206 dairy cows and first parity 305 d milk yield of 15 218 first fetuses were obtained. A total of 18 183 pieces of pedigree information from three generations of individuals were collected, including 903 bulls and 20 883 cows. Firstly, the GLM process of SAS 9.2 software was used to analyze the effects of field, birth year, birth season and age at first calving on the herd days, productive life and first parity 305 d milk yield of Chinese Holstein cattle in Xinjiang region, and the least square mean values of the herd days, productive life and the first parity 305 d milk were calculated. SPSS 19.0 software was used to calculate the Pearson correlation coefficient between the number of herd days, production life and first parity 305 d milk yield of Chinese Holstein cattle in Xinjiang. Secondly, the genetic variance and covariance of herd days, productive life and first parity 305 d milk yield of Holstein dairy cows in Xinjiang were estimated by using AI-REML in DMU software combined with EM algorithm and multi-trait animal model, and the genetic correlation between herd days, productive life and first parity 305 d milk yield was calculated. Finally, the breeding values of the herd days, productive life and first parity 305 d milk yield of Chinese Holstein cattle in Xinjiang region were estimated by animal model BLUP method, and the genetic trend chart was drawn. 【Result】 The results of basic statistical analysis on the days in the herd days, productive life and first parity 305 d milk yield of Chinese Holstein cows in Xinjiang showed that the average herd days of Chinese Holstein cows in Xinjiang was 1 754.7 days, the average production life was 937.33 days, and the average first parity 305 d milk yield was 9 362.94 kg. GLM program analysis showed that the effects of different fields, birth year, birth season and age at first calving had significant effects on herd days, productive life and first parity 305 d milk yield (＜0.01). The heritability of herd days, productive life and first parity 305 d milk yield of Chinese Holstein cattle in Xinjiang was 0.11 (0.03), 0.11 (0.03) and 0.33 (0.03), respectively. The genetic and phenotypic correlations between herd days span and productive life span were 0.99 and 0.98, respectively. There was a positive correlation between first parity 305 d milk yield and the phenotypes of herd days and production life, with correlation coefficients of 0.079 and 0.077, respectively, while genetic correlation was negative, with correlation coefficients of -0.18 and -0.20, respectively. The genetic trend chart of the herd days, the productive life and the first parity 305 d milk yield of Holstein in Xinjiang showed that the breeding values of the herd days and the productive life changed greatly with the increase of the number of cattle tested, and the overall trend decreased. The first parity 305 d milk yield of Holstein cattle in the first foetus also changed greatly with the increase of the number of cattle tested, but showed an overall upward trend.【Conclusion】 Therefore, the longevity of dairy cows should be considered while improving milk yield, so as to avoid the decline of longevity of dairy cows with the increase of milk yield.

first parity 305 d milk yield;herd days; production life; heritability; genetic correlation