番茄灰霉病的防治研究进展

张体敏，高 霞，田瑞新，崔 慧，赵 静，赵宇涵，杨金香，王宜磊，李 敏*

(1.菏泽学院农业与生物工程学院微生物重点实验室，山东 菏泽 274015；2.济南市历城区工业北路200 号农业技术推广总站，山东 济南 250000；3.山东省菏泽市定陶区旺天下生态园，山东 菏泽 274015）

番茄灰霉病是由灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）引起的病害，属半知菌亚门葡萄孢属真菌，危害蔬菜、果树及花卉等多种植物，对保护地番茄危害尤为突出[1]，从生长到开花、结果，均能感染，一般导致番茄减产20%～30%，严重高达50%，甚至绝产[2]。目前主要是化学防治[3]，2015年1月7日，农业部公布了“一控两减三基本”的环境治理方案，直至2020年，农药的使用率实现零增长计划。随着“减肥、减药”战略的实施和人们对食品安全的认知和需求不断提高，多种防治途径逐步被研究和试用，为了最快地找到最有效防治措施，该文对番茄灰霉病的生物学特性及其发生发展规律、拮抗菌分离、拮抗菌选育、植物提取物等防治措施进行概述，旨在为找到有效、快速防治番茄灰霉病措施提供参考。

1 番茄灰霉病

1.1 病原菌特征

番茄灰霉病病菌丝有隔，菌丝分枝顶端膨大呈棒头状或局部膨大呈梨形，其上密生小柄并着生分生孢子。分生孢子圆形至椭圆形，单孢子大小约6.25～13.75 μm。田间条件恶化致使番茄灰霉病产生黑色片状菌核，大小约（3.0～4.5）mm×（1.8～3.0）mm[4]。

1.2 发病条件

番茄灰霉病菌菌丝生长和孢子萌发的温度为5℃～30℃，最适生长温度为20℃～25℃，30℃以上菌丝生长受抑制，致死温度为50℃1 h；pH 为4～7，最适pH 为5[5]；要求较高的空气相对湿度，若相对湿度小于80%，孢子不能萌发[6]。番茄灰霉病菌主要以菌核（寒冷地区）或菌丝体及分孢梗（温暖地区）在土中越冬，菌丝和孢子借气流、雨水和人们生产活动进行传播[7]。

2 拮抗菌的筛选和育种

2.1 拮抗真菌

目前，用番茄灰霉木霉、康氏木霉等对番茄灰霉进行拮抗试验，均具有不同的拮抗作用，抑菌率在61.8%～77.6%之间[8]。此外，王傲雪等发现粉红粘帚菌WY-1 对番茄灰霉病具有明显抑制作用，而尤佳琪等从土壤中分离的拟康宁木霉菌株T-51，菌株和发酵液均能抑制灰霉菌丝生长和孢子萌发，其抑制率分别达到61.0%和74.1%，同时T-51明显促进番茄生长[9]。Elad 已将哈茨木霉菌T39 做成生物药剂，试验发现对灰霉病具有较好的防治效果[10]。此外TUSAL、Myco1、Topshield、Trichodry 等50 多种木霉制剂已开发成生物农药，为番茄灰霉病的防治提供更多的生物药剂[11-13]。研究发现汉逊德巴利酵母及其挥发物对番茄灰霉病具有明显抑制作用[14]，而季也蒙假丝酵母[15]、膜醭毕赤酵母[16]、卡利比克毕赤酵母[17]等对灰霉病具有明显抑制作用。

2.2 拮抗细菌

细菌是生物的一大类，细菌及其代谢物对某些霉菌产生显著的抑制作用。童蕴慧等发现芽孢杆菌Y2-11-1 悬浮液对番茄灰霉病的抑制率为78.2%[18]，而荧光假单胞菌FD6悬浮液可显著抑制其孢子萌发，抑制率达99%，对菌丝抑制效果达59.7%[19]，Bacillus-1 对其抑制率略高于Y2-11-1悬浮液，抑制率达到83%[20]。谢晨昭等发现放线菌株B1 对其生长抑制率达到86.25%[21]。研究发现某些细菌不仅对番茄灰霉病具有较强的抑制作用，其发酵液也具有显著的抑制作用，如淀粉芽孢杆菌XF136 发酵滤液对番茄灰霉病防治效果可以和农药媲美[22]，而菌株FD6 产生的硝吡咯菌素显著抑制番茄灰霉病菌孢子萌发和菌丝的生长[19]。赵新贝等发现芽孢杆菌TD-7 发酵滤液对其孢子的萌发和菌丝生长抑制率在95%以上[23]。

植物内生细菌与植物在长期进化的过程中形成和谐共生群落环境，定殖在植物体内抑制病原菌的生长，有些内生细菌的分泌物不仅抑制病原菌，还能促进植物生长。已从其他植物多个部位分离出防治灰葡萄孢菌的内生细菌，如：甲基杆菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、泛菌属等十余种[24-26]，其中芽孢杆菌杀菌制剂QST 713 和Cepa QST2808 已被巴西农业部批准为农药[27]，我国武汉天惠生物有限公司研制防治灰霉病菌的枯草芽孢杆菌BS-208 已投入生产[28]。

拮抗细菌研究主要集中在筛选和鉴定，部分进行抑菌物质测定，为开发出高效、低毒、无污染的生物农药，这些物质分离纯化、稳定性及其作用机理有待于进一步深入探讨。

3 利用植物提取物

植物是否发病与植物抗性、外界环境和病原菌生长三者密切相关，即植物自身也具有防御或抑制病原菌物质。贾小云等在番茄植株导入拟南芥植物miR828 基因提高番茄植株中花青素的含量，灰霉病感染的敏感性降低[29]。此外，从其他植物中提取精油或挥发型物质对番茄灰霉病抑制效果也较好，王宏年[30]、董红平[31]等用肉桂精油能较好抑制其菌丝生长，陈倩茹采用体外涂抹、熏蒸方式和体内注入香茅精油抑制效果明显，抑菌率分别为84.56%、80.39%和50.33%[32]。郝彩琴用小花假泽兰精油抑制番茄灰霉病菌，治疗的效果低于防治效果[33]。陈一比从云南100 种药用植物中筛选出白钩藤，其提取物在低浓度下（20 μg/μL）表现出较高抗菌活性[34]。

4 防治

为了更好地防治番茄灰霉病，应将农业预防和生物防治有机结合，从而达到良好的效果。在农业预防方面，首先选择抗番茄灰霉病效果较佳[35]的春桃、黄圣女等抗性品种；其次田间管理上，番茄植株的株行距确保植株的通风、透光、降湿等；番茄不同生长阶段，对温度、水分、肥量的需求各不相同，比如温度，番茄种子萌发温度25℃～30℃，28℃时发芽速度最快；幼苗期适宜生长温度为20℃～25℃，温度过高（＞35℃）幼苗徒长，温度过低（＜8℃）生长迟缓，甚至造成植株死亡；幼苗期进行低温锻炼，可增强幼苗的抗逆能力，培育壮苗。番茄植株的开花期对温度变化比较敏感，白天20℃～25℃，夜间15℃～20℃最为适宜[36]。在发病初期及时用生物农药进行治疗，不仅降低环境污染，而且食品安全也得到保障。

5 展望

为了有效控制番茄灰霉病，实现周年、连作生产，还应大力筛选抗番茄灰霉病的生防菌及其代谢提取物，及其施入的最佳条件（如：温度、湿度等），提高生物防治的效果。将筛选的生防菌利用生物学技术如诱变、基因转导或基因重组等提高预防效果。