青藏高原东南部察隅河流域种子植物区系研究

谷文乾，杨欣欣，张淑钧，罗 建

(西藏农牧学院 高原生态研究所，西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室，西藏林芝 860000)

察隅河流域地处青藏高原东南缘，位于横断山区和东喜马拉雅两大生物多样性中心热点地区[1-2]的交汇处。流域内地理位置独特，内含高山峡谷，海拔梯度大，垂直高差悬殊，受高原温带季风半湿润气候及迎风坡高山地形对水汽输送的影响，具有独特的水热环境，降水丰富[3]，孕育了察隅河流域多种类型植被[4]和极为丰富的物种资源，是青藏高原地区农牧业种质资源重点关注区域[5-6],研究山地流域植物区系及部分被子植物起源、进化和物种形成与地质历史重大事件相关性等已为研究热点[7-9]，近年来渐趋活跃。察隅河流域依托青藏高原及其边缘典型热点地区的地理优势，流域内具有丰富的生物多样性、显著的环境梯度和与周边生物多样性热点区域长期形成广泛复杂的物种隔离、地理替代及植被交错过渡等深远联系，在植物区系地理学和进化生物学中发挥着重要作用，是反映整个河流域种子植物区系系统起源、演化特征的天然实验室。

在野外植被调查、标本采集和资料查询整理[10-11]的基础上，汇总了察隅河流域种子植物的名录,并对流域内植物物种的组成、优势科属、区系地理成分及性质进行分析，可以很好地揭示青藏高原山地河流种子植物多样性自身的演化情况以及生态群落交错的区系地理成分，为有效保护植被生态屏障、合理利用生物资源打下坚实基础，对推动高原生态文明建设、维护自然环境提供基本资料。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

察隅河地处青藏高原东南部，整个流域在96°10′～ 97°30′E、27°50′～ 29°30′N范围之间(图1),流域内沟谷交错，纵横密布，是一条极具代表性的高山峡谷地带的山地河流。起源于德母拉山，河长300 km，流域面积1.85×104km2，均流量832 m3/s。源头桑曲海拔高达5 475 m，而流经地海拔最低600 m，海拔具有明显的梯度差异。印度洋西南季风的暖湿气流经孟加拉湾向西北和青藏高原内陆大气环流在此交汇，流域内降水量极为丰富，年均降水量801.1 mm[12]。流域气候温润，光照充沛，雨热同季，年均无霜期高达215天，年平均温度12.1 ℃[13]。研究区在区系划分上属中国-喜马拉雅森林植物区(IF)横断山脉地区(IF 17)与东喜马拉雅地区(IF 18)的过渡带上[14]，多样性气候、复杂的地史条件使得察隅河流域形成了丰富的自然资源、植被垂直带谱和物种多样性。孕育了察隅河流域上游高山寒带(高山草甸、灌丛)、中游山地温带(山地针叶林、针阔混交林)、下游亚热带到热带(常绿阔叶林)的多种类型植被。

红色●为16个对比区系位置：1.广西青龙山；2.广东鼎湖山；3.湖南德夯地质公园；4.云南苍山；5.红色▲为研究区；6.西藏珠峰自然保护区；7.云南玉龙雪山；8.西藏年楚河；9.新疆昆仑山；10.青海三江源；11.西藏佩枯错；12.西藏阿里西部地区；13.西藏色季拉山；14.西藏错那；15.西藏雅鲁藏布江中游；16.西藏拉萨河；17.西藏米拉山；a.高山草甸；b.高山灌丛；c.针叶林；d.常绿阔叶林

1.2 研究方法

依据对野外调查、植物样点以及对采集的植物标本分类鉴定，记录每个样方内的植物物种。参考《西藏植物志》[10]《中国植物志》[11]及《Flora of China》[15]等相关资料的查阅，采用恩格勒系统对该流域的植物信息进行统计，梳理出察隅河流域种子植物物种名录；参照吴征镒等对种子植物区系分析的理论方法，分析出该区植物区系成分及特征[16-20]；运用R语言(主成分princomp函数，聚类hclust函数)对地理位置由近及远的16个地区的植物区系进行聚类及主成分分析，探讨与其他区系之间区系成分、性质特征的联系。

2 结果与分析

2.1 察隅河流域种子植物种类组成

调查结果显示(表1)，察隅河流域共有种子植物2 771种(含变种)，隶属138科689属，其中裸子植物4科12属56种，被子植物134科677属2 715种。被子植物中含单子叶植物22科146属445种，分别占本区科、属、种总数的15.94%、21.19%和16.06%；双子叶植物112科531属2 270种，分别占该区域种子植物科、属、种总数的81.16%、77.07%和81.92%；共占西藏地区种子植物的84.15%、60.17%和52.26%[10-11]，可见研究区中被子植物的数量明显，双子叶植物占绝对优势。该区种子植物生活型多样化，其中草本植物最多，高达1 668种(60.19%)，灌木693种(25.00%)次之，藤本植物最少仅83种(3.00%)。

表1 察隅河流域种子植物种类组成及生活型

2.1.1 科内属、种的组成按照科内属、种的数量将察隅河流域的138科种子植物划分为五个等级(表2)，可以看出，研究区种子植物种类数量主要集中在少种科(2～10种)59科，含111属/289种(下同)，占总科数的42.75%。如夹竹桃科(Apocynaceae)(6/10)、苋科(Amaranthaceae)(6/9)和葫芦科(Cucurbitaceae)(4/7)等，是构成科的主体部分；其次是多种科(11～50种)44科，占总科数比的31.89%。如列当科(Orobanchaceae)(8/45)、蓼科(Polygonaceae)(7/40)和樟科(Lauraceae)(7/34)等，该数量等级含239属/1 085种，分别占总属和总种数的34.69%和39.15%；然后是单种科，共23科，占总科数的16.67%，所占比例相对较少，处于从属地位，同时也说明研究区科的分化程度较强。较大科及以上科(≥51种)有12个，依次有蔷薇科(Rosaceae)(25/189)、禾本科(Poaceae)(56/147)、杜鹃花科(Ericaceae)(14/146)、豆科(Fabaceae)(33/123)、兰科(Orchidaceae)(37/107)和毛茛科(Ranunculaceae)(17/101)等，共占察隅河流域种子总数的49.59%，在研究区区系的组成中发挥着重要作用，其中大于200种的科有菊科(Asteraceae)(63/248)1个，分别占本区总属、种数量的9.14%和8.95%，一定程度上体现了察隅河流域植物区系的复杂多样性。

表2 察隅河流域种子植物科的分级统计

2.1.2 优势科、表征科的分析对科所含的属、种数量进行累加排序，当属和种的数量均超过总数的50%时，即确定为研究区的优势科[21]。将本研究区组成中优势科的种数与该科在世界分布的总种数相比，占比越高则说明该科在研究区代表性就越强，以此确定表征科[22]。根据此方法统计出察隅河流域种子植物有17个优势科(376属/1 589种)(表3)，有世界性大科菊科，以喜马拉雅为分布中心的杜鹃花科；研究区各优势科的种数占该科世界植物区系总种数的比例分别为0.12%～11.29%不等，取其平均值比例大于3.26%的为研究区的表征科。分析计算出7个表征科，有杨柳科(Salicaceae)是以东亚和北温带为主的泛温带广布科[23]，占世界总种数的11.29%，不乏青藏高原为中心的杜鹃花科、毛茛科和龙胆科(Gentianaceae)等。

表3 察隅河流域种子植物大型优势科及表征科

2.1.3 属内种的组成属的分布类型是进一步研究植物区系起源、演化和分布形成的起点，能更具体地反映植物界在演化过程中的地理特征和分化程度[19]。研究区包含种子植物689属2 771种，可划分为六个等级[16-17](表4)。

表4 察隅河流域种子植物属分级统计

属内种的分布主要集中于单种属282个和少种属(2～5种属)275个，分别占属总数量的40.93%和39.91%。单种属含铁杉属(Tsuga)、侧柏属(Platycladus)及沙参属(Adenophora)等；2～5种属(275/806)，分别占属、种总数量的39.91%和29.09%，如红豆杉属(Taxus)2种、刺续断属(Acanthocalyx)3种、松属(Pinus)5种等；含6～10种的属(76/569)，分别占属、种总数量的11.03%和20.54%，如锦鸡儿属(Caragana)6种、独活属(Heracleum)7种、云杉属(Picea)8种等；含11～20种的属(36/523)，分别占研究区属、种总数量的5.37%和18.87%，如荚蒾属(Viburnum)11种、五加属(Eleutherococcus)8种、紫菀属(Aster)18种等；含21～50种的属(17/449)，相对较少，分别占研究区属、种总数量的2.47%和16.20%，如槭属(Acer)21种、报春花属29种、风毛菊属(Saussurea)34种等；大于50种的属(2/142)，仅占属、种总数量的0.29%和5.12%，即柳属(Salix)58种、杜鹃花属84种，均是世界性大属。可以看出，察隅河流域种子植物属的组成部分主要集中在含10种以下种数的属，属的分化相对较弱。

2.1.4 多种属、表征属的分析察隅河流域种子植物共689属，对多种属(>10)进行了统计分析，共54属1 083种，占总种数的39.08%(表5)。按照表征科的计算方法对表征属在多种属的基础上进行计算，确定其比例大于8.77%的为研究区的表征属[22]。计算出柳属(Salix)、栒子属(Cotoneaster)、刺柏属(Juniperus)和野丁香属(Leptodermis)等18个表征属(表5)。杜鹃花属、虎耳草属、马先蒿属(Pedicularis)和风毛菊属等所含种最多的属均是以喜马拉雅山-横断山为现代分布分化中心的属[24]，为青藏高原隆起后的藏东南地区典型高山代表。

表5 察隅河流域种子植物多种属(>10)及表征属

2.2 植物区系的地理成分

2.2.1 科的分布区类型作为高级划区的指标，科的地理成分可以反映出该区植物区系地理分布格局[25-27]，体现总体特征，比属稳定性强，具有更漫长的历史，可以强调类群间演化的阶段性和共有属性[28]。根据吴征镒、孙航等对种子植物科的分布区类型划分[17-19]，察隅河流域种子植物138科分属于9个分布区类型，13个亚型(表6)，陈世界分布科外，热带成分53科(55.21%)，温带成分43科(44.79%)，从整体区系来看，科的热带成分所占比例偏大。

区内世界性分布大科42科，占比30.43%，有菊科、禾本科、兰科等。除世界分布区类型外(以下分析均剔除)，泛热带分布的科(T2及其3种变型)最多，含37科占研究区科地理成分比例的(以下简称占比)38.54%,如樟科、葡萄科(Vitaceae)、芸香科(Rutaceae)等；热带亚洲和热带美洲(间断分布)，含7科占比7.29%，如苦苣苔科(Gesneriaceae)、五加科(Araliaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)等；北温带分布科(T8及其4种变型)，共31科占比32.29%，是察隅河流域植物区系的主要构成部分，如五福花科(Adoxaceae)、大麻科(Cannabaceae)、百合科(Liliaceae)和忍冬科(Caprifoliaceae)等；分布区东亚和北美洲间断分布含5科占比5.21%。其余分布区，如旧世界热带分布4科、中亚分布1科和东亚分布3科等，均小于5科。

2.2.2 属的分布区类型与科的植物区系相比，属的区系分布更能反映植物区域地理特征[29]。参照吴征镒等关于中国种子植物属的分布区类型划分标准[19-20]，将研究区689属种子植物划分为15个分布区类型及23个亚型(表6)。其中，除世界分布属与中国特有分布属外，温带分布型396属(占除世界分布外62.07%)，热带分布型230属(占除世界分布外36.05%)，温带成分占绝对优势，但仍然受到明显的热带成分影响。

表6 察隅河流域种子植物科、属分布区类型

续表6 Continued Table 6

1 世界广布型 世界广布型有51属，占该区域总属数的7.40%，多以草本植物为主，主要有虎耳草属、马先蒿属、毛茛属(Ranunculus)、龙胆属、薹草属(Carex)、黄芪属(Astragalus)等，反映了种子植物区系间的复杂性和广泛性。

2 温带性质 北温带分布176属(27.59%，含4种变型)，包括杜鹃花属、报春花属、红豆杉属等；东亚和北美洲间断分布型37属(5.96%，含1种变型)，包括绣球属(Hydrangea)、五味子属(Schisandra)、珍珠花属(Lyonia)等；旧世界温带分布52属(8.15%，含3种变型)，包括香薷属(Elsholtzia)、沙棘属(Hippophae)、天名精属(Carpesium)等；温带亚洲分布包含锦鸡儿属、杭子梢属(Campylotropis)、大黄属(Rheum)等14属(2.19%)；地中海、西亚至中亚分布型和中亚分布型有红花属(Carthamus)、雀儿豆属(Chesneya)、石头花属(Gypsophila)等22属(3.45%)；东亚分布及其变型共94属，东亚37属(5.80%)，包括野丁香属、溲疏属(Deutzia)、党参属(Codonopsis)等，中国-喜马拉雅14SH分布57属(8.93%)，包括垂头菊属(Cremanthodium)、蓝钟花属(Cyananthus)、毛鳞菊属(Melanoseris)等。

3 热带性质 热带分布型共230属占比36.05%，成分以泛热带分布及其变型最多，共89属，占热带分布的比的38.70%，主要有卫矛属(Euonymus)、羽叶参属(Pentapanax)、蓝花参属(Wahlenbergia)等；热带亚洲及变型分布有48属占比7.52%，主要有山胡椒属(Lindera)、斑叶兰属(Goodyera)、青冈属(Cyclobalanopsis)等；热带亚洲至热带非洲分布共32属(含2种变型)占比5.02%，含钝果寄生属(Taxillus)、蓝雪花属(Ceratostigma)、野茼蒿属(Crassocephalum)等；旧世界热带及变型分布有楼梯草属(Elatostema)、天门冬属(Asparagus)、香茶菜属(Isodon)等30属占比4.70%；热带亚洲和热带美洲间断分布有白珠属(Gaultheria)、木姜子属(Litsea)、万寿菊属(Tagetes)等16属占比2.51%；热带亚洲至热带大洋洲分布型有崖爬藤属(Tetrastigma)、樟属(Cinnamomum)、兰属(Cymbidium)等15属占比2.35%。研究区热带性质的属仍有较大比例，且类型和变型仍较丰富，反映了其与世界各热带地理区系类型的较广泛的联系。

4 特有属 察隅河流域分布的中国特有属有12个，占研究区非世界属总数比重的1.88%，其中岩匙属(Berneuxia)、滇藏细叶芹属(Chaerophyllopsis)、重羽菊属(Diplazoptilon)、金铁锁属(Psammosilene)、舟瓣芹属(Sinolimprichtia)、通脱木属(Tetrapanax)、假合头菊属(Parasyncalathium)分布于中国西南，属高寒性质属种，占比较少，可能与该区植物区系年轻化、区系系统发育时间短，属的分化来不及相关[30]。

2.3 与其他植物区系地理成分比较分析

为了进一步研究察隅河流域植物区系与其他地区的亲缘关系,并对研究区区系在青藏高原植物区系中的地位、起源、相似性等作相关性的探讨,本研究选择了16个地区[30-45](其中主要是青藏高原附近地区，图1中红点及数字序号)，运用R语言进行聚类及主成分分析,分析结果可见图2和图3。

图2 察隅河与其他16个地区的地理成分聚类

图3 察隅河与其他16个地区的植物区系地理成分主成分分析图

从图2可发现,图中17个区域划分为四组。第一组是青龙山和鼎湖山均地处北回归线南侧，其地理成份显示较强烈的热带特性；第二组是包括本研究区察隅河、以及珠峰自然保护区、玉龙雪山、苍山、德夯地质公园共5个地区，热带成分逐步降低,而温带成分逐步提高并主导，区系间具有分明的过渡特性,因这组前四个区域同为青藏高原及周边边缘区植物区系，区系成分相近，德夯地质公园从纬度上看，也属于热带经亚热带向温带过渡的区域，因此区系性质也接近;第三组色季拉山、错那、雅鲁藏布江、拉萨河、米拉山同属中国-喜马拉雅植物区域,从青藏高原东南边缘较低平均海拔地带逐步上移到高平均海拔地带,热带成份(≤30%)，温带成份(≥60%),温带成分占据主导地位,但仍然受到热带成分的影响[25]。第四组是年楚河、昆仑山、三江源、佩枯错和阿里西部地区，其温带成分除年初河流域为89.47%，其余均≥90%，展现出较显著的温带区系特性。

应用主成分分析得到的PCA(Principal component analysis)图(图3)，分析结果大致与聚类分析结果相符,揭示出17个区域沿第1轴(纬度梯度分异)在纬度方面较明显的阶梯分异，第2轴(经度梯度分异)经度梯度分异间错综复杂、呈非线性关联,可区分为以下4个部分:(1)代表典型热带亚热带成分的青龙山和鼎湖山;(2)代表以热带成分向温带成分过渡类型的察隅河、珠峰自然保护区、玉龙雪山、苍山和德夯地质公园;(3)代表以温带成分为主导的山地温带类型的色季拉山、错那、雅鲁藏布江中游、拉萨河、米拉山;(4)代表典型温带成分的年楚河、昆仑山区域、三江源、佩枯错以及阿里西部区域等,与各区域所处的地理位置基本吻合。

3 讨 论

通常一个完整的流域往往具有一个十分自然的植物区系，进而形成一个物种独立演化的岛屿，而与周边区域存在物种替代和隔离。一方面在高原持续隆升的过程中，流域内河流重力下切形成较大落差的山地、河谷环境，在地质历史上成为大量物种的避难场所[5-6]，保留了较多孑遗植物裸子植物，如西藏红豆杉、察隅冷杉、云南松，及树高列中国第一、达到83.2 m的云南黄果冷杉(Abiesernestiivar.salouenensis)等；另一方面由于海拔梯度垂直变化大，具有浓缩的环境梯度和高度异质化的生境以及相对较低的人类干扰强度，成为新兴植物如杜鹃花属、龙胆属、报春花属等区系分化繁衍的摇篮[5-6]。

研究区多种(>10)科占明显优势，是构成研究区植物区系丰富性的主要组成部分，物种多样性较强；属的组成中，共包含少种属和单种属557个(占总种数的80.84%)，属内分化程度弱，区系组成较复杂；流域内物种多样性高但特有成分低，无中国特有科，中国特有仅含12属，如金铁锁属、小芹属(Sinocarum)和马尿脬属(Przewalskia)等。

察隅河植物区系有喜马拉雅山东南侧热带成分向温带成分过渡的植物区系性质，与流域植物区系特征随青藏高原隆起气候从热变凉的地史形成有一定的渊源[46]，为适应高山的温带成分不断地分化、衍化，热带成分逐步被替代，这样的变迁相对科水平往往在属水平上更加强烈，形成了温带成分比例较高的植物区系特征。研究区北温带及变型和中国-喜马拉雅属的分布型最为突出。虽然温带成分占主导地位，但总体上来看热带属的分布在西藏仍占一定比例，以泛热带及其变型、热带亚洲和热带美洲(间断分布)和热带亚洲-热带非洲分布较多，在流域中低海拔区域由于水热条件较好，许多热带成分属得以保留，这些热带成分与流域中高海拔温带成分互相交融，形成了察隅河流域热带成分向温带成分过渡的植物区系性质，并丰富了青藏高原植物区系的分布区类型，尤其热带成分的物种组成。

运用R-language在属水平上进行聚类及主成分分析，表明研究区植物区系与珠峰自然保护区植物区系性质较为相似，也是高原南缘植物物种多样性较丰富区域，两区在地理位置、区系形成上均比较相近演化历史。通过系统地对察隅河流域种子植物区系性质和物种多样性的分析，可以为植物种质资源的有效保护和可持续科学利用提供数据理论支持，也对促进流域内生态屏障建设、自然资源维持和生态文明高质量发展具有重要意义。