水稻氮素吸收利用研究进展

□ 黄旭民

（扬州大学，江苏 扬州 225009）

随着世界人口总量的持续快速增加，水稻作为未来最具发展潜力的四大农业粮食作物之一，其产量规模的稳定性和生产能力的可持续性，直接关系到社会经济发展和民生改善。氮肥的施用对水稻产量的提升起到了重要的作用，全世界农民每年向农田施用约9000万吨氮肥来提高农作物的产量，但实际上氮肥利用率只有30%左右［1］。不仅在经济上造成了极大的浪费，同时也带来了严重的环境污染，如温室效应加剧，土壤酸化板结等［2］。因此，提高氮素利用效率（NUE）对实现我国低氮投入、水稻高产的目标至关重要。

水稻氮素吸收利用效率作为指导农业生产及作物生长适宜程度的综合生理、生态指标而被广泛应用。水稻氮素利用效率的遗传调控网络复杂，受多个基因位点调控。水稻氮素的利用步骤分为氮吸收，氮转运，氮同化过程［3］。水稻主要吸收铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-），因此水稻的氮素利用效率提高的关键在于研究其硝酸盐吸收同化和铵态氮的转运蛋白的功能［4］。目前，国内外许多研究者尝试利用拥有不同氮素吸收利用效率特性的优质水稻品种资源，构建具有遗传多样性的作图群体，对氮高效相关的QTL进行定位和克隆，也已经成功定位和克隆多个氮吸收利用的相关基因。针对我国目前在水稻生产中氮肥利用面临的各种负面问题，本文主要针对外界环境因素影响、高氮品种的生理特征、氮同化以及水稻氮高效基因的挖掘等方面进行综述，旨在为提高水稻氮吸收利用效率提供思路。

一、外界环境对水稻氮利用效率的影响

水稻氮吸收利用效率不仅受到基因的影响，还容易受外界因素的干扰。肥料的施用是影响水稻氮吸收利用效率的一个重要的外界因素。在水稻生长过程中，速效氮肥造成的问题日益严重，因此人们逐渐施用不同的缓释肥来代替速效氮肥。缓释肥的施用不仅简化了施肥程序，达到精准施肥的目标，还避免了额外的浪费。合理配用的缓释肥经过长期施用，能更好地发挥氮肥的抗缓和控释的性能，对稳定和提高水稻产量发挥着巨大作用。缓释肥延长了肥料养分的释放时间，通过逐渐提高水稻根系养分与施用缓释肥土壤的最大接触面积来达到植株根系细胞对氮肥养分的充分吸收，从而全面提高水稻氮肥利用率、产量品质和外观品质，避免后期因使用缓释肥撒施时间不当等而造成氮肥损失［4］。土壤中氮和有机质的含量、含水量、PH值、通透性、温度、氧化还原状态等也会对水稻吸收氮素造成影响，这些特性还会影响水稻对氮素的转化。其中土壤中的微生物活性会影响氮素吸收，一般情况下，籼稻土壤中的微生物量远高于粳稻，具有更加活跃的氮转化环境，这也是籼稻的氮素利用效率高于粳稻的一个重要原因［5］。

二、水稻高氮材料的生理形态特征

氮高效优质的水稻品种往往会有水稻根系活力较强、叶片上氮总含量高、茎秆充实度高等系列显著特征［6-7］。根系是水稻植株吸收植物外界营养元素的主要营养器官，水稻氮型高效优质品种需具备一个良好健康的植株根系形态发育和正常生理活性。高氮品种水稻的根系数量、根粗细度、根体积比以及冠根比等特性都比普通低效氮水稻品种表现出不同程度上的优势。叶片是水稻植株进行正常光合作用的主要营养部位，水稻叶片含氮量大小与水稻光合作用效率紧密相关。通常叶片氮素含量值高，叶片的持续绿化时间就长，从而有效延长叶片光合作用时间，提高水稻氮素利用。叶片总含氮量多少是评价植物氮素吸收利用状况的重要有效指标。氮素高效的水稻品种往往都具备相当好的植株茎秆充实度，茎秆充实度强，能显著促进提升茎鞘氮素高效运转利用效率，从而实现粮食高产优质与低氮素高效利用的整体同步。

三、水稻的氮素吸收特点

研究数据表明，水稻根部对硝态氮的有效吸收要大于铵态氮。在有氧条件下，水稻主要以吸收NO3-为主，而在缺氧条件下主要吸收NH4+［8］。Yoneyama等［9］利用放射性同位素示踪法分别对水稻全生育期的氮素吸收来源与吸收分配变化情况进行了深入详细的跟踪研究。结果表明，在从水稻营养根生长发育到种子籽粒营养充实生长阶段，其整个叶片的生长、分蘖芽形成、根系的伸长分化等生长发育阶段中所需提供的有效氮源中，有一半左右来源于未成熟植物的组织器官，这些未成熟植物的组织器官会在其生长衰老阶段将一部分氮源物质以少量蛋白质、氨基酸类或少量含偶氮化合物等的载体形式，通过韧皮部筛管向下运输到这些正在发育生长着的未成熟组织，以最终实现其氮素的向下流转功能；其中另外一半以上的氮素都来源于植物根系从周围土壤介质中被吸收得到的一部分无机氮源，通过生物同化等作用降解之后，由木质部导管直接向上进行运输；在成熟水稻的后期籽粒达到充实营养阶段，大部分水稻的氮源全部来自成熟组织器官之间的氮素交换转运。抽穗期往往是影响水稻根系营养各项指标表现的关键转折点，抽穗完成后，成熟水稻根系的组织生长变得缓慢、根系活力开始逐步下降。在生育季节后期，充足的水稻氮素供应则有利于水稻维持正常根系活力生长，延缓其根系细胞衰老，进一步提高对环境周围氮素的吸收利用。

四、水稻的氮同化

植物先从土壤中直接吸收无机氮化合物，然后逐步将无机氮化合物再转化吸收为有机氮化合物，这一过程称为氮同化。水稻幼苗吸收利用的氮源主要包括铵态氮素和硝态氮，硝酸盐源进入到植物细胞内部后，依次再被植物硝酸盐还原酶和水稻亚硝酸盐还原酶等分别吸收还原降解为部分亚硝酸盐基和铵盐，其中铵盐通过初级同化作用转化为有机氮化合物［10］。初级氮同化是由谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶催化的偶联反应介导，后者也称为谷氨酰胺：2-氧代戊二酸氨基转移酶。GS通过结合其中一个氨分子催化谷氨酸转化为一个谷氨酰胺，GOGAT通过将另外一个酰胺基团从一个谷氨酰胺分子转移到一个2-过氧代戊二酸中催化产生另两个谷氨酸分子。因此，提高水稻硝酸盐还原酶与铵转运蛋白活性能有效提高水稻氮吸收利用效率［11］。

五、水稻氮高效基因的挖掘

近年来，研究者们利用不同的水稻品种资源，通过构建遗传作图群体，已经成功定位和克隆多个硝态氮吸收利用的相关基因，如OsNRT1.1B和ARE1等［12-13］。研究表明OsNRT1.1B是编码NO3-摄取转运蛋白的基因，OsNRT1.1B在籼稻和粳稻之间存在差异。携籼型OsNRT1.1B等位基因的粳稻品种的产量和氮素利用效率得到了显著的提高。ARE1是一种细胞分裂素应答基因ABC1的基因抑制因子，其表达能影响FD-GOGAT（谷氨酸合酶）的活性。在限氮条件下，ARE1的突变导致衰老延缓，氮素利用效率提高，籽粒产量增加。随着生物测序杂交技术研究的进一步发展和水稻自然群体资源的合理应用，构建杂交水稻分子遗传优化育种组合策略体系已经初步成功。这些与水稻氮元素吸收代谢相关的基因片段的精准定位，对探讨未来水稻氮高效生物分子遗传育种有着极其重要的价值。

六、结语

氮素在植物生长发育以及产量形成过程中是不可替代的。过多或过少使用氮肥都会对农业系统造成严重的影响。适当减少氮肥的施用量，提高植物对氮素的利用效率，不仅能减少肥料浪费，节约成本，保证粮食品质安全，还能避免氮肥流失带来的环境污染。大量研究表明水稻氮素吸收和利用效率是由多个基因所控制的数量性状决定的，其分子遗传机制十分复杂。植物的氮素吸收利用也是一个复杂的代谢过程，受网络信号的调控。采用分子育种手段想要深入了解调控植物的氮素利用效率的机理还需要更好地了解氮获取、运输、同化和信号转导涉及的关键组分的功能以及调控机制。虽然植物氮素利用调控机制的研究已经取得了一些进展，但是仍然处于初级阶段。目前提高水稻氮肥吸收利用效率主要有以下三个方面：

（一）减少外界因素的影响

不断探索改进施肥生产方式研究和积极研发高效新型化肥，控制施用肥料后的化肥释放速度，使植株在每个阶段生育过程期间肥料所释放出来的部分氮肥可得到完全充分吸收，减少部分氮肥的损失，从而全面提高水稻氮肥吸收利用效率。在种植过程中还应建立与肥料品种、气候、土壤养分等情况相匹配的施肥模式，实施合理的栽培调控技术，根据水稻在不同生长时期的氮素需求，及时完善管理措施；适应每个时期的水稻生长特性，不仅有利于提高水稻氮素吸收利用，还有利于水稻HEILONGJIANG LIANGSHI龙粮头条35产量和品质的提升。

（二）注重水稻氮高效品种的筛选

建立合理的氮高效品种评价体系，根据氮高效品种通常具有强壮根系的特点，通过精准施肥，提高叶片氮含量，充实稻茎秆。通过观察水稻的生理形态特征和生长反应，判断水稻品种的氮素吸收效率。长期深入观察和了解我国优质高氮水稻品种的形态和生理特征，有助于明晰水稻氮吸收的分配机制，为选用田间高氮品种打下基础。

（三）要深入研究水稻氮素吸收和利用效率的遗传调控机理

水稻氮素吸收和利用效率是由多个基因所控制的数量性状，其分子遗传机制十分复杂。一般情况而言，籼稻的氮素吸收利用效率要高于粳稻。积极挖掘具有不同遗传环境背景品种之间的高氮基因QTL，为水稻氮高效品种育种提供更多合适的候选基因位点，以期进一步为后续选育氮高效品种奠定思路与基础。