辣椒单株结果数性状的主基因+多基因遗传分析

王俊涛，冯鹏龙，王亚艺，李全辉,3

(1.青海大学 农林科学院/青海省蔬菜遗传与生理重点实验室，西宁 810016；2.青海大学 三江源生态和高原农牧业国重点实验室,西宁 8100163；3.西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌 712100)

辣椒(CapsicumannuumL.)原产于中南美洲热带地区，是世界上重要的蔬菜作物，兼具食用和药用价值。辣椒中含有的辣椒素具有调节癌细胞凋亡，调节体内血液流动，调节代谢紊乱，减少身体疲劳，改善肥胖、糖尿病等疾病具有积极功效[1-5]。辣椒是中国种植面积最大的蔬菜作物之一[6]，在蔬菜作物中具有重要地位。

高产优质是辣椒新品种选育的核心目标，辣椒相关优异农艺性状的研究对辣椒新品种选育具有重要的意义。单株结果数是辣椒重要的农艺性状之一，是育种工作者研究的重点。李全辉等[7]利用通径分析发现单株结果数和单果质量对单株产量的影响最大。韩畅等[8]、吉甫成[9]、王安乐等[10]等利用通径分析研究发现单株结果数对辣椒产量影响最大。辣椒中很多重要的农艺性状是由多基因控制的数量性状[11]，而育种研究的突破性进展在于对关键性基因的研究开发和利用[12]。植物数量性状遗传体系已经被广泛应用于各种作物农艺性状的遗传研究中，如花生[13]、茄子[14]、苦瓜等[15]作物，并已取得一些成就。在辣椒作物中，陈学军等[16]以果实性状差异较大的1 a生辣椒为材料，构建四世代遗传家系，研究辣椒性状的遗传机制，结果发现单果质量、果实纵径、果实横径、果形指数、果肉厚度和果柄长度6个果实性状均符合2对主基因+多基因遗传模型。徐小万等[17]利用植物数量性状遗传体系研究发现，辣椒开花期由2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制。丁盼盼等[18]研究表明，辣椒果皮颜色性状遗传符合1对加性主基因+加性-显性混合多基因模型。刘军等[19]对辣椒果实硬度的研究中，发现果实硬度性状符合1对加性主基因+加-显性多基因遗传模型。尽管育种工作者对辣椒单株结果数性状进行了大量的研究，但目前辣椒单株结果数性状的遗传机制尚不明确，分子辅助育种工作开展相对困难。

本研究以单株结果数差异较大的1 a生辣椒材料XHB(P1)和B14-01(P2)为亲本，构建四世代遗传家系即P1、P2、F1、F2。运用主基因+多基因多世代联合分析法，研究辣椒单株结果数的遗传机制，以期为分子辅助育种、QTL定位等研究奠定基础，为高产优质辣椒新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

本研究以青海大学农林科学院园艺所提供的线辣椒XHB(P1)和甜椒B14-01(P2)为亲本，构建四世代联合群体(P1、P2、F1、F2)为试验材料(图1)，进行辣椒单株结果数性状的遗传分析。

1.2 试验设计

于2018年在青海大学农林科学院2号实验园开展试验，2018年XHB(P1)与B14-01(P2)双亲杂交，得F1。2019年将F1自交，得F2，2020年播种P1、P2、F1、F2四世代种子。本研究中辣椒均于每年2月中下旬播种，4月份中下旬定植，株距30 cm，行距50 cm，P1、P2、F1三个世代各设置3个重复，完全随机排列，F2共种植536 株，采用田间常规栽培管理。

在辣椒成熟时期，以单株辣椒为基本单位，按李玉华等[20]方法统计辣椒单株结果数。

利用Excel 2013软件，对P1、P2、F1、F2不同世代单株结果数的次数分布进行统计分析。

1.3 遗传模型分析

采用植物数量性状分离分析软件 SEA-G4F2(P1、P2、F1和 F2)[22]进行遗传分析。

2 结果与分析

2.1 四世代单株结果数性状表型特征值及F2世代频数分布

由辣椒四世代单株结果数性状描述性数据(表1)可知，亲本P1的平均结果数约为56个，亲本P2的平均结果数约为12个，2个亲本单数结果数性状差异明显；F1世代平均结果数为29个，介于双亲之间。由分离世代F2的频数分布图(图2)可知，单果数性状的频数分布表现为偏正态分布，表明单株结果数性状属于由主基因控制的数量性状。

表1 单株结果数表型特征值

2.2 候选模型的确定

利用章元明等[23]ICEM算法对构建的四世代辣椒单株结果数性状进行主基因+多基因混合遗传模型分析，分析出24个模型的相关分布参数，依据AIC值最小原则，选出既定6个AIC值相对较小的模型作为候选模型，由表2可知，MX2-ADI-AD、2MG-ADI、MX2-ADI-ADI、2MG-AD、PG-ADI、MX1-AD-ADI的AIC值相对较小，分别为4 043.83、4 044.13、4 049.53、4 058.43、4 080.04、4 077.69。故MX2-ADI-AD、2MG-ADI、MX2-ADI-ADI、2MG-AD、PG-ADI、MX1-AD-ADI为最适候选模型。

表2 各遗传模型最低或接近最低 AIC 值和极大似然函数 MLV值

2.3 候选模型的适合性检验

表3 候选模型适合性检验

2.4 最适模型遗传参数的估计

利用最小二乘法估算2MG-ADI模型的一阶参数和二阶参数。由表4可知，第1对主基因的加性效应值da(d)为-16.33，第2对主基因的加性效应值db为-13.05。2对主基因的加性效应对单株结果数性状均表现为负向的减效作用，且第1对主基因的减效作用略强。第1对主基因的显性效应值ha(h)为-10.02，第2对主基因的显性效应值hb为-2.51，2对主基因的显性效应值均为负值，起减效作用，且第1对主基因的显性效应值较大，说明主基因的显性效应中以第1对主基因为主。第1对主基因的显性度ha/da为0.61,第2对主基因的显性度hb/db为0.19，2对主基因的显性度均小于1，表明控制单株结果数的2对主基因均以加性效应为主。2个主基因间的加性×加性上位性(i)互作效应值为6.86，对单株结果数性状起正向的增效作用。两对主基因间的加性×显性(jab)互作效应和显性×加性(jba)互作效应的效应值分别为8.69和12.93，均为正值，表明对单株结果数起正向的增效作用。2对主基因的显性×显性(l)的互作效应值为 7.23，对单株结果数性状起正向的增效作用。2对主基因的加性效应值之和(da+db)为-29.33，显性效应之和(ha+hb)为-12.54，加性×显性上位性互作效应之和(jab+jba)为 21.62。因此辣椒的单株结果数以加性效应为主，其次是加性×显性上位性互作效应，显性效应影响相对较小。

表4 最适模型的遗传参数

二阶遗传参数结果表明：控制辣椒单株结果数的主基因遗传率为68.10%，遗传率较高，其中31.9%的变异由环境引起，说明环境对辣椒单株结果数有一定的影响。因此在辣椒育种实践中，对辣椒单果数的选择宜在早世代进行。

3 结论与讨论

单株结果数是辣椒重要的农艺性状之一，是辣椒产量构成的重要因子之一，是辣椒育种工作者重点研究的对象。本研究利用主基因+多基因多世代联合分析法研究辣椒单株结果数性状的遗传机制，明确了辣椒单株结果数性状是由2对主基因控制的，且进一步阐明了主基因的效应及相互作用关系。本研究发现辣椒单株结果数性状遗传符合2对加性-显性-上位性主基因模型(2MG-ADI)，且以加性效应为主。

王春娥等[30]研究表明主基因+多基因遗传分析与QTL定位结果是一致的，可以相互验证。主基因+多基因遗传分析法具有一定的局限性，只能分析3对主基因以内控制的遗传性状，且遗传分析推论出的基因是概念上的基因，不能进一步比较各个主基因[16]，因此对单株结果数性状进行QTL定位是必要的，不仅可以验证遗传分析的结果而且还可以进一步阐明控制单株结果数性状的遗传机制。辣椒单株结果数性状遗传机制的明确，为进一步筛选与辣椒单株结果数性状紧密连锁标记、QTL 定位及分子标记辅助选择提供科学数据。目前笔者正利用Indel、SSR 以及SNP等分子标记对辣椒单株结果数性状进行QTL定位，以期开发与目标性状紧密连锁的分子标记，从而实现分子标记辅助育种。