降低钙水平对家禽生长性能、肠道消化和健康影响的研究进展

苏 美， 吕武兴， 邓 敦

（唐人神集团研发中心，湖南株洲 412007）

维持家禽生理需求所需的钙（Ca）量可能随日龄、Ca 来源和日粮中的植酸盐含量而变化。 在过去，Ca 被当做一种廉价的填料来使用， 但随着对植酸酶和磷的研究深入， 发现日粮中Ca 水平是超量的， 其中植酸酶的使用可以直接影响Ca的消化率。 假如正常的玉米-豆粕日粮中含有1%的植酸盐，将螯合0.36%的Ca（Nelson 等，1968），此时加入植酸酶可以释放0.36%的Ca，植酸钙完全水解。 另外Shirley 和Edwards （2003） 报道，12000 U 的植酸酶可以水解玉米-豆粕日粮中95%的植酸磷。 因此， 在植酸盐完全水解的前提下，日粮Ca 的降低可能并不影响肉鸡的性能。 此外，有研究表明，降低日粮Ca 水平对生产性能有明显的积极影响，反映在肉鸡的采食量上，因此促进采食的一种方法可能就是降低Ca 水平（Akter等，2018）。 Ca 具有很高的酸结合能力，与胆囊中磷和蛋白质的可溶性显著降低有关， 并可能影响磷和氮的利用， 升高后的肌胃pH 会对家禽肠道健康产生不利影响（Walk 等，2012）。此外，过量的Ca 会干扰微量矿物质的消化和吸收，并与肠道中的无机磷相互作用， 因此较低的日粮Ca 水平有可能提高磷的利用（Hamdi 等，2015）。

本文对近年来日粮钙水平对家禽生长性能、植酸酶活性、蛋白质消化率、坏死性肠炎等方面相关研究进展进行综述，旨在为家禽养殖业健康、可持续发展提供参考。

1 生长性能

目前， 含有植酸酶的日粮在肉鸡养殖中得到了广泛的应用， 植酸酶的使用能直接提高Ca 的消化率，在这种情况下，肉鸡的Ca 添加水平应该得到调整。Driver 等（2005）研究了肉鸡饲喂玉米-豆粕型饲粮时Ca 的营养需要量， 结果表明肉鸡生长前期饲喂的饲粮中的Ca 含量大于0.625%时， 肉鸡体增重无变化， 而Ca 含量为0.55%～0.625%时，体增重的值直线上升。Powell 等（2011）报道，Ca 从1.33% 降低到0.67%，平均日增重、平均日采食量呈显著上升， 但出现饲喂高Ca 饲料的肉鸡料肉比更低的结果。 在Kim 等（2017）的报道中也出现了相似的结果， 增加日粮中Ca 浓度有降低料肉比的趋势， 同时结果显示，Ca 浓度为5.0 ～9.0 g/kg 时对肉鸡生长性能影响不显著。 日粮中Ca 含量的增加会损害生长性能， 有可能是通过减少饲料摄入量实现的。Ca 过量会稀释饲料的营养浓度，降低适口性，减少进食量，从而使生长受阻。 例如，当玉米-大豆日粮中添加微生物植酸酶时， 最佳采食量和体重在使用低日粮Ca（0.6%）时可以得到（Sebastian 等，1996）。 此外有人推测， 饲喂低Ca 饲料的禽类吸收的磷排出过多， 降低了磷在骨形成和其他代谢过程中的利用率。在这种情况下，家禽消耗更多的饲料，以使Ca水平最大化， 因此在饲喂低Ca 日粮的雏鸟中记录到了最大饲料消耗量（Akter 等，2017）。

Rousseau 等（2016）报道，在10 ～21 d 期间，相同非植酸磷（NPP）水平下降低Ca 水平，显著提高了采食量。 同时显示在低水平NPP 下（0.3%），高Ca（1.0%）会降低最终体重、平均日增重、平均日采食量和饲料转化率，但在较高的NPP 水平下（0.45%），高Ca（1.0%）几乎没有影响，只有平均日采食量略微降低。 这可能意味着Ca：P 比例不当也会导致肉鸡生长缓慢、食欲下降、饲料转化率降低。 另外有研究显示，在22 ～35 d 期间，将饲喂0.35% NPP 的肉鸡日粮中的Ca 水平从0.9% 降低到0.7%，可以提高生长性能。 同时保持恒定的Ca：NPP 比率（2.0）降低Ca 和NPP 水平，对生长性能没有任何影响（Rousseau 等，2016）。 Zyla 等（2000）报道，加入植酸酶的前提下，提供Ca：P 为1.93 的日粮的肉鸡21 d 增重增加8.4%， 而Ca：P为1.44 和1.68 的日粮增加13.4%和19.6%。 饲喂高Ca、低NPP 的日粮可能会由于Ca 和NPP 之间的失衡或过大的Ca：NPP 比率， 导致肠道内形成Ca-植酸复合体或Ca 焦磷酸盐或正磷酸盐，这可能会阻止植酸酶对植酸的水解， 从而降低禽类对磷的利用率和生产性能。

2 植酸酶活性

Ca 是影响家禽小肠黏膜植酸酶活性的关键因素（Applegate 等，2003）。Lei 等（1994）的研究表明， 日粮中的外源植酸酶在相对较低的Ca 水平和较小的Ca：P 的情况下具有优势。 日粮中植酸酶用来水解植酸磷， 但植酸酶提供的非植酸磷的量取决于水解植酸磷的量。 关于日粮Ca 对植酸酶释放有效磷能力影响的报道结果存在差异。Powell 等（2011）发现，在添加植酸酶的情况下，肉鸡饲喂较高水平Ca （1.33%）的磷利用率增加更多，且低Ca 水平（0.67%）限制了对植酸酶的反应，因为Ca 不足以利用植酸酶释放的磷。 有另一些研究出现了相反的结论。 在没有Ca 或外源植酸酶的情况下， 回肠植酸磷的表观水解率为69.2%， 同时出现的表观磷吸收水平为67.9%，证明了肉鸡利用日粮中植酸磷的内在能力。然而，在添加日粮Ca（0.5%）的情况下，肉鸡水解植酸磷的能力大大降低，仅25.4%的日粮植酸磷被水解，磷的表观吸收率为29.4%，这说明日粮Ca 水平对内源性酶降解植酸有很大的负面影响 （Tamim 等，2004）。Sebastian 等（1996）报道，与低Ca（0.6%）或推荐Ca（1.0%）相比，高Ca（1.25%）日粮降低了植酸磷的利用率（以磷的最低存留率来评估） 。植酸酶对非植酸磷的等效性还受到日粮中Ca：P 比例的影响， 因为Ca：P 比例不仅会影响小肠中植酸磷的释放和磷的吸收， 而且还会影响植酸酶的活性（Qian 等，1997；Scho..ner 等，1993） 。 在42 日龄肉鸡中，Aksakal 和Bilal（2002）发现，在Ca：P 为2:1 的日粮中，植酸酶可使磷保持率提高8.5%，但当Ca：P 为1:1 时，磷保留率提高到39.8%。 另外，Van der Klis 等（1997）发现，在未添加植酸酶的日粮中， 将日粮Ca 水平从30 g/kg 增加到40 g/kg，可将蛋鸡的回肠植酸降解率从大约33%降低到9%，在添加500 FTU/kg 植酸酶的日粮中，Ca 诱导的植酸降解减少相对温和，从大约76%到64%。

尽管关于外源性植酸酶的研究报道不断增加，但产生了模棱两可、有时相互矛盾的数据，这些结果不一致的原因可能与日粮中的Ca 水平有关。 植酸分子具有很强的螯合阳离子和形成难溶的植酸钙络合物的能力， 一个植酸分子可以和五个Ca 原子结合，大约三分之一的日粮Ca 可能在消化过程中与植酸结合， 这些络合物对植酸酶活性起到抵抗作用。 不溶性植酸钙络合物的形成主要受肠道pH 和Ca：P 比例影响（Lei 等，1994）。外源性植酸酶主要作用于肠道较近端和较低的pH水平中， 因此其有效性本不应受到小肠中植酸钙络合物的影响。 然而石灰石具有很高的酸结合能力，会提高肠道pH，这将有利于Ca 和植酸的相互作用， 并可能根据其pH 影响外源植酸酶的活性（Selle 等，2009）。 此外在较高的Ca 水平和较低的饲料NPP 水平下观察到的反应抑制，可能是由于这两种矿物质会形成磷酸钙， 这种复合物在鸡肠道中不易溶，导致吸收减少（Faridi 等，2015）。 由于肠中pH 和Ca-PP 盐形成增加， 在更高浓度的Ca 下可以降低通过植酸酶水解植酸磷的能力（Taylor，1965）。 Sebastian 等（1996）将较高Ca 浓度下降低植酸磷利用率的影响归因于以下三个因素：（1） 通过Ca-植酸复合物的形成使植酸盐沉淀；（2）添加Ca 会增加肠道pH，从而降低矿物质的溶解度和可用性；（3）Ca 对植酸酶活性位点竞争的直接作用。

3 蛋白质消化率

较高的饲料Ca 浓度会提高胃肠道的pH，并促进形成高度不溶性、 抗植酸酶的植酸钙复合体（Gifford 和Clydesdale，1990）。 这增加了肠道中未消化的植酸与蛋白质结合的风险，并导致蛋白质消化降低。因此在植酸酶存在下，减少日粮Ca 可以通过降低近端胃pH 来节省胃蛋白酶功效并提高氨基酸消化率。Akter 等（2018）的结果显示，高Ca 日粮 （10 g/kg） 降低了蛋白质的回肠消化率， 且Ca 磷双向交互作用影响肉鸡回肠蛋白质消化率，低Ca 和低NPP 日粮对蛋白质消化率影响最大。 这一结果与Cardoso Júnior 等（2010）的研究结果部分一致， 报告显示， 饲喂含有低Ca（6.5 g/kg） 的日粮可以提高禽类的蛋白质消化率。同时，在Ca：NPP 比例为2：1（Ca 含量为0.65%，NPP 含量为0.325%）的日粮中，代谢能、干物质代谢率和粗蛋白质代谢率达到最佳水平。 Wilkinson等（2014）的研究表明，饲料Ca 水平从2.5 g/kg 升高到10 g/kg，回肠粗蛋白质消化率显著降低，回肠可消化能从12.9 MJ/kg 降低到10.80 MJ/kg； 同时降低日粮Ca 含量可使回肠氨基酸消化率平均提高8%，苏氨酸、天冬氨酸和甘氨酸的消化率提高10%。 胃蛋白酶的pH 活性曲线在1.8 ～5.0，最适pH 为2.8（Bohak，1969），这表明pH 对胃蛋白酶活性有很大影响。 家禽胃蛋白酶主要由丝氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸和酪氨酸组成，最适的远端肌胃pH 往往反映了上述氨基酸的最大消化率。 在Walk 等（2012）的研究结果中，氨基酸表观消化率受到Ca 和植酸酶交互作用的影响。 在1.03%Ca日粮中， 当植酸酶添加量为5000 FTU/kg 时，肌胃pH（2.6）接近胃蛋白酶最适pH（2.8）。 然而，当饲喂0.64%Ca 时，500 FTU/kg 植酸酶降低了肌胃的pH（2.15），降低了丝氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和酪氨酸的消化率 （主要存在于胃蛋白酶中）。 在低Ca（0.64%）日粮中添加5000 FTU/kg植酸酶可使肌胃pH（2.5）恢复到胃蛋白酶最适pH 附近， 同时也提高了氨基酸的回肠表观消化率（Walk 等，2012）。

4 坏死性肠炎

坏死性肠炎（NE）是由产气荚膜梭菌引起的一种以严重的肠道坏死为特征的禽类疾病。 随着抗生素从家禽饲料中去除， 禽类坏死性肠炎的发病率一直在逐渐增加。 高Ca 对产气荚膜梭菌等病原菌生长的影响尚未得到深入研究， 但Ca 与坏死性肠炎的发病机制有关（Williams，2005）。 在Zanu 等（2020）的研究中，在相同的产气荚膜梭菌感染处理下， 饲喂高水平Ca 具有较低的粗蛋白质、K 和Zn 消化率， 这些营养素消化率的降低可能是由于Ca 通过为产气荚膜梭菌的活性提供有利条件而增加NE 感染的结果。饲喂高Ca 日粮的肉鸡肠道pH 升高， 而产气荚膜梭菌对pH 敏感，在肠道高pH 和大量未消化营养物质 （尤其是氨基酸）的条件下繁殖更快，因此高Ca 可促进产气荚膜梭菌的生长。 因此，Ca 是NE 发病机制的一个因素。

日粮Ca 水平促进NE 的第二个机制与α-毒素和Net B 的合成和活性有关。 α-毒素是一种磷脂酶C， 是一种矿物质依赖性的鞘磷脂酶。 α-毒素的α-螺旋氨基末端部分的催化位点依赖于锌。然而，β-羧基末端部分与真核细胞的C2 结构域同源， 后者通过Ca 依赖的机制参与膜相互作用和磷脂结合。 此外，由A 型产气荚膜梭菌产生的Net B 毒素的全部活性依赖于Ca （Keyburn 等，2010）。 Net B 通过在细胞膜上形成毛孔导致细胞溶解，导致Ca 离子流入细胞质。Ca 离子进入细胞质可以导致线粒体活性的解除调节、 腺苷三磷酸水平的降低和活性氧的产生， 最终导致渗透性细胞溶解。Paiva 等（2014）的肠道组织学数据有力地支持了这些机制，饲喂0.9%Ca 的肉鸡中与NE 相关的死亡率更高。 同时肠腔内Ca 水平升高导致VH 和VCR 降低，CD 升高， 尤其是在NE 暴发高峰期的第19 天。这表明，在NE 发作期间，肠腔内较高的Ca 水平加剧了对肠壁的损害。 另外有研究通过给鸡进行产气荚膜梭菌攻击，结果显示，虽然Ca 对产气荚膜梭菌的计数没有任何影响，但高Ca 显著增加了拟杆菌的数量， 这是一种潜在的致病细菌，同时高Ca 日粮能降低盲肠乳酸菌、双歧杆菌数量（Zanu 等，2020）。

5 小结

综上所述，在家禽日粮中降低钙水平具有重要意义。 过高的日粮钙浓度形成的植酸盐络合物，不仅会降低植酸酶的功效，同时增加了肠道中未消化的植酸与蛋白质结合的风险，导致蛋白质消化降低。 肠道中Ca 水平的增加有利于产气荚膜梭菌的活性，增加了NE 感染的可能性。 对于降低家禽日粮中钙的使用，需要更多的研究来确定特定浓度植酸酶下最大生产性能所需的Ca和NPP 浓度结果，特别是关注过量Ca 对消化和肠道健康的影响，以了解现代肉鸡需要低钙的确切机制。