高阶作用对集团内捕食系统物种共存的影响*

张 荣，周 帅，汪琼枝

(1.皖西学院金融与数学学院，安徽 六安 237012；2.安徽国防科技职业学院公共课教学部,安徽 六安 237011)

在过去的100多年里，种群和群落生态学家将“物种对”作为研究的基本单位[1-2].事实上，竞争排斥原理、生态位划分和替代稳定状态等多个概念，都是基于2个相互作用物种下进行的建模分析[3-5].在此过程中，如果能够深入理解2个物种之间的作用关系，就能进一步理解较复杂的系统.然而，到目前为止，尚不清楚如何从两物种系统扩大到更“现实”的生态群落.生态群落由多个物种在多个时空尺度上以不同强度相互作用组成，因此研究过程更复杂.

越来越多的人意识到理论和现实之间的鸿沟，对间接效应的作用也越来越感兴趣，如非焦点对的物种对物种相互作用的影响[6-7].人们对高阶相互作用(Higher-Order Interactions，HOIs)在调解多物种系统动力学中的作用特别感兴趣[8-13](早期讨论见文献[14-19]).HOIs是多物种系统中可能出现的间接效应之一[7].通过相互作用链将所有成对动力学联系在一起，就可以预测多物种系统的动力学[6-7,10].然而从观测证据可知，自然界很少以相加的方式运行，一个物种对另一个物种的影响可能因共生物种的身份和密度而有所不同[19-20].因此，需要研究HOIs所产生的影响.研究结果表明，HOIs能够对群落的多样性、稳定性产生影响[11,21-23]，而HOIs对集团内捕食系统的影响尚不明确，有必要深入研究.

理论研究表明集团内捕食系统在自然界中很少存在[24]，但这与实际情况相悖，因此有必要解释这一矛盾.基于集团内捕食系统模型[21]和高阶相互作用模型[25]，笔者拟建立一类融合模型，并利用MATLAB软件对建立的微分方程组进行数值模拟，探究HOIs在集团内捕食系统中产生的影响.从HOIs的角度解释集团内捕食系统在自然界中广泛存在的原因，可以为促进物种共存、保护环境提供理论支撑和指导.

1 模型的建立

为了研究在集团内捕食系统中HOIs的影响，笔者基于Lotka-Volterra竞争模型[11-14,21]，构建了存在种内HOIs(宿主种内关系于第二物种的累积效应对第二物种的增长产生的间接作用)和种间HOIs的模型(两物种相互关系于第三物种的累积效应对第三物种的增长产生的间接作用)，进而分别考虑HOIs、密度调节及二者融合作用产生的影响.假设如下：

(1)宿主分2类：捕食率较高的称为集团内捕食者，简称捕食者；捕食率较低的称为集团内食饵，简称食饵.每一类宿主均分为易感染宿主(S1，S2)和已感染宿主(I1，I2).

(2)疾病传播既包含种内传播，也包含种间传播，均为接触传播.

(3)竞争包含直接竞争和高阶竞争.

(4)捕食者和食饵为了续存会以一定的概率发生种内捕食.

(5)染病者的死亡率相较于健康者更高.

根据上述假设，结合集团内捕食系统模型[21]和高阶相互作用模型[25]建立如下融合模型：

(1)

其中：下标1表示食饵，下标2表示捕食者；αij,βij,γij(i,j=1,2)分别表示物种j对物种i的种内或者种间竞争参数、种内或者种间感染参数、种内或者种间捕食参数；Si,Ii,Ni,ri,Ωi(i=1,2)分别表示物种i的易感染者、已感染者、种群密度、内禀增长率、疾病致死率；k,e分别表示种内捕食参数和转换系数；βijj,βijk(i,j,k=1,2)分别表示物种j的种内关系对物种i的影响参数和物种k于物种j的种间关系对物种i的影响参数.为了简化模型，假设物种内HOIs强度m内相同，物种间HOIs强度m间也相同.

对模型(1)运用MATLAB软件进行数值模拟，参数取值如下：

r1=1,r2=1,α11=0.005,α22=0.005,α12=0.000 5,α21=0.000 5，e=0.3,γ12=0.015,

γ21=0.01,k=0.01,β11=0.05,β22=0.05，β12=0.005，β21=0.005.

2 模拟结果

2.1 HOIs和密度调节对种群密度的影响

图1模拟了HOIs和密度调节对种群密度的影响.图1(a)中没有考虑HOIs和密度调节的影响(Ω1=Ω2=m内=m间=0)，这时食饵很快灭绝而捕食者单独存在，这表明捕食者在与食饵的捕食竞争中占优势地位；图1(b)中加入密度调节(Ω1=0.1，Ω2=0.3)，这时捕食者和食饵很快进入共存状态，捕食者的密度有所降低，食饵的密度低于捕食者，这主要是由于资源有限所致；图1(c)中仅考虑种内HOIs的影响(m内=0.02)，这时捕食者和食饵可以共存，且捕食者和食饵之间的冲突较缓和，两者的密度均较低，这主要是由于种内高阶竞争加大了种群生存的难度，捕食者和食饵均需要花费较大的精力应对种内竞争，从而减弱了种间捕食关系，使得共存可以实现；图1(d)中仅考虑种间HOIs的影响(m间=0.02)，这时捕食者和食饵依然可以共存，尽管两者的密度仍然较低，但是比图1(c)中的略高，这主要是由于种间高阶竞争增加了捕食者和食饵之间的接触，使得两者相互影响，尤其有益于捕食者；图1(e)和(f)均考虑了HOIs和密度调节的融合作用，这时种群变化趋势总体相同，均能保证捕食者和食饵共存，且捕食者的密度高于食饵，已感染捕食者和食饵几乎全部灭绝，主要是由疾病致死和生存竞争的双重压力所致.通过分析可以总结，种内HOIs、种间HOIs均能促进食饵和捕食者共存.

图1 HOIs和密度调节对种群密度的影响

2.2 种内捕食率、种内HOIs和密度调节对种群密度的影响

图2模拟了种内捕食率、种内HOIs和密度调节对种群密度的影响.图2(a)显示，捕食者和食饵的共存存在一个阈值(约0.01)，超过此阈值，两者能够共存.这主要是由于捕食者和食饵均会通过种内捕食得到一定的营养，减少自身种群密度的同时减弱种间关系，利于两者续存.图2(b)和(c)的变化趋势相似，说明种内HOIs和密度调节在影响种群数量变化方面的作用强度相近.但是从影响机制分析，二者是不同的：种内HOIs是通过增强种内竞争，使得种群自身续存难度加大，减弱捕食者和食饵之间的直接冲突；而密度调节则是通过增大捕食者的死亡率，减少捕食者对食饵的捕食和竞争，从而达到共存.

图2 种内捕食率、种内HOIs和密度调节对种群密度的影响

2.3 捕食者种内竞争强度、种间HOIs和密度调节对种群密度的影响

图3模拟了捕食者种内竞争强度、种间HOIs和密度调节对种群密度的影响.图3(a)显示，随着捕食者种内竞争强度的增加，食饵可以与捕食者共存.这主要是由于捕食者自身内部竞争增大，加大了种群延续的难度，要求捕食者种内竞争强度约为食饵种内竞争强度的1.5倍.然而，当考虑种间HOIs(图3(b))或者种间HOIs与密度调节的融合作用时(图3(c))，就没有了这个要求.这表明，种间HOIs有利于食饵的续存，能够促进物种共存，这与前面得到的结论一致.

图3 捕食者种内竞争强度、种间HOIs和密度调节对种群密度的影响

3 结语

建立了常微分方程组模型，在集团内捕食系统中，分别考察种内HOIs、种间HOIs、密度调节及HOIs与密度调节的融合作用对种群密度产生的影响.结果表明，种内HOIs、种间HOIs均能够促进食饵和捕食者之间的共存，影响强度与密度调节相似，但是作用机制不同.本研究进一步丰富了Hatcher等[25]的成果，可以用来指导保护物种多样性.值得注意的是，模型中考虑的种内HOIs相同，种间HOIs也相同，而在自然界中，物种之间存在很大的差异，同一物种个体之间也存在差异，这些差异均会导致HOIs不同.因此，笔者接下来将考虑不同强度的HOIs的影响.