水生植物耐盐研究进展

律文堂，尹静静，吴小宾，阴筱，徐国鑫，李效尊，吴修

（山东省农业科学院湿地农业与生态研究所/水生生物研究中心，山东 济南 250100）

土壤盐渍化是世界性的耕地资源问题和生态问题，也是造成农作物减产的重要环境限制因素之一。全球大约有8.31亿hm2土壤受到盐渍化的威胁，次生盐渍化土壤面积大约为7700万hm2，接近20%的灌溉土壤受到盐渍化的威胁，而且这个比例还在增加［1，2］。我国盐渍土总面积已近1亿hm2，约占国土面积的1.03%，其中盐渍化耕地面积为920万hm2，占全国耕地面积的6.62%，主要分布于西北、华北、东北及沿海地区［3］。山东省盐碱地可分为滨海盐碱地和内陆盐碱地两种类型，总面积约60万hm2，另外由于黄河河口年均向浅海推进2.2 km，所以黄河三角洲滩涂面积和滨海盐碱土每年增加2000 hm2［4］。

盐碱地改良措施包括工程措施、农艺措施、生物措施和化学措施。其中，工程措施工程量大、投入高，加大了农业生产成本；农艺措施存在返盐的潜在危险；化学措施的高成本和潜在的环境污染问题限制了高分子化合物的推广应用；生物改良是最具生态效益和经济效益的措施，切实可行。

耐盐植物的选择是盐碱地生物改良的前提，培育和种植耐盐植物对盐碱地的改良利用极为重要［5］。耐盐植物的选择与引种必须考虑自然、经济等多种因素，还要防止生物入侵破坏当地生态环境［6］。水生植物是指生长在水体环境中的植物，根据其生活方式，一般将其分为挺水植物、浮叶植物、漂浮植物及沉水植物［7］。水生植物具有水体产氧、氮循环、吸附沉积物、抑制浮游藻类繁殖、减轻水体富营养化、提高水体自净能力的重要功能，同时还能为水生动物、微生物提供栖息地和食物源，维持水岸带物种多样性［8］。水生植物种类众多，部分水生植物具有较高的耐盐性［9］，在盐碱地改良中有一定的应用潜力。筛选和培育耐盐水生植物可为盐碱地的生物改良提供适宜材料。

本文梳理综述水生植物的耐盐评价方法、耐盐水生植物的筛选以及水生植物耐盐生理机制的最新研究进展，为开展相关研究提供一定参考。

1 水生植物耐盐性评价方法

耐盐性评价是耐盐植物筛选、育种及应用的基础和前提。耐盐能力与植物生长发育阶段、环境盐分种类及含量等相关，耐盐级别的划分非常复杂，很难用单一指标去评价［10］。植物耐盐性鉴定指标主要包括形态和生理生化指标，其中形态指标主要包括种子发芽率、植株存活率、生物量和生长势等。Van der Moezel等［11］提出应用存活指数和平均相对生长指标构成的忍耐指数体系来评价植物耐盐性。Morris等［12］则优化了传统的存活指数指标，提出更准确的加权存活指数。这些表型评价指标可以直观地从整株盐害表型来评价耐盐性，然而这种表型的观察和统计分析受主观因素的影响较大，造成个体观察误差较大，因此表型评价指标与生理生化指标相结合的评价方法更合理。

生理生化指标主要有植物地上部分的可溶性糖含量、脯氨酸含量、细胞膜透性、丙二醛含量、抗氧化酶系统等［9］。可溶性糖、脯氨酸在细胞内起渗透调节作用，与植物耐盐强弱有一定相关性。细胞膜透性、丙二醛含量可以反映活性氧爆发后膜脂的受伤程度，进而指示植物受胁迫的程度。氧化胁迫产生的活性氧自由基可以诱发植物细胞产生包括超氧物歧化酶、过氧化氢酶等在内的抗氧化酶系统，其活性和耐盐能力显著相关［9，13］。不同植物对盐渍环境的耐受机制不同，其生理生化指标表现也不同，所以各项生理生化指标必须结合植物的结构特点和盐胁迫下生理生化指标的变化趋势，才能较为准确地综合评价植物耐盐能力的大小［13］。

水生植物耐盐研究相对较少，其耐盐评价方法的报道大都相对简单，现分类列举如下。陶磊等［14］利用不同盐浓度的水培液培养互花米草（Spartina alternifloraLois.）、芦苇［Phragmites australis（Cav.）Trin.ex Steud.］、水葱（Scirpus validusVahl.）、香蒲（Typha orientalisPresl）、美人蕉（Canna indicaLinn.）及三棱草［Pinellia ternata（Thunb.）Breit.］等挺水植物，通过逐天统计植物的存亡、茎叶生长状态（黄化、萎蔫、干枯等）、根系生长状况（颜色变化、是否长新根或根部腐烂）等对这些水生植物的耐盐性进行比较评价。刘小川［15］利用NaCl和1/2 Hoagland溶液配制不同浓度的盐溶液对挺水植物芦苇、香蒲、菖蒲（Acorus calamusLinn.）、千屈菜（Lythrum salicariaLinn.）、水葱、黄花 莺尾（Iris wilsoniiC.H.Wright）、梭鱼草（Pontederia cordataLinn.）和黑三棱［Sparganium stoloniferum（Graebn.）Buch.-Ham.ex Juz.］进行胁迫试验，每天观察和记录植物的生长状况，并根据植物的存活阈值（植物存活阈值是指植株生长在一定盐浓度的土壤或水体中，植株死亡数超过50%时的土壤或水体盐浓度）来评价其耐盐程度。吴平等［16］通过测定黄菖蒲（Iris pseudacorusLinn.）、水生美人蕉（Canna indicaLinn.）、花叶芦竹（Arundo donaxLinn.var.versiocolor Stokes）与旱伞草［Cyperus alternifoliusLinn.subsp.flabelliformis（Rottb.）KuKenth.］受盐胁迫30 d后的生理生化指标（叶绿素含量、相对电导率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量），然后利用相关分析、主成分分析等方法对其耐盐性进行综合评价。

2 常见耐盐水生植物

近年来对各类水生植物进行耐盐性评价，并结合其形态及生理指标，筛选出部分耐盐水生植物，现分类总结如下。

2.1 挺水植物

芦苇属于禾本科芦苇属，其纤维含量高，是优良的造纸原料。不同盐浓度胁迫下的SOD活性、POD活性、MDA含量及叶绿素含量测定表明，芦苇是供试三种水生植物中耐盐性最强的物种［17］。另有研究证明，芦苇能耐受的盐碱度为pH 8.13时盐度小于1.5%，pH 9.18时盐度小于1%［18］。香根草［Veliveria zizanioides（Linn.）Vach］属于禾本科香根草属，可以降低盐碱贫瘠土壤盐碱度，修复破坏的生态环境［19］。水培试验证明香根草的耐盐能力和脱盐能力相对较强［20］，其最适土壤盐度范围为0.8%～1.4%［19］。另外，禾本科中的大米草（Spartina anglicaHubb.）、芦 竹（Arundo donaxLinn.）、荻［Triarrhena sacchariflora（Maxim.）Nakai］也具有较强的耐盐能力［14，16，18］，可用于保滩、护堤等。香蒲为香蒲科香蒲属多年生挺水植物，是园林景观中优秀的观赏植物，幼叶基部可食用，耐盐存活阈值可达到1.0%［17，21］。鸢尾是重要的水生花卉，鸢尾属中的黄菖蒲、马蔺［Iris lacteaPall.var.chinensis（Fisch.）Koidz.］、花菖蒲（Iris ensatavar.hortensisMakino et Nemoto）、溪荪（Iris sanguineaDonn ex Horn）、喜盐鸢尾（Iris halophilaPall.）耐盐能力均在0.5%以上，其中喜盐鸢尾和马蔺的最大存活盐浓度为1.8%，对应存活率高达80%和74%［22，23］。千屈菜为药食兼用型挺水植物，同时具有观赏价值，与芦苇具有相近的耐盐能力［21］，同时还具有很强的氮磷吸附能力，适合于人工湿地中含盐富营养化水体修复［24］。莲（Nelumbo nuciferaGaertn.）为莲科莲属挺水植物，是重要的水生蔬菜和水生花卉，具有轻度耐盐碱能力［17］。梭鱼草和再力花（Thalia dealbataFraser）也是具有轻度耐盐能力的水生花卉［9，15］。空 心 莲 子 草［Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.］属于苋科莲子草属，为多年生挺水植物，已列入外来入侵物种名单，能耐受0.6%的盐胁迫［25］。

2.2 浮叶和漂浮植物

睡莲（Nymphaea tetragonaGeorgi）是典型的浮叶植物，属于睡莲科睡莲属，是重要的水生花卉，具有中度耐盐能力［26，27］。睡莲品种较多，不同品种在不同盐碱类别中的耐盐级别可能存在一定差异，但还没有相关研究报道。凤眼莲［Eichhornia crassipes（Mart.）Solms］又称水葫芦，属于漂浮植物，具有食用及观赏价值，对富营养化水体具有良好的净化能力，耐盐能力达1%［28］。蕨状满江红（Azolla filiculoidesLam.）为水生固氮植物，是优质绿肥和鱼类、禽畜饲料，可耐0.8%盐度，5～40℃和pH 4～10范围内均能生长［29］。槐叶苹［Salvinia natans（L.）All.］是槐叶苹科小型漂浮植物，全草可入药，还可用作饲料、绿肥等，具有中度耐盐能力［30］。

2.3 沉水植物

金鱼藻（Ceratophyllum demersumLinn.）属于多年生草本沉水植物，可以用于水族箱布景，盐胁迫致死阈值为0.6%［31］。小茨藻（Najas minorAll.）和篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatusLinn.）是水生态修复工程中常用的沉水植物，分别能在盐浓度1.5%和0.8%的条件下存活［31］。川蔓藻（Ruppia maritimaLinn.）和狐尾藻（Myriophyllum verticillatumLinn.）耐盐能力也均在1%以上［32，33］。眼子菜属的菹草（Potamogeton crispusLinn.）、马来眼子菜（Potamogeton malainus）、线叶眼子菜（Potamogeton pusillusLinn.）具有中度耐盐能力，耐盐能力小于0.5%［32］。

3 水生植物盐胁迫响应的生理机制

水生植物对盐胁迫的响应生理机制主要包括渗透调节、盐分的外排和体内区域化分配、活性氧清除等几个方面。

3.1 渗透调节

渗透调节是植物耐盐的主要机理。盐胁迫下，细胞会进行渗透调节以降低细胞内水势，维持正常的生理代谢。植物渗透调节物质主要包括从外界环境吸收的无机离子和细胞体内的有机溶质，比如有机酸、可溶性糖类、脯氨酸、甜菜碱等［34，35］。脯氨酸和可溶性糖是芦苇体内比较有效的渗透调节剂，高盐胁迫时呈上升趋势，对其抵抗盐胁迫起到积极作用［36］。盐胁迫下，空心莲子草中的脯氨酸、甜菜碱含量增加，渗透调节物质含量的迅速增加是其具有较强抗盐能力的重要生理学基础［37］。

3.2 盐分的外排和体内区域化分配

植物对盐胁迫响应的另一重要机理是盐分的外排及在体内的区域化分配。有些植物可通过离子运输的方式调节盐离子在体内不同器官中的分配来维持机体的正常运转。例如，部分植物可将Na+从根部向地上部分（如茎和叶片）转移，进而调节Na+在整株的分配，以此来增强植物的耐盐碱能力，盐离子通道及转运蛋白在上述机理中起主要作用［38］。大米草属于泌盐盐生植物，其叶片或茎部的表皮细胞在发育过程中可分化成盐腺，通过这些盐腺把吸收的盐分分泌到体外［39］。芦苇属于拒盐盐生植物，其根细胞质膜含有较多的饱和脂肪酸，对Na+、Cl-的通透性降低，能够阻止盐分进入体内从而避免盐分胁迫［40］。

3.3 活性氧清除

盐胁迫下产生并积累过量的活性氧自由基，破坏活性氧清除系统的动态平衡，从而使膜脂过氧化，细胞质膜通透性增大，植株遭受伤害。为了消除活性氧的毒害，植物会上调表达多种抗氧化分子，如抗坏血酸、还原型谷氨酰胺和超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）及谷氨酰胺过氧化物酶等酶类［1］。SOD能够催化O2·-反应生成H2O2和O2，在活性氧清除过程中发挥着重要作用；POD主要存在于植物过氧化物体中，主要作用是清除H2O2［41］。活性氧的清除有助于植物提高其对盐胁迫的耐受性。空心莲子草［36］、荷花［17］盐胁迫下SOD、POD活性均有明显提高。植物在受到胁迫时虽然能够启动自身的酶系统来抵御不良环境，但也仅限于一定的胁迫范围内，盐胁迫浓度过大时酶活性下降，从而对植物造成伤害［42］。

4 展望

利用耐盐水生植物提高盐碱地生物多样性和利用效率将成为盐碱地开发利用领域的一个热点。通过梳理相关研究进展可见，整体上水生植物耐盐研究还比较薄弱，未来应重点开展以下几方面研究。一是要针对重要水生植物开展耐盐性评价方法研究，建立起高效快速的评价体系。二是要加强耐盐水生植物种质资源的发掘和创新研究，筛选出耐盐能力强的水生植物，并对品种丰富的重要水生植物（如睡莲、鸢尾等）开展品种间的耐盐性比较，构建成耐盐水生植物数据库，同时开展耐盐水生植物驯化和改良，不断丰富耐盐水生植物种质资源和品种类型。三是开展水生植物耐盐机制研究，为耐盐水生植物的生物技术育种和耐盐栽培技术调控提供理论支撑。

另外，在实际应用场景中，如黄河三角洲地区，水生植物往往同时面临盐碱双重胁迫。虽然国内外学者对部分水生植物的耐盐性进行了初步研究，但大多只选择水生植物对某种特定类型盐分（如NaC1）胁迫的响应作为研究目标，而水生植物在盐碱双重胁迫下的研究鲜见报道。因此在研究水生植物耐盐性的同时也应该把碱性条件考虑在内，从而使研究结论更具有实际指导作用。