叶施低浓度氯化钠对樱桃萝卜生长的有益效应

陈倩倩，薛占军，张维霞，王俊玲，王梅，高志奎

（1.河北农业大学园艺学院，河北 保定 071001；2.河北农业大学生命科学学院，河北 保定 071001；3.河北农业大学科教兴农中心，河北 保定 071001）

樱桃萝卜（Raphanus sativusL.）为十字花科萝卜属植物，是四季萝卜的一个变种［1］，深受广大消费者青睐［2］。随着樱桃萝卜新品种的选育应用［3，4］，其栽培生理研究［5］越来越受关注，已在光质［6］、光周期［7］、钾肥与硼肥配施［1］、生物有机肥［8，9］等对樱桃萝卜生长、产量和品质影响方面开展了一些研究，取得了一定的成果。

以往关于NaCl在植物上的研究主要集中在高浓度盐胁迫效应［10］及耐盐机制方面［11］，但在此过程中低浓度NaCl对植物生长的有益效应被发现并逐渐受到关注。有研究显示，在根际营养液中添加10 mmol·L-1NaCl促进了韭菜株高、叶片生物量和可溶性糖含量的增加［12］，对大白菜幼苗的根系和茎生长及可溶性糖、可溶性蛋白、抗坏血酸含量增加有促进效应［13］；王俊玲等［14］发现向营养液中添加12 mmol·L-1NaCl后韭菜的干物质累积增加；孟闯等［15］采用低浓度NaCl叶面喷施黄瓜幼苗也观察到上述类似效应。在萝卜上也观察到低浓度NaCl可促进幼苗下胚轴伸长、叶长增加［16，17］。但低浓度NaCl对樱桃萝卜植株生长及肉质根生长和品质的有益效应尚待研究。

本试验设置不同低浓度NaCl叶施处理，通过分析樱桃萝卜的形态生长、干鲜物质及营养物质累积、根系活力、光合色素、光合碳吸收活性等指标，明确叶施低浓度NaCl对樱桃萝卜生长及物质累积的有益效应，为进一步充实樱桃萝卜的优质高效栽培技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年4—5月在河北农业大学东校区日光温室内进行，选用樱桃萝卜品种荷兰“多可爱”。采用穴盘种植，穴盘为50孔，每穴3粒种子，育苗基质为有机通用基质（N+P2O5+K2O≥2%，有机质≥40%，淮安市中禾农业科技开发有限公司）。分别于幼苗子叶展开、第1片真叶展开、第2片真叶展开时进行间苗，选留生长整齐一致的秧苗。其它管理按常规进行。

1.2 试验设计与方法

当幼苗长至二叶一心时，进行叶面喷施NaCl处理，NaCl浓度分别为0（蒸馏水）、6、12、18 mmol·L-1，共4个处理分别记为CK、T1、T2、T3。每处理50株，3次重复，随机排列。每天上午8∶00—8∶30喷洒1次NaCl，每次均匀喷洒叶片腹背面，以叶面出现液滴微落为度。连续叶面喷洒处理21 d后取样测定相关指标。

1.3 植株形态和肉质根生长指标的测量与计算

连续叶面喷洒处理至21 d（植株长至五叶一心时），每重复选取生长一致的植株5株，采用卷尺测量株高（从植株顶端至肉质根基部距离），用叶面积仪（LI-3000C）测定叶面积，用游标卡尺测量肉质根高度和直径；将整棵植株分为叶片、叶柄、肉质根、根系4部分，采用分析天平称鲜重，然后在烘箱中105℃杀青0.5 h后80℃烘干至恒重，称干重。计算如下指标：

其中，1/3为权重系数；各指标norm值为利用各指标实测值/对照指标平均值进行归一化计算得到。

1.4 植株各器官营养物质含量、叶片光合色素含量及根系活力测定

将樱桃萝卜整株分为叶、叶柄、肉质根和根系4部分，均用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，用高氯酸法测定淀粉含量，用水合茚三酮法测定游离氨基酸总量，用考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白含量［18］。选择从下向上第3片叶，使用圆形打孔器把叶片打成大小、形状一致的小圆片，采用乙醇提取法测定叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量［19］。将根系先用自来水冲洗，去除基质和其他表面杂物，再用蒸馏水洗净，吸干水分，采用TTC法测定根系活力［20］。每处理测5株，3次重复。

1.5 光合气体交换参数测定

采用CIRASⅡ（PPSystem）光合测试系统测定植株从下向上第3片真叶的光合气体交换参数。设定叶室温度为20℃，CO2浓度为380μmol·mol-1（与外界大气中CO2浓度相近），光源为红蓝复合光源，比例为3∶1，光照强度1000μmol·m-2·s-1（与设施环境的中午光强相近）。每处理测5株，3次重复。

1.6 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2019进行数据整理和作图，用SPSS 26.0进行方差分析，同时采用Duncan’s法进行多重比较（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 叶施低浓度NaCl对樱桃萝卜植株形态和肉质根生长的影响

叶面喷施NaCl 21 d后，与CK相比，6～18 mmol·L-1NaCl处理的樱桃萝卜植株性状、肉质根形态指标（肉质根球型指数、肉质根鲜嫩度除外）以及全株鲜重、肉质根鲜重显著增加。其中，叶施12 mmol·L-1NaCl处理的株高、叶面积、肉质根直径、肉质根高度、肉质根鲜嫩度、肉质根鲜重、全株鲜重的增加效应最大，分别比CK增加了23.1%、49.8%、36.6%、33.0%、8.7%、89.1%、89.0%；18 mmol·L-1NaCl处理的肉质根球型指数最大，与CK和6 mmol·L-1NaCl处理差异不显著，但显著高于12 mmol·L-1NaCl处理（表1和图1）。综合来看，叶施12 mmol·L-1NaCl对樱桃萝卜植株形态和肉质根生长的促进效应最大。

图1 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜植株及肉质根生长的影响

表1 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜植株形态和肉质根生长的影响

2.2 叶施低浓度NaCl对樱桃萝卜植株干物质累积与分配的影响

与CK相比，叶施NaCl能显著增加叶片、叶柄、肉质根和全株的干重，以12 mmol·L-1NaCl处理的增加效应最大，分别增加了60.0%、120.0%、102.3%和89.4%；但对根系的增加效应不显著（图2A）。可见，叶施12 mmol·L-1NaCl能促进樱桃萝卜植株的干物质积累。

6～18 mmol·L-1NaCl处理下，樱桃萝卜叶片的干物质分配率降低，肉质根（18 mmol·L-1NaCl处理除外）的干物质分配率增加，而叶柄和根系的干物质分配率变化很小（图2B）。表明叶施6～12 mmol·L-1NaCl处理能促进干物质从叶片向肉质根转移；较高浓度NaCl（18 mmol·L-1）处理下会呈现出从叶片向外转移的干物质滞留在叶柄的特征。

图2 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜干物质积累及分配的影响

2.3 叶施低浓度NaCl对樱桃萝卜植株各器官营养物质累积的影响

由图3可见，随着叶施NaCl浓度的增加，叶片、叶柄、肉质根、根系及全株的可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、可溶性蛋白含量均出现峰值效应，以12 mmol·L-11 NaCl处理时最高。不同器官间比较，肉质根中的可溶性糖、叶片中的可溶性蛋白积累量最高，显著高于在其他器官中的积累量；淀粉和游离氨基酸含量总体来说以叶片中积累量最高，肉质根中次之，叶柄和根系中较少。12 mmol·L-1NaCl处理下，肉质根中的可溶性糖及叶片中的可溶性蛋白、淀粉、游离氨基酸均最高，分别比CK增加81.2%、32.9%、75.6%、66.8%。因此，叶施NaCl促进了樱桃萝卜营养物质的累积，12 mmol·L-1NaCl为适宜浓度，促进效应最大；但各物质积累量存在器官间差异性，可溶性糖主要在肉质根中积累，可溶性蛋白主要在叶片中积累。

图3 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜各器官营养物质含量的影响

2.4 叶施不同浓度NaCl对植株生长鲜活指数与根系活力的影响

叶施6～18 mmol·L-1NaCl均可显著提高植株生长的鲜活指数AInorm、源库关系鲜活性Asource-sink、根源生长鲜活性Aroot，分别在12、6、6 mmol·L-1NaCl处理下最高；叶施12 mmol·L-1NaCl能显著提高叶片生长鲜活性Aleaf，其余浓度处理与CK差异不显著（图4A）。与CK相比，12 mmol·L-1NaCl处理下AInorm增加最大，其次为6 mmol·L-1NaCl处理，增幅分别达128.3%、110.3%；18 mmol·L-1NaCl处理下AInorm增幅较小，为66.2%。综合分析，12 mmol·L-1NaCl处理下AInorm的增加主要依赖于Aleaf（38.1%）、Asource-sink（29.0%）、Aroot（27.1%）三者的综合效应；而6、18 mmol·L-1NaCl处理下AInorm的增加主要依赖于Asource-sink（32.3%、23.1%）和Aroot（61.9%、26.2%）二者的综合效应。

与对照相比，6～18 mmol·L-1NaCl处理下根系活力显著增加（图4B）。其中，12 mmol·L-1NaCl处理下根系活力的增加效应最大，比CK增加85.2%。

图4 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜植株生长鲜活指数和根系活力的影响

2.5 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜叶片光合色素含量与光合碳吸收活性的影响

除叶施6 mmol·L-1NaCl有利于樱桃萝卜叶片中叶绿素含量的增加外，叶施NaCl处理均显著降低叶片中的叶绿素和类胡萝卜素含量，且浓度越高下降越明显（图5）。6 mmol·L-1NaCl处理下，叶绿素总含量达到最大值（比CK增加17.0%），这主要与其对叶绿素b（chlb）的显著增加（比CK增加43.6%）有关。

图5 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜叶片光合色素含量的影响

与CK相比，6～12 mmol·L-1NaCl处理下的Pn（光合速率）、Gs（气孔导度）显著提高（图6），以NaCl浓度为6 mmol·L-1时值最大，分别比CK增加21.2%、94.2%，12 mmol·L-1处理分别较CK提高14.1%、54.9%。表明叶施适宜浓度（6～12 mmol·L-1）NaCl对樱桃萝卜叶片的光合速率、气孔导度有明显促进效应。

图6 叶施不同浓度NaCl对樱桃萝卜叶片光合碳吸收活性的影响

3 讨论与结论

姚岭柏等［16］在盐胁迫（20～120 mmol·L-1NaCl）试验中初步观察到，低浓度NaCl（20～40 mmol·L-1）对基质栽培樱桃萝卜的肉质根直径略有促进效应（4.76%）。本试验进一步降低NaCl浓度并采用叶面喷施方法，观察到叶施适宜低浓度（12 mmol·L-1）NaCl对樱桃萝卜肉质根生长有明显的促进效应，肉质根高度增加33.0%、直径增加36.6%。萝卜的肉质根由根头、根茎（下胚轴所占比例最大）、真根三部分组成，生长主要与下胚轴的伸长和加粗有关。王国霞等［21］在盐胁迫试验中也观察到，较低浓度（10～80 mmol·L-1）的NaCl促进了红心萝卜幼苗下胚轴的伸长（66.6%）。

干物质是构建生命有机体的架构之一，无论肉质根的伸长和加粗还是整个植株的生长都依赖于干物质的积累。作物的干物质累积与光合速率、截获光能叶面积和光合功能期相关联［22］。Franco-Navarro等［23］发现在根际营养液中添加5 mmol·L-1的低浓度Cl-能够提高烟草植株的干重、叶面积和光合速率。本试验结果也发现，叶施12 mmol·L-1NaCl樱桃萝卜全株干重增加89.4%，叶面积增加49.8%，Pn提高14.1%。作物产品器官的生长依赖于植株干物质在器官间的分配。孟闯等［15］发现叶施低浓度NaCl可促进黄瓜幼苗叶片中积累的干物质向茎转移分配。本试验也表明叶施低浓度NaCl（6～12 mmol·L-1）促进了樱桃萝卜干物质从叶片向肉质根（主要是下胚轴）转移分配。

Na+、Cl-会影响植物体内碳水化合物的累积［24］，Cl-还能调节植物体内淀粉酶活性和天冬酰胺合成酶活性［25，26］。在根际营养液中添加5～10 mmol·L-1NaCl促进了苋菜［27］及菠菜［28］叶片中可溶性蛋白含量的增加；40～60 mmol·L-1NaCl处理下的樱桃萝卜可溶性糖含量明显增加［16］。本试验发现，叶施12 mmol·L-1NaCl对樱桃萝卜肉质根的可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、可溶性蛋白含量有明显的增加效应（分别比对照增加81.2%、100.0%、62.2%、63.4%）。这反映出叶施低浓度NaCl通过积累较多的碳水化合物来提高樱桃萝卜植株的健壮生长，增强氮代谢途径的碳骨架，促进肉质根中氨基酸、蛋白质的合成，有利于肉质根营养物质的累积，进一步提高樱桃萝卜的营养品质。

综上所述，叶施低浓度NaCl具有促进樱桃萝卜生长及物质累积的效应，尤其是提高了肉质根的生长及物质累积。叶施12 mmol·L-1NaCl的综合效果较好，可在增加叶片光合速率和叶面积的同时，促进干物质从叶片向肉质根转移，使肉质根的可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、可溶性蛋白呈现出最大量累积的特征。