水-土壤-牧草之间矿物质转化耦合系统研究概况

王 甜， 王绿叶， 梅宁安， 韩莉萍， 李 斐， 周玉香*

（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏盐池滩羊选育场，宁夏 盐池 751506；3.宁夏农林科学院畜牧兽医研究所，宁夏 银川 750002；4.银川市综合执法监督局，宁夏 银川 750002）

近年来，饲料作物的营养价值问题备受畜牧工作者的关注，而决定饲料作物营养价值的因素有很多，其中就包括饲料作物中矿物质元素的含量和来源。虽然矿物质元素在植物中的含量较低，但如若出现缺乏，亦会影响植物生长，导致发育受阻、产量降低，严重时则颗粒无收（李丽霞，2005；邵建华等，2001）。作物中矿物质元素主要来源是土壤和水环境，土壤和水环境中矿物质元素含量又会对作物的品质和产量造成影响（Wu等，2002）。植物矿物质浓度一般反映了土壤及水环境中供给根部的矿物质是否充足，可供吸收的矿物质不充足会导致植物生长受阻。因此，对水-土壤-牧草之间主要矿物质元素含量及其在三者间的转化耦合进行分析研究对牧草营养价值及家畜健康有重要意义。此外，土壤、牧草和家畜是一个不可分割的统一循环圈（辛国省，2010）。研究表明，不同地质环境中的土壤、牧草和动物矿物元素水平表现出明显的地域性变化，且存在一定的相关性。不同矿物质缺乏症及其对作物产生的影响见表1。

表1 植物部分矿物质元素缺乏症状及其影响

1 常量矿物元素

常量矿物元素在水、土壤、牧草中广泛存在，且在水-土壤-牧草转化耦合系统中占具重要地位。牧草正常的生理和生命活动离不开矿物质，矿物质的缺乏或过量会引起牧草生长受阻、产量降低，导致家畜生产力和产品质量下降（辛国省，2010）。以下对Na、Mg、S三个常量矿物元素在水-土壤-牧草间的转化耦合进行阐述。

1.1 Na元素 饲草中Na的浓度<30 g/kg DM时对反刍动物的采食量、粗蛋白质的消化率影响不大，而牧场饲草中Na的浓度一般<7 g/kg DM。有研究表明，32、66、96 kg/hm2三组钠肥施用水平中，牧草的酸性洗涤纤维、灰分、镁、磷水平及动物对干物质的摄取量和消化率各组均增加，且唾液中Na/K比例升高，同时增加了动物对Ca、P及阳离子的摄入量和表观沉积量（Chry等，1995）。可见，施肥通过增加土壤中矿物质的含量，影响了牧草对矿物质的吸收及牧草品质，间接改变了动物对矿物质的吸收利用率，改善了动物体内矿质状况。研究发现随着土壤盐度的增加，棉花对N、P、K的吸收和分配呈降低的趋势，Ca2+、Na+、Cl-呈增加的趋势（龚江等，2009）；土壤盐度增加还在一定程度上促进了棉花部分器官对P的吸收，增强了根、茎对氮素的截留作用（李建亮，2013）。严亚龙（2015）研究不同供水方式和不同灌溉水矿化度对土壤水盐分布及作物的影响，结果发现随着灌溉水矿化度的增大，土壤中的盐分含量也随之增大，玉米和高粱的出苗时间出现延迟，出苗率呈不同程度的降低，二者株高、茎粗和叶片数等生理指标均下降；与连续灌溉相比，间歇灌溉土壤含水量分布均匀，在苗期结束后作物的株高较连续灌溉高8.1%~10.2%，这是因为间歇灌溉后土壤含水量分布均匀、盐分含量趋于稳定适合作物的生长环境，从而利于作物生长发育；咸淡交替灌溉下土壤表层的水盐分布最优，土壤含水率增加、平均含盐量减少，促进了玉米及高粱作物的生长，其出苗率最高，出苗时间最短，产量最优。可见，水源矿质成分和土壤施肥对植物植株生长发育和矿物质含量具有较大的影响。也提示种植饲料作物时应该考虑水源成分和土壤施肥，确保饲料矿物质含量。

1.2 Mg元素 镁是植物所必需的营养元素，在植物体内可与其他元素表现出相互拮抗和协同的作用，在植物与土壤之间也可进行转化耦合。因此，对植物的生长发育及土壤矿质环境起到了非常重要的作用。

铝可以诱导植物缺镁，当土壤中铝含量过高时就会抑制植物根尖分生组织细胞分裂，使根系生长受阻；二者在根系的质外体中相互竞争从而交换位点，铝置换了镁，使镁不能更好地与质膜上的载体结合，从而导致植物缺镁，表现出叶片发黄且呈条状或斑点状，严重时叶片干枯脱落，降低植被养分和适口性，不利于动物的消化吸收和健康（张亚晨，2018）。因此，土壤中施适量的镁肥可以促进植物根系生长，抑制铝胁迫下对植物根尖的损伤，防止植被镁缺乏症，增强植被营养价值。张华倩（2019）研究施不同浓度（0.2、0.4、0.8、2.0 mmol/L）镁对铝胁迫下多年生黑麦草矿物质营养元素吸收及累积的影响，结果发现各外源镁离子浓度均有效缓解了铝对多年生黑麦草的生长抑制作用，且显著提高了多年生黑麦草体内H+-ATP酶和Ca2+-ATP酶的活性，在镁离子浓度为0.8 mmol/L时达到最大值；Mg2+-ATP酶的活性随镁处理浓度的增加呈上升趋势；镁离子还提高了多年生黑麦草对N、P、K、Ca、Mg、Cu、Fe的吸收与累积，同时降低了其体内Al、Mn、Zn的含量；此外，在 铝胁迫下，镁的施加显著增加了多年生黑麦草地上部过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活性。据此，在种植饲料作物时，应该考虑矿物质元素间的相互关系，提高饲料作物矿物质元素含量。

1.3 S元素 土壤水溶液中以水溶态存在的无机硫是植物硫素营养的主要来源，由有机硫的矿化而形成。我国北部和西部石灰性土壤中无机硫占总硫的39.4%~61.8%，而表层土壤的水溶性硫酸盐变化很大，是由于雨水的淋溶、施肥、作物吸收和灌溉等因素引起的（李金凤，2003）。水稻种植期间耕层土壤硫的输入主要来自灌溉水，其次是底土层的供给和大气干湿沉降，而硫的输出主要是雨淋作用和水稻根部的吸收导致土壤硫含量的变化，该时期土壤硫的输入量大于输出量，硫库增加18.69 kg/hm2，有18%来自无机硫库的增加（胡正义，1998）。毛小涛（2017）对连续施硫肥、氮肥、磷肥、硒肥的旱作苜蓿的产量品质及土壤养分进行了研究，发现其中施硫肥增加了苜蓿中S、B含量，降低了苜蓿地上部酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维含量以及Fe、P、Zn的含量，提高了苜蓿干草的品质；施硫肥还增加了土壤全硫、无机氮含量和全氮含量，降低了土壤pH及其他金属离子含量。

2 微量矿物元素

微量矿物元素的发现与应用，是近些年来植物矿质营养研究领域的重大发现和农业施肥的巨大进展，一方面是因为微量矿物元素的施用，不仅提高了农作物的产量，而且还改善了农产品品质；另一方面还解决了病虫害理论不能解决的植物缺素症的病因，促进了农业生产的发展（刘建明等，2016）。

2.1 Fe元素 铁是植物生长发育所必需的微量矿物元素之一，在多种植物必需矿物元素中，铁的需求量最大，且参与多种生化反应（Kobayashi，2012；周晓今，2012）。目前随着土壤盐碱化程度的加剧，植物缺铁现象越来越普遍，导致作物产量和品质降低，从而影响动物健康。因此，为吸收足够的铁，同时避免过量吸收造成的毒性，植物进化出了完整的铁吸收、利用、储藏系统（周晓今，2012）。

李素贞（2019）通过对玉米锌铁调控转运体（ZmZIP5）空间表达模式进行分析，对ZmZIP5过表达及植株中锌铁含量进行了测定，进而利用胚乳特异型启动子启动ZmZIP5在玉米籽粒中过表达。结果表明ZmZIP5主要在玉米生长活跃的幼嫩组织中表达，ZmZIP5过表达使植株根及上部组织中的锌铁含量分别降低和升高，说明ZmZIP5具有吸收锌铁并将锌铁从根部转运到地上部组织的功能；此外，胚乳特异型过表达ZmZIP5能够增加玉米种子中锌铁的含量。以上研究结果说明影响作物体内矿物质含量的因素除了水源和土壤之外，与其自身也密切相关。有研究发现作物种植和施肥均增加了土壤中有效铁的含量，苜蓿连作地耕层土壤有效铁含量与种植年限呈正相关，较第一年均有增加；粮豆轮作地中氮磷有机肥配施后，耕层土壤交换态铁增加较多，与不施肥相比增加了84.36%（王书转，2016）。土壤有效铁含量增加利于作物对其吸收利用，促进作物生长发育，并可直接或间接的参与作物体内呼吸作用和光合作用等重要代谢过程（Hell，2003）。王庆成等（1993）发现玉米体内铁浓度随生长发育时期和生长中心的改变而改变，苗期铁浓度高于吐丝期，铁浓度为叶片>茎秆>籽粒。高炳德等（2001）研究表明春玉米对铁的吸收累积量表现出前期少、中期多、后期又减少的规律，最快吸收速率出现在抽雄和吐丝期。

2.2 Cu元素 李光辉（1990）研究表明，当牧草中铜的含量超过5 mg/kg时才可维持牧草的正常生长，当低于3~5 mg/kg时则表现为缺乏，然而牧草出现缺铜症会引起放牧家畜体内缺铜，出现贫血、腹泻、运动失调、被毛褪色等症状，危害家畜健康。郑中朝等（2002）在养羊手册中也写道，绵羊对铜的需要量为7~11 mg/kg DM。斯坎达尔·买合木提等（2008）通过对南疆四县区（库尔勒市普惠牧场、沙雅县塔里木第一牧场、新和县牧场、尉犁县礅阔坦乡）的土壤和牧草中铜含量进行了测定，发现四县区土壤中铜含量分别为25.37~26.59、17.01~17.87、21.75~24.25、27.28~29.56 mg/kg，牧草中铜含量分别为5.03~5.13、11.79~12.77、4.18~4.46、1.49~1.65 mg/kg。可见新和县牧场和尉犁县礅阔坦乡两地区牧草中铜含量未超过5 mg/kg，不利于牧草生长和家畜健康。因此，两地区应合理施加适量且高效的微肥，减少牧草和家畜铜缺乏症的发生。种稻年限的增加对盐碱土pH、水溶性盐分总量具有显著降低的作用，同时提高了土壤有机质、全氮、速效磷、微生物量碳等养分的含量，促进了作物生长和提高了作物产量（陆水凤等，2019；刘胜楠，2018；王巍巍等，2016）。罗成科等（2019）研究不同种稻年限对盐碱土壤有机质、微量元素含量及水稻产量和品质的影响，结果发现连续种稻2年水稻成熟期土壤Fe、Cu含量较种植前分别提高51.7%和68.7%，连续种稻15年两种元素含量的增幅为46.9%和59.3%；连续种稻5年显著增加了水稻产量，高达11475 kg/hm2，种稻年限为15年时产量显著降低，相比连续种稻5年，减产率达24.8%，且连续种稻5年的稻米整精米率较种植1年增加5.2%，垩白粒率、垩白度分别降低20%和2.4%，稻米品质达到了2级。可见，连续种稻5年土壤矿质得到了较大改变，微量元素含量增加，作物产量和品质达到最优，且微量元素在土壤-水稻间的转化耦合发挥了重要作用。

2.3 Zn元素 微量的锌是植物新陈代谢必不可少的（Ahmad等，2020；Nagayoti，2010）。锌参与玉米体内生长素的合成，缺锌会影响生长素的含量，造成玉米生育期延长（姜伟，2014）。南阳市山泉水中微量元素Zn的含量为0.0310 mg/L，而在不同地质类型下山泉水中Zn元素的含量各有差异，尤其以酸性岩类和层状水成岩类为显著；微量元素在水分和土壤之间相互转化、相互作用影响着土壤类型、植被的生长甚至人们的健康（姚党生等，1997）。

龚臣等（2017）发现供试土壤经90 d淹水处理后，Cu、Zn的酸可提取态比例上升，尤其是Zn，这是因为土壤淹水后，体系从氧化环境转向还原状态，促进了土壤中可还原态Zn向酸可提取态转化，从而有利于牧草根系对其吸收利用。且酸可提取态和可氧化态Zn占总量的比例分别上升3.90和2.56个百分点，可还原态下降1.76个百分点。王文杰等（2020）通过灌水对黑小麦籽粒微量元素含量的影响研究表明，在3种（生育期不灌水W0、越冬期灌1次水W1、越冬期和拔节期各灌1次水W2）灌水条件下，“西农黑大穗”籽粒Zn含量均最高，其中，在W1处理下，“西农黑大穗”籽粒Zn含量较白麦提高1.76%，而其他黑小麦均低于白麦；在W2处理下，“西农黑大穗”“陇紫麦2号”和“周黑麦1号”籽粒Zn含量较白麦提高1.63%~4.72%，其他黑小麦均低于白麦；与W0相比，W1处理提高了“黑优1号”籽粒中Zn含量。可见灌水处理对小麦籽粒Zn含量的影响有着品种间差异，通过灌水影响了水-土壤-小麦之间矿物质的转化耦合机制，土壤中可交换态Zn的含量发生变化，从而对小麦的品质和产量产生影响。灌水处理后不同品种小麦籽粒Zn含量见表2。

表2 灌水处理小麦籽粒Zn含量

2.4 Se元素 土壤中的硒是植物的主要来源，随着土壤酸碱度的增加，硒从土壤向根系的转移显著增加，土壤有机质含量降低（Wang等，2017）。植物对硒的吸收是一个主动过程，但是一些因素也会影响植物对其的吸收，包括土壤的类型、降雨的影响、硒的存在形式和含量的不同等因素。在酸性土壤中，硒常以碱式亚硒酸铁存在，不易被植物吸收利用；在碱性土壤中，硒可氧化成硒酸根离子而成水溶性，易被植物吸收利用；由于土壤中的大部分硒可被雨水淋滤掉，植物含硒量也会受到影响；植物对硒酸盐的吸收比亚酸盐更容易，单质硒不易被吸收。

适量的硒可以促进牧草的生长、增加产量及籽粒中硒的含量，这在玉米（Jiang等，2017）、水稻（张木等，2018）和苜蓿干草（Hall等，2013）中均有发现。有关研究结果表明苜蓿干草中的硒有72.13%~92.07%为有机硒，说明从土壤中吸收的硒大部分在根部转化为有机硒，且向地上运输；由于单施硒肥和钴肥可以显著的提高苜蓿干草中全硒全钴的含量，但对有机硒的转化率并没有产生影响，当硒与钴混施时不但能增强苜蓿对硒的吸收与转化，还能提高有机硒的转化率，其中低量钴与硒搭配比高量钴与硒搭配效果显著；此外，低硒低钴型混施肥料对青干草中Cu、Zn等元素的累积效果最好，且能促进0~20 cm耕层苜蓿根瘤菌的生长和根瘤量的累积，从而促进苜蓿生物量的增长，改善牧草品质和适口性（郭孝，2010）。D'Amato等（2019）在探讨硒和灌溉水对玉米籽粒产量、硒形态、酚类物质和胡萝卜素以及某些抗氧化活性的影响研究中发现，将亚硒酸钠以200 g/hm2的速率向玉米土壤中施肥，在灌溉条件下生长，灌溉对以上参数没有明显的影响，但施硒肥增加了无机硒和有机硒形态、叶黄素和水杨酸的含量。这些发现表明硒肥提高了玉米谷物的大部分营养价值，由于天气的因素造成灌溉水中硒元素挥发和损失，导致了玉米籽粒产量和硒含量并未表现出明显增加的趋势。因此，适量的硒可以促进农作物的生长、增加籽粒的硒含量，硒的形态有显著的改变，促进了植物对有效态硒的吸收利用；过量的硒对农作物有毒害的作用，可能是由于硒促进作物体内的过氧化作用占主导地位所致。可见，微量元素在牧草中的作用不能忽视，准确把握其施加量，分析其在牧草、土壤及水中的含量、变化规律、转化耦合机制对牧草品质、家畜健康及土壤环境都具有重要的意义。

3 小结

常量矿物元素和微量矿物元素是维持饲料作物生长发育和提高产量、品质不可忽视的重要因素。矿物质在水、土壤、作物之间发生着拮抗协同作用及转化耦合现象，使饲料作物根、茎、叶等器官矿物质含量发生变化，从而影响作物的产量、适口性、品质及家畜健康。部分矿物质通过施肥来增加其在土壤和作物中的含量，但矿肥施加量及元素形态的不同都会对水源、土壤和作物产生影响，施加量过大会引起土壤和地下水中矿物质过量沉积，土壤过度酸碱化，可供作物吸收的有机态离子减少，抑制作物的生长发育，加上雨水冲刷造成矿物元素损失和严重的环境污染。水灌溉条件下促进了矿物质在水、土壤、作物中的转化耦合，使土壤中可供作物吸收的有机离子数增加，作物生长发育加快，产量增加。综上所述，分析水源、土壤和作物样品矿物元素含量，研究其在水源、土壤和作物样品间的转化耦合机制，评价水源、土壤供给作物可利用态矿物元素的能力，对牧草营养价值和家畜健康有重要意义。