国内太子参种质资源与遗传育种研究进展

姚 洁，程 磊，周 涛，雷鹏堃，朱月健，马 磊

（1安徽省中医药科学院亳州中医药研究所，安徽亳州236800；2亳州职业技术学院，安徽 亳州 236800；3安徽中医药大学，合肥 230001；4安徽普康中药资源有限公司，安徽 亳州 236800）

0 引言

太子参，又名孩儿参、童参，为石竹科多年生草本植物异叶假繁缕(Pseudostellaria heterophylla)的干燥块根，具有益气健脾、生津润肺的功效，常用于治疗脾虚体倦、食欲不振、气阴不足、肺燥干咳、病后虚弱等症[1]。《本草从新》中记载太子参（大补元气）虽细如参条，短紧坚实，而有芦纹，其力不下于大参。《本草纲目拾遗》中记载，虽甚细小，却紧而坚实，力不下大参。可见太子参药材的使用具有一定的历史，在诸多太子参产地中，其中安徽省内宣州太子参最具有优良品质，被列为“皖药”之一[2]。太子参含有复杂的化学成分，目前已经从太子参中分离发现了环肽、多糖、皂苷、氨基酸、微量元素以及挥发性成分等多种化学成分。通过大量的现代试验研究发现，太子参具有免疫调节、抗氧化、抗病毒、镇咳、降糖和降脂等丰富的药理作用[3-7]，临床常用于治疗小儿腹泻、厌食、支气管哮喘等症[8]。太子参作为一味药食两用的常用中药材，缺乏规范化的种苗交易秩序，存在将病参弱参留下作种的现象，这种现象会导致太子参的品种退化、质量下降[9-10]，使得太子参的产量下滑，难以满足市场的需求，对太子参产业的健康发展造成阻碍。笔者综述了太子参种质资源与遗传育种研究的相关进展，希望能为太子参种质资源和遗传育种进一步研究提供参考。

1 国内太子参种质资源研究

为了不断进行品种改良，获得品质优越的新品种，推进中药产业的持续健康发展，需要加强对种质资源的保护与利用。种质资源是遗传物质的载体，是一类生物或者一个地区所拥有的种质的统称[11-12]。中药材种质资源材料的类型包括野生资源、常规栽培品种、驯化种、选育品种、地方品种、品系、特异繁殖材料等[13]。太子参为石竹科太子参属(Pseudostellaria)植物。太子参在国内拥有丰富的种质资源，较为适宜的种植区域在长江中下游[14]。在全世界约有10种太子参属(Pseudostellaria)植物，分布于亚洲东部，中国有9种，主要分布于安徽、江苏、浙江、河南、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山东、陕西、湖北、四川、西藏等地区，现代所用的太子参普遍为石竹科植物异叶假繁缕(Pseudollaria heterophylla)的干燥块根[15]。目前，有关太子参种质资源的研究大多为表型性状研究和一些运用分子标记技术对太子参的种质资源进行的研究。

1.1 太子参种质资源的表型性状研究

太子参种质资源的丰富首先体现在其表型性状的多样性，通常会考察叶长、叶宽、主茎数、总生物量、地上茎节数等性状。肖承鸿等[16]用相关性分析、主成分分析、聚类分析的方法，选取了全株长、块根数、叶长、地下生物量等23个主要表型性状，对2个种源的太子参进行表型性状遗传多样性分析，发现叶片数、叶干重和地下生物量的相关性较大，除主茎节数(1.2446)外，其余表型性状的遗传指数均大于1.7，并且从表型性状的变异指数(13.22%～59.24%)看，太子参种质资源拥有较为丰富的性状遗传多样性，同时也提示在太子参高产品种选育时，其农艺性状可作为重要指标，可选择叶片多且小的太子参品种进行育种。熊侯溪等[17]通过单株选育法，对8个太子参单株进行对比试验，从变异性分析所得数据看，各太子参单株的表型性状有较大不同，并从中分出了6个株系可分别用于增产、提高抗性等不同的育种目标。肖承鸿等[18]对3种栽培太子参240株的13个农艺性状之间的相互关系进行分析，发现地上生物量与太子参产量相关性最高，闭锁花数、一级分枝数等指标与太子参产量的相关性次之。在选择太子参杂交亲本时，应注意选择不同类群间的亲本进行杂交，最好选择拥有不同优良性状的太子参进行杂交，以获得产量高且商品规格好的新品种。林美光等[19]通过对不同品种的太子参调研，以性状差异将太子参分为3种，分别为大型叶、小型叶、野生型。说明在鉴定太子参种质资源时可在一定程度上根据其生态型差异鉴别区分[20]。

钟方晓等[21]通过药理试验研究证明，多糖是太子参有效成分之一，可以作为一个太子参的内在质量标准。不同的栽培环境和品种的太子参所含的多糖等化学成分存在差异[22]，说明环境和品种是影响太子参药材内在质量的因素。李文贵等[23]通过对比试验发现，太子参的多糖、皂苷等含量与其年份和块根质量无显著关联。侯娅等[24]通过色谱质谱联用技术对4个不同种源的太子参所含的化学成分进行比较分析，发现组内差异较小，而组间差异较大，说明种源不同的太子参，其化学成分具有一定差异。晏春耕等[25]通过对不同产地太子参的性状和多糖含量进行比较发现，太子参的块根大小、表面颜色、饱满度与多糖含量有一定的相关性，通常个大、颜色纯净、质地饱满的太子参的多糖含量相对较高。在选育太子参优良品种时，可以将太子参的块根质量、颜色、饱满度作为选种的目标性状，能够在一定程度上统筹太子参的多糖含量。

1.2 太子参种质资源的分子遗传多样性的研究

分子标记技术具有易操作、受外界干扰小的特点，在中药种质资源的研究中得到了较为普遍的应用[26]。使用分子标记技术进行的太子参种质资源研究也得到了一些有意义的结果。SSR是存在于动植物基因组的简单串联重复序列，韦得君等[27]使用SSR技术从太子参转录组中得到SSR 11297条，其中SSR长度为中上等的有7336个，占比64.94%，太子参转录组的SSR具有较高的多态性值得开发。分子标记技术也被运用到了太子参的种源鉴定中，相对于传统的性状鉴定，所受到的干扰较少[28]。赵海等[29]运用DNA分子条形码技术，发现2个人工选育的太子参品种ITS2的相似度为100%，GAP（glycidyl azide polymer，含叠氮基的端羟基聚醚型含能粘合剂预聚体，用于测定分子量及分子量分布，称为GPC法）为0.21%，而叶绿体psbA-trnH相似度为98.47%，GAP为0.74%；因此可以凭借2种太子参的基因组ITS2序列和叶绿体psbA-trnH序列来区分不同的太子参品种。赵丹等[30]通过对太子参的rDNAITS部分进行分析，为太子参的鉴别提供了一种快速简便的鉴别方法。肖承鸿等[31]利用ISSR分子标记技术对太子参的遗传多样性进行研究，发现其多位点占比较高，多态性条带多达73条，与总共扩增的82条比较，占比89.02%，证明太子参具有丰富的遗传多样性。朱艳等[32]通过RAPD标记技术分析了4类种源的太子参，基于对其亲缘关系和遗传多样性研究，发现生态环境对太子参的遗传差异有较大的影响，随着地理位置分布的变化，太子参种源间的亲缘关系和遗传差异会产生相应的变化。史辉等[33]通过正交试验优化得到了太子参ISSR-PCR分析的最佳体系，为使用分子标记技术对太子参种质资源进行进一步的研究奠定基础。

综上可知，国内的太子参种质资源较为丰富，具体体现在太子参的表型性状多样性和遗传分子多样性。一个物种是否具有顽强的生命力，在一定程度上取决于其是否有丰富的遗传多样性。拥有丰富的种质资源是太子参的遗传育种工作的基础要求，是进行新品种选育和遗传改良的材料来源。需要收集具有典型特征的太子参个体，创建太子参种质资源库，为培育具有优良品质的太子参品种打下基础。

2 国内太子参的遗传育种研究进展

太子参的花有闭锁花与正常花2种类型[34]，闭锁花则簇生在叶腋中数量很多，它的4片萼片从不张开故有此名称，闭锁花的每个果都能产生大量的种子，成为太子参后代居群繁荣的主要力量，但是近亲繁殖的后代失去基因交流，必将走向衰退以致灭亡，所以正常化的种子很重要。但每个植株仅在顶上开出1～2朵有长柄的正常花，多为白色，均开在不同植株的顶部，它的5枚花瓣先端均2裂，其种子在成熟后较容易脱离落下，给种子收集工作带来很大的困扰，这项工作需要提起重视。在实际生产中，一株太子参能够产生多个块根，因此常使用块根繁殖[35]。为了保持太子参药材质量的稳定、培育优质太子参品种，应选用体积较大、芽头饱满、无病虫害的太子参块根作为种苗继续栽培[36]。而近年来，太子参野生资源的不断缩减，而太子参被广泛开发应用于保健品、口服液和化妆护肤行业[37-38]，市场需求持续增大，据调查，不同年份太子参需求略有不同，根据价格走势需求量会略有波动。太子参的产量也会因为前一年或者前几年的价格发生波动，2014年达到了7500 t[39]，据调查，2015—2016年减种减产，2019年贵州产区不少面积受灾减产，但新产区单产高，总产量在6000 t以上，而野生的太子参资源不足以供应市场的需求，因此栽培的太子参资源开始成为了市场流通的主要资源。但太子参的栽培很容易受到人为、生态环境等因素的影响，出现缺乏优良品种、因价格上涨追逐高额利益而盲目的引种、扩种、病毒病的感染率增高等现象，最终导致药材产量和质量的严重下滑，进而影响到太子参药材产业的顺利发展[40]。徐荣等[41]将太子参种苗分为3个等级，使用聚类分析的方法，分析比较了其外在性状和内在质量的差异，证明太子参药材的质量与其种苗的品质息息相关。因药材的质量受种质优劣的影响，提高太子参药材质量对太子参产业健康发展至关重要。

目前国内的育种方式包括：（1）挑选出优异的个体选育成为新品种的选择育种法；（2）将具有不同优越性状的个体进行杂交以获得整体形状优越的新品种的杂交育种法；（3）利用外在因素进行诱变，使药用植物发生变异，从而培育新品种的诱变育种法。此外生物技术也在一定程度上用于育种研究[42]。

2.1 ‘施太1号’的选育

‘施太1号’是以搜集全国各地的太子参种质资源为前提，运用混合选育的方法得到的太子参新品种。‘施太1号’具有较强的抗病和抗伏倒能力、较高的产量，在不同的种植区域内其产量变化较小。同时混合育种法的运用使‘施太1号’具有较为丰富的遗传多样性，使其种性可以得到不断优化，适应产业的需求[43]。太子参新品种能否广泛推广种植，与其在不同地域的适应能力有关。肖承鸿等[44]通过对在4个不同区域的‘施太1号’的农艺性状、药材性状和多糖、氨基酸、环肽B的含量测定对比，证明‘施太1号’具有相对较强的适应能力。肖承鸿等[45]对太子参新品种‘施太1号’的品质采取了全面的比较，发现‘施太1号’的品质在多方面均明显优于其他的对照品种。

2.2 ‘柘参1号’与‘柘参2号’的选育

‘柘参1号’是在收集10个农家品种后，从中挑选出的3个性状比较相近的太子参，进行统一命名的品种，经栽种对比发现具有性状变化少、品质优良、产量稳定的优点，于2003年得到了福建省非主要农作物的品种认定[46]。‘柘参2号’是20世纪90年代在收搜集了无花种、白芽种等8种农家太子参品种后选育扩繁得到的。将‘柘参2号’与其他品系的太子参进行植物学形态、农艺性状、抗病能力和适应性的对比试验，发现相比于其他几个品系的太子参，‘柘参2号’具有抗病能力较强、适应能力良好、产量高、药材质量好等优点。太子参的种植也易受环境的影响，在海拔相对较高的地区，温度较低、病虫害较少，尽管‘柘参1号’的抗病能力相对较低但产量却有所提高[47]。表明在选育太子参新品种时需要将气候、地理位置等方面影响因素综合考虑。‘柘参2号’等新品种在安徽种植后产量降低，提示人们中药的引种不可以盲目进行[48]，需要选育具有性状多样性，能够适应不同的生长环境的太子参品种。不同的太子参品种在不同区域的适应能力不同，适应力强的品种可进行推广。

2.3 ‘抗毒1号’和‘金参1号’的选育

因太子参的繁殖方式在长时间内都是无性繁殖，容易使太子参病毒感染率居高不下[49]，病毒病与叶斑病会导致太子参的叶片枯萎，植株无法积蓄养分，最终致使太子参植株死亡[50]，从而使得太子参的产量与质量剧烈下滑。对此王继振[51]通过杂交育种得到了太子参的新品种‘抗毒1号’，该品种对病毒的抵抗能力显著增强，对其2年病株率进行调查发现病株仅占2%。通过平整做畦，施用磷酸一铵、氯化钾于沟底，然后薄盖细土。再将种参平放在10 cm深沟中，按行距25 cm、株距12 cm参头尾相接种植，密度24.75万株/hm2，使用腐熟的鸡粪与细土混合覆盖在参种之上，惊蛰进行锄草松土，追肥，追施尿素。4—5月进行机械拔除大草。其增产机理是营养生长旺盛，生殖生长受到抑制，养分多向块根集中，故产量高且根粗壮、皮微黄、粉性足、气味正、质量好[49]。因此按照此栽培选育方式，‘金参1号’具有长势旺盛、抵抗能力强、易于光合作用、综合性状较好等优势，拥有推广种植的潜力。

3 结语与展望

从太子参种子资源的遗传多样性和表型性状多样性可以看出，国内的太子参种质资源较为丰富。对太子参种质资源的收集鉴定工作一定要引起重视，丰富的种质资源是进行育种工作的基础。国内的太子参育种工作已取得了一定的进展，使用杂交育种、选择育种培育了一系列的新品种，药材的竞争力、产量与质量都得到了一定的提升，一定程度上满足了市场的需求，推动了太子参药材产业的发展。

培育出产量高、品质优异、抗病和适应能力强、多糖、环肽等有效成分含量高的太子参品种是促进太子参产业发展的必然要求，目前国内对于太子参的育种工作还不够充分，对此可从以下几点着手。首先应注意种质资源的保护与收集，拥有丰富的种质资源是太子参育种的基础，创建具有特征特性的太子参种质资源库，分析不同的表型性状与药材质量的关系，充分收集具有优异遗传性状的种质材料。其次是注意育种目标的选择，质量是太子参药材进行品种选育的首要指标。同时也应注意根据不同需求灵活选择不同的育种目标，如针对太子参的病毒害、病虫害等问题进行有目的的育种工作，培育抗性较强的太子参新品种，保证太子参的产量与质量，‘抗毒1号’的成功培育就是一个范例。最后，在育种时，既要重视杂交育种、诱变育种等传统方法的使用，也应重视育种工作中各种现代技术的运用，如SSR、RAPD等分子标记技术。在统筹上述几点的基础上，选育具有优良品质的太子参新品种，使得药材质量有所保证，更好地满足市场需求，从而推动太子参产业的蓬勃发展。