富硒谷子研究进展

李星星，韩 芳，周 雪，苏乐平，袁宏安

（延安市农业科学研究所，陕西 延安 716000）

0 引言

硒元素作为人体必需的一种微量元素，参与人类和动物机体的正常运转、代谢，具有重要的生理功能，同时硒元素也是植物生长发育的有益元素[1-2]。有研究发现，摄入适量的硒元素能有效降低机体患病的概率，特别是对癌症具有明显的抑制作用[3-4]。此外，硒元素也是人体内一种天然的解毒物质，能有效抵抗汞、铅等重金属元素对人体产生的危害[5]，参与多种酶促反应，清除体内的自由基，提高机体免疫力，具有延缓衰老、排毒抗氧化等重要功效[6-8]。人体缺硒会导致多种疾病的发生，如大骨节病、克山病、心脑血管疾病等。然而硒元素在人体内无法合成，只能通过外界食物的摄入保证机体的生理活动。植物是自然界中硒元素循环和人体摄入硒元素的关键途径[4,9]。研究表明，国内人均硒摄入量远低于建议每日摄入量55.89 μg，有2/3的地区缺硒或者为低硒地区。为了补充硒元素的摄入量，人们也越来越重视硒元素的研究和富硒农产品的开发[10-11]。目前，国内的富硒研究在茶叶、小麦、水稻、马铃薯等大宗作物上取得了一定的进展。

谷子是中国古老的粮食作物之一，也是北方地区人民的重要粮食[12]，种植历史悠久，其籽粒营养丰富，食物做法简单，受众群体较大。通过谷子富硒增加人体内的硒含量行之有效，但谷子自然含硒量不高，属于非特异性富硒作物，只能通过外源硒来增加谷子自身硒含量[13-14]。目前，已有不少学者展开相关方面的研究。笔者针对谷子富硒的研究现状，综述谷子对硒的吸收、转运和分布特点，探究硒与谷子生长发育的关系，谷子籽粒硒含量的吸收途径和产业发展中存在的问题，并对以后富硒谷子产业研发做出展望，旨在为谷子富硒的研究和产业发展提供参考。

1 谷子对硒的吸收、运转

谷子对硒的吸收与谷子品种、硒形态和喷施方式有直接联系。孔清华、于荣等[15-16]在谷子、小麦的研究中表明，谷子、小麦等禾谷类作物主要吸收硒酸盐、亚硒酸盐和少量小分子有机硒3种形态的硒。当供给的外源硒形态不同时，其吸收途径也不同[17]。这与在拟南芥[18]、大豆[19]、水稻[20]、玉米[21]等不同植物中的研究结果相同。目前，关于对谷子中硒的吸收、运转研究较为单一，而在同一类的禾谷类作物小麦、水稻等作物中研究较为详尽。研究表明，水稻、玉米根系中硒酸盐的吸收机制主要是通过共用硫酸盐转运子来进行吸收，并且在吸收过程中，硒酸盐会与硫酸盐形成竞争作用[22-23]。高亲和力的硫酸盐转运子主要存在于植株根系对硒酸盐的吸收中，而低亲和力的硫酸盐转运子主要存在于根系细胞间的转运中[21,23]。此外，植物对硒酸盐的吸收是一个主动耗能的过程[19]，并且会受到硫酸盐浓度的影响。关于亚硒酸盐的吸收机制，大多学者认为亚硒酸盐是通过被动运输进入植物体内的[19]，但也有学者研究发现植物对亚硒酸盐的吸收受pH的影响，pH不同时亚硒酸盐的存在形式不同，其吸收机制也存在差异[17,20]。

谷子对硒的转运能力同样也取决于硒的形态。研究发现，从植物根系吸收的硒酸盐通过木质部向上运输到植物叶片中，经过叶片中酶的催化还原成亚硒酸盐，再进一步转化为其他形态的硒，再转运到各器官中；而亚硒酸盐在被植物根系吸收后通过硫的代谢途径转化为其他形态的硒累积在根部，只有少量亚硒酸盐会转运到植物其他器官中[17,19,24-25]。付冬冬等[26]研究表明，硒酸钠处理后小麦的各器官硒含量均大于亚硒酸钠处理，且硒酸钠处理后小麦叶片富集硒能力较强，而亚硒酸钠处理后小麦籽粒和根富集硒能力较强。另有研究表明，硒从小麦根系吸收后，在小麦体内运输过程中，叶片、茎秆中有不同程度的累积和滞留，导致到达小麦籽粒的硒含量相应减少[26]。通过叶面喷施外源硒时，硒会经过叶片中酶的催化后直接向籽粒中转运，减少在植物其他器官中的累积和滞留，从而提高籽粒中硒的利用率，但是硒形态、硒浓度都会对叶片的吸收产生影响，过高硒浓度则会对叶片产生毒害作用[15]。

2 硒肥对谷子的影响

2.1 硒肥对谷子农艺性状的影响

适量硒对植物生长发育有促进作用。刘雨杉等[27]在谷子上施用不同浓度的纳米硒后发现，纳米硒可显著提高苗期谷子的株高、茎粗和干物质量，随硒浓度的增加，谷子各生长指标呈现先升高后降低的趋势，其中纳米硒浓度为30 g/hm2的喷施量效果最佳。兰敏等[28]在谷子孕穗期和灌浆期分别喷施不同浓度的纳米硒，结果表明不同浓度的纳米硒均可显著提高谷子茎、叶及穗等地上部生物量，但对地下部生物量无显著影响。吴季荣等[29]通过在谷子不同时期叶面喷施亚硒酸钠，发现硒肥浓度为33.92 g/hm2时，谷子株高、茎粗等农艺性状指标要显著高于对照。此外，施用硒肥对谷子的净光合速率、蒸腾速率也有显著促进作用，叶面喷施能有效提高叶片SPAD值，减缓谷子叶片黄化，延长谷子绿叶期，从而增加谷子光合作用，有助于干物质的积累。同时，适量的硒能有效增加CO2气孔通量，提高叶片SOD、POD、GSH-Px等抗氧化酶的活性，增强植物的抗逆性，更有利于叶片对硒的吸收[30]。诸多研究发现，施肥方式、硒肥种类以及施肥时期对谷子的生长影响不同，但适量的外源硒肥均能促进谷子的生长发育，提高谷子农艺性状。

2.2 硒肥对谷子品质的影响

谷子品质的优劣主要体现在粒重、米色及籽粒中营养物质的含量。富硒谷子的标准由黑龙江农科院谷物品质研究中心划分为4个等级，其中四等富硒谷子的硒含量为0.06～0.099 mg/kg。梁克红、刘三才等[31-32]对国内不同地区和品种的谷子及脱壳后谷子籽粒的硒含量进行调查，发现籽粒的硒含量平均只有0.05 mg/kg，远低于富硒谷子的标准，全国谷子硒含量却达到了0.097 mg/kg，要高于谷子籽粒的硒含量，可见，谷子麸皮中含有一定量的硒元素。

施入外源硒肥是提高谷子硒含量的主要途径。李冉等[33]发现施用无机硒肥后的谷子籽粒硒含量要显著高于相应浓度的有机硒肥，并且无机硒的浓度为60 g/hm2时籽粒硒含量为1.09 mg/kg，达到富硒谷子标准。余琼等[1]也发现，植物更容易吸收无机硒，主要是因为无机硒的硒元素主要以Se6+和Se4+的形式存在，植物吸收Se+是主动运输的形式，其中Se6+较Se4+更容易吸收，而在谷子籽粒中以有机硒形态存在，主要有硒代胱氨酸和硒代蛋氨酸。叶面喷施时期和喷施浓度对谷子的千粒重等指标同样具有重要影响，叶面喷施硒肥33.92～67.84 mg/kg对谷子千粒重有促进作用，而大于67.84 mg/kg时，千粒重呈下降趋势，叶片喷施时期以谷子抽穗期效果最好[34]。也有学者认为，在谷子灌浆期喷施硒肥效果好于其他时期，因为灌浆期时植株体内的有机物质以向籽粒中转运为主，硒肥在此时期喷施可减少硒元素在植株茎秆和叶片中的滞留时间，更容易富集在籽粒中[35]。在小麦富硒的研究中，晋永芬等[36]发现小麦的硒吸收量呈S型曲线变化，在孕穗期至乳熟期的吸收速率最大，乳熟期达到峰值。

同样，施用硒肥对谷子籽粒蛋白质、脂肪、可溶糖和淀粉等含量的增加具有重要意义。研究发现，低剂量的硒肥能显著提高谷子籽粒中各类物质的含量，高剂量的硒则会降低籽粒各项品质指标，甚至会引起谷子硒中毒[37-38]。高贞攀等[39]发现硒用量在150 g/hm2时，籽粒各类品质指标达到最大，但也与品种有直接关系。叶黄素是直接决定谷子米色的主要因子，谷子籽粒中的叶黄素的含量也受硒肥的影响。Ning等[33]研究发现，对谷子叶面喷施亚硒酸钠可以增加谷子籽粒黄色素含量[40]，但也有学者研究表明施用硒肥对谷子米色并无显著影响，这可能与谷子品种以及硒肥种类都有关系，两者之间的影响机制需进一步深入研究。

2.3 硒肥对谷子产量的影响

关于硒肥在粮食作物、经济作物及其他作物产量的研究中均表明，施用适量硒肥可以促进作物产量因子的增益和产量增加。穆婷婷、李冉等[12,33]通过叶面喷施不同硒肥发现，叶面喷施硒肥要遵循植物对营养元素的吸收规律，控制好硒肥浓度和用量，低浓度时均能促进谷子生长，提高谷子的出谷率和产量，浓度过高则会起抑制作用。此外，在土壤中施入适量硒矿粉，能有效提高土壤中养分的含量，促进土壤中有效磷、速效钾的含量，进一步改善土壤养分，提高作物对养分吸收利用，进而提高谷子千粒重、穗重、穗粒重和产量，但硒矿粉量超过789.45 kg/km2会破坏土壤养分结构，降低谷子产量[41-42]。综上，硒肥对谷子产量的影响与肥料类型和浓度有关，不同的硒肥对谷子的增产途径也不尽相同，土壤底施主要是通过硒肥平衡土壤中各类养分，进而促进植株生长达到增产作用，而叶面喷施则是促进植株茎叶器官生长，增强光合作用，提高叶片中酶活性，进而达到增产效果。

3 谷子富硒的途径

3.1 土壤施硒

自然状态下，在土壤含硒量高的地区，生产的农产品本身就富硒，并且可达到富硒产品标准，如湖北恩施地区土壤硒含量平均达到0.63 mg/kg，高于土壤硒含量0.4 mg/kg的标准，生产的马铃薯、烤烟等农产品基本达到富硒产品标准。安康紫阳地区也是土壤硒含量高的地区之一，当地生产的茶叶约有70%达到富硒标准。另有江西、山东、浙江等部分地区硒含量大于0.4 mg/kg，属于富硒土壤，能满足作物自身硒元素的需求。但上述地区并不是谷子的适生区和主产区，国内大部分地区仍属于缺硒地区，平均硒含量仅为0.29 mg/kg[43]。对于这些低硒地区，土壤自身有效硒含量难以满足谷子富硒的要求，需要外源硒的供给。土壤施硒是作物富硒最直接有效的方法之一。王小英等[44]在2015年土施75 kg/hm2和150 kg/hm2硒肥的研究中发现，谷子各器官硒含量均呈增加趋势，其中籽粒硒含量由0.0168 mg/kg分别增加到0.234 mg/kg和0.258 mg/kg。张宇杰等[41]土施硒矿粉后发现，谷子籽粒硒含量和土壤有效硒含量均呈显著增加，并且在硒矿粉用量为0～789.45 kg/km2时，谷子籽粒硒含量与土壤硒含量呈正相关。此外，硒矿粉较其他形态硒肥肥效时间长，可长期被植物吸收利用，具有速效和缓效的双重作用。

基施硒肥的应用研究在国内起步较晚，相关研究较少，尤其是在谷子等杂粮上鲜有研究，包括硒元素在土壤中的转化、谷子的吸收等相关作用机理缺乏研究。综合文献分析可知，土壤施硒能够提高谷子植株硒营养水平，改善谷子籽粒氨基酸结构，提高籽粒硒含量。同时，土壤施硒较其他施肥方式能丰富土壤中有效硒含量，延长硒肥肥效，达到改善土壤养分配比的作用。

3.2 叶面喷施硒肥

叶面喷施硒肥因操作简便、作物吸收转化较快、利用率高和污染小等优点，得到广泛应用和研究。目前，在谷子富硒生产中采取的主要方法就是叶片喷施，但是硒肥种类、喷施浓度、喷施时期都会对谷子籽粒硒含量产生直接影响。综合文献可知，叶面喷施硒肥均不同程度提高了谷子植株体内硒含量，其中籽粒硒含量较对照增加9～11倍[35,45-46]。在一定范围内，籽粒硒含量与硒浓度、喷施次数呈正相关系，浓度过高或施用量过大则会抑制谷子植株生长，甚至对谷子产生毒害作用，造成产量、品质下降[47]。大多数研究表明，在谷子灌浆期喷施硒肥效果最好，对其籽粒硒含量促进作用明显，并且Se4+效果优于Se6+，也有研究表明植物对不同价态硒的吸收与其施用浓度和吸收器官有关[35,48]。硒肥与其他一些微量元素复配也可进行施用，并且对植物生长发育具有一定的促进作用。田间试验表明，喷施锌硒肥能显著提高谷子叶片SOD、POD以及过氧化物酶的活性，同时对籽粒硒含量影响显著，但要注意喷施浓度和复配比例。谷子对锌、硒的吸收具有协同效应，锌浓度过高则会抑制谷子籽粒对硒的吸收[49]。

3.3 硒肥浸种、拌种

目前关于谷子硒肥浸种、拌种的相关研究报道较少。有研究表明，谷子使用硒肥浓度为75、150、225、300 g/hm2的亚硒酸钠进行拌种，其籽粒硒含量随拌种浓度增加而增加，呈现正相关关系，但是硒肥使用量要比叶面喷施高20倍，生产成本较高[13,50]。一般浸种、拌种推荐使用量为15～75 g/km2[51]，但也根据作物种子大小、类型等因素发生变化，具体的使用量尚未见详细报道。施用量过大或浓度过高都会造成硒毒害作用，因此，在谷子硒肥浸种、拌种等方面还需进行更深入研究，确定最适用量是推广该项施肥方法的基础和关键。

3.4 选育富硒品种

谷子属非聚硒植物，其本身硒含量低，土壤施硒、叶面喷施或拌种等方法仅是从栽培措施方面调控谷子硒含量。植物富硒能力与品种关系密切，筛选高效富硒的谷子品种才是彻底解决谷子硒含量低的有效途径。目前，山西、河北等科研院所开展的不同品种谷子富硒能力评价和筛选工作已培育出‘冀优1号’[52]、‘豫谷11号’[53]、‘晋谷54号’[54]等富硒谷子品种。此外，韩昀桦[55]通过对52份谷子种质资源的富硒能力进行评价，筛选出‘蒙古王’、‘B375’、‘B160’3个硒含量较高且品质较优的谷子品种，其中国家种质资源核心材料‘B160’的籽粒硒含量高达0.354 mg/kg。赵宇等[56]通过对河南、河北、山东、山西等地的夏谷品种的研究，发现不同品种间谷子硒含量差异较小，均在0.0720～0.101 mg/kg之间，其中，‘冀谷35’、‘冀谷21’、‘夏谷2号’、‘衡谷10号’、‘博山黑谷’和‘济谷15’可以作为富硒谷子品种开发利用。

4 问题及展望

富硒谷子及产业发展在国内的研究起步相对较晚，目前尚处于理论研究阶段，综合近年来富硒谷子的发展来看，主要存在以下问题：（1）谷子属非聚硒作物，其对硒元素的吸收较茶叶、大豆和小麦等农产品普遍偏低，并且谷子富硒品种的研究和选育工作开展较晚，相关科研力量薄弱，谷子作为杂粮，种植面积和种植规模都远小于小麦、水稻等粮食作物；（2）国内富硒土壤较少，土壤整体含硒量低，特别是在谷子适生区和主产区等大部分地区属于严重缺硒地区，人工补硒成本较高，农户生产积极性不高；（3）富硒谷子的研究和相关标准的制定相对缺乏和落后，导致富硒谷子市场混乱，谷子质量层次不齐；（4）富硒肥料种类繁多，管理混杂，缺少富硒谷子专用肥等。

谷子作为北方地区一种重要的杂粮作物，在日常的饮食中占据重要的地位。随着生活水平的提高，居民对食物的营养品质要求越来越高，谷子富硒不仅能提高其营养价值，而且能有效提高居民的饮食硒水平，因此对富硒谷子的研究意义重大。针对目前富硒谷子存在的问题，以下方面有待深入研究：（1）进一步研究不同价态硒在土壤和谷物中的积累、转化以及迁移过程和其调控机理，明确谷子各器官硒的分配和存在形式，硒与微量元素间的拮抗作用机理；（2）加强富硒谷子品种的选育，开展相关基因的调控和定位研究，充分利用育种技术筛选适合不同生态区域的富硒谷子品种；（3）开展谷子适生区和主产区的土壤、水资源等硒资源的调查和搜集，提升硒肥加工工艺，确定硒肥施用浓度和剂量，制定富硒、高产、优质的谷子生产加工标准；（4）拓展富硒谷子产品深加工，增加附加值，深化硒产品产业链条，以利于富硒产品的深入研究。