油茶对胁迫因子的响应机制研究进展

2022-11-16吴巧花舒惠理周莉荫王小东

中国农学通报 2022年7期

刘鹏，吴巧花，舒惠理，周莉荫，王小东

（江西省林业科学院，南昌 330013）

0 引言

油茶(Camellia oleifera)为中国特有油料植物，是世界四大木本油料植物之一，在国内分布于南方低山丘陵地区[1]，国外日本、泰国、马来西亚等有分布[2]。茶油为一种品质优良稳定的食用油[3]，中国高度重视食用油安全，并上升到了国家战略高度[4]，出台了《全国油茶产业发展规划(2009—2020)》，有效地加速了全国油茶产业的发展。国内外学者在油茶对胁迫因子响应机制上开展了大量研究，笔者综述了干旱、温度、低磷、低铝、胁迫因子遗传机制及其他因子胁迫对油茶生长、发育和生理生化影响的研究成果，以期为油茶的研究提供科学依据，并推动相关研究工作的深入开展。

1 干旱胁迫

1.1 对油茶生长的影响

干旱是植物生命活动及生长代谢最主要的非生物胁迫因素之一[5]，也是树木正常生长的最常见逆境因子之一，严重制约着油茶产业的发展[6-7]。研究显示，不同时期油茶幼苗对干旱胁迫的响应存在差异，前期影响小，后期影响最为严重，甚至发生枯萎直至死亡[8-9]。这种影响会使油茶的器官形态发生一系列的变化，为适应干旱胁迫，其根冠比提高，叶片、表皮厚度下降[10]。此外，油茶也会根据干旱程度，主动调整叶片结构，以维持生存生长需要[11]。油茶果实也会随干旱程度发生变化，持续干旱使油茶果实横纵径发生变化[12-14]。干旱胁迫对油茶果实生长产生的不良效应可通过一些措施弥补，如补水、地表覆盖、土壤翻耕等均可有效缓解干旱胁迫产生的影响[15-16]。其中，补水措施较为常用，但补水应在干旱前期处理，在中度干旱胁迫后补水成效不明显[13]。通过土壤补充水分，可防止油茶由暂时萎蔫变成永久萎蔫[17]。油茶幼苗恢复正常生长与土壤含水量有显著关系，当土壤相对含水量高于30.6%时，复水后油茶苗能恢复正常生长；而当相对含水量低于21.1%时，复水后并不能恢复正常生长[18]。研究也显示，不同栽培方式对土壤补水量需求不一。对于油茶容器苗而言，当基质保持在失水率20%左右时，有利于苗木生长发育，失水过多对苗生长不利[19]，当基质含水量下降至81%以下时，苗木开始受到干旱胁迫[20]。在油茶生产实践中，可通过降低林内近地层温度，提高林内湿度，来调节油茶林小气候，进而提高油茶产量[21]。

1.2 对光合作用的影响

过度干旱胁迫会使植物光合系统受到破坏，进而影响光合作用的正常进行[22]。干旱会使植物光合作用有关的因素发生变化，且与干旱程度有关。随着干旱程度的增加，叶片光合色素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)下降，叶片光合色素的含量下降[17-18,23]，胞间CO2浓度(Ci)上升[23]。叶片含水量、叶绿素和类胡萝卜素的含量随干旱程度的加深呈先升后降的变化，但总体呈降低趋势[9,15]。油茶也可通过调节气孔开度以减少水分蒸发，适应干旱胁迫[24]。研究也显示，水分含量过高不利于光合作用和呼吸作用[19]，对油茶成林的光合作用影响机理有待进一步研究[23]。

1.3 对生理生化指标的影响

干旱对油茶生理生化会产生一定的影响。研究显示，随着干旱程度的增加，油茶的相对电导率、丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性呈增加趋势；过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性呈先增加后下降趋势；而可溶性蛋白含量在叶片与根系间存在差异，根系中含量先升后降[20,25]，叶片中含量持续下降；不同油茶品种叶绿素含量的变化规律存在差异[25-27]。叶片相对电导率、MDA和可溶性糖在干旱胁迫70天时达到最大值[8]，这可能与处理的方式不同有关。随着干旱程度加重和胁迫时间延长，POD、多酚氧化酶(PPO)、CAT的活性上升达到最大值，随后急剧下降至失活状态[17,28]。叶片相对含水率、叶片自然饱和亏等各指标变化情况因优良无性系的不同（油茶长林系列）而存在差异[27]。油茶叶片内源激素会在干旱达到一定时间和程度后启动响应机制，通过调节提高脱落酸(ABA)含量，降低玉米素核苷(ZR)含量应对干旱胁迫的影响[12]。对油茶不同树龄间的抗旱性持续追踪研究，可深入、全面了解不同油茶品种的抗性，应是今后研究开展的方向[25-26]。

1.4 干旱胁迫的协同调节

不少学者对抗旱性油茶品系选育方面做了一些研究，发现不同品系及栽培方式的油茶抗旱能力存在一定的差异性[8,17,27]，且不同林龄林分的抗旱性也有差异[14]，抗旱性可能与其自身生态幅有一定的关系[1]。在一定干旱胁迫范围内，油茶组织主动适应，产生抗逆反应以应对干旱胁迫；但超出临界值时，会发生不可逆反应，导致油茶枯萎[20]。油茶主动响应干旱胁迫方式有2种，一种是调整叶片结构、调节气孔开度，减少水分蒸发，维持正常生存和生长[12,15,24]；另一种是通过调节脱落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)等内源激素含量，应对干旱胁迫的影响[12]。人工方式（如地表覆盖、土壤翻耕和及时补水等）也可以有效应对干旱胁迫的损伤[16,29]。通过抗旱锻炼可培育抗旱性强的油茶砧木及嫁接苗[30-31]。

2 温度胁迫

2.1 低温胁迫

温度是限制油茶地理分布的主要环境因子[32]，油茶能够形成温度适应机制，有一定的抗寒性[33]，但温度过低会产生不可逆伤害，半致死温度在-13.3～-10.7℃[34]。不同的油茶品种抗寒性不同[34-37]。随着温度的持续降低，油茶MDA含量、POD和CAT活性、可溶性糖含量逐渐增大[33]；相对电导率上升，呈“S”型[34]，SOD活性、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量呈先升后降趋势，总抗氧化能力(T-AOC)变化呈“V”型[36]；最大光化学效率(Fv/Fm)呈略下降趋势，影响不明显[35]。也有研究显示，经低温胁迫处理后，油茶SOD最高活性因品种不同[35]。细胞伤害率存在品种差异[33,38]，马锦林等[38]研究显示，无论温度升高降低与否，香花油茶的叶片细胞伤害率呈“S”型变化。研究也发现，低温预处理有利于诱导花药愈伤组织，最适宜时间因油茶品种有差异[39]。对普通油茶和小果油茶(C.meiocarpa)的花药愈伤组织诱导显示，其效率均达到70%以上。因此，低温预处理可以作为花药培养的桥梁物种，在其他物种的实验研究中也可以应用[39]。

2.2 高温胁迫

油茶在持续高温无降水条件下，生长会受到抑制，不同品种间因高温灼伤程度差异明显[34,37,40]。半致死温度在52.0～55.2℃[34]。高温胁迫导致叶片中的可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、相对电导率、MDA含量和SOD活性均显著升高，且不同油茶品种间存在显著的耐热性差异[34,41]。相对电导率和MDA含量呈显著正相关，脯氨酸含量和POD活性呈显著正相关[42]。油茶叶片细胞伤害曲线呈现“慢-快-慢”的趋势[37]。研究显示，叶片相对电导率、MDA含量和SOD活性可以作为评价油茶耐热性的重要指标[41]，为以后油茶培育耐热品种选育提供依据。确定油茶低温和高温的半致死温度可为油茶引种提供理论依据[38]。

3 营养胁迫

3.1 低磷胁迫

不同油茶无性系间耐低磷胁迫差异显著[43-44]，在低磷胁迫下，油茶能较好地利用土壤中的难溶性磷，且有效重复利用自身体内的有机磷来应对低磷环境，有良好的耐低磷胁迫能力[43-44]。随着磷浓度的降低，油茶生物量、氮磷吸收效率减少，但利用效果增强[43]。不同磷水平下，最大光化学效率Fv/Fm值的变化趋势不明显[45]。SOD、POD、CAT、APase酶活性及MDA浓度因不同油茶品种存在明显差异[46]。净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光合色素含量及RuBP羧化酶活性在不同磷浓度水平上存在差异[47]。研究显示，这是因为根系中CoALMT基因参与了油茶对低磷的响应机制，可能影响油茶的磷吸收与利用效率，而CoALMT基因在油茶茎、叶中的表达与根有差异[48]。此外，氮与磷、磷与水互作有明显耦合效应[49]。

3.2 铝胁迫

铝胁迫最初作用部位是根，被作为衡量胁迫的重要参数[50]。不同浓度铝胁迫对油茶根际与非根际土壤微生物数量存在显著差异。研究显示，高、中浓度的铝胁迫使土壤根际和非根际土壤酶的活性受到明显抑制，抑制效应与Al3+的浓度呈显著正相关[51]。不同油茶耐铝性虽存在差异，但SOD活性呈下降趋势，POD、CAT活性先升高后降低[52]。低浓度铝能促进油茶幼苗的光合作用，而高浓度铝可抑制光合作用[53]，研究显示，类胡萝卜素在高铝和低磷胁迫下具有光保护作用[54]，磷在一定程度上可缓解铝胁迫对实际光合效率、最大光合效率的抑制作用[55]。磷含量的增加，使受铝毒危害的油茶根冠比、根系总长度、表面积、体积、平均直径呈上升趋势。研究显示，磷浓度的变化会使油茶苗调整根系形态以适应铝毒环境，可缓解铝毒危害[56]。

4 光照胁迫

弱光胁迫促使油茶更为有效地利用叶绿素和类胡萝卜素优先合成叶绿素[57]。弱光会使油茶叶片组织发生变化，如变大变薄、根生物量比和根冠比降低等[58-60]。Pn日变化在弱光胁迫下呈“双峰”和“单峰”曲线2种形式。何小燕[59]研究显示，弱光是影响净光合作用的主要因素。随着光照的不断增强，荧光参数Fo、Fm、ETR不断上升，Fv/Fm和Fv/Fo下降[60]。通过调节光照处理可有效促进油茶的生长，研究显示，30%的遮荫处理可有效伸长油茶新梢[54]，60%～90%的遮荫处理使叶片利用弱光进行光合作用的能力增强[44]。因此，控制最适光强对油茶幼苗生长较为有利[43]。

5 胁迫分子调控基因

在对野生油茶低温处理的实验中发现了低温表达差异基因DEGs，大多数DEGs在不同纬度野生油茶间存在遗传差异，这种基因可能参与了跨膜转运体活动[61]。研究也显示，基因DEGs与干旱胁迫和转录相关的代谢有关，应进一步研究[7]。Yang等[62]研究发现，unigenes(DEUs)会在干旱胁迫的不同阶段发生差异，这为油茶应对干旱胁迫提供了科学依据。而Co-rbcL和Co-rbcS可用来评价油茶品种对干旱和热胁迫的反应，Rubisco活化酶可用于评价补水后的恢复情况[63]。