蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的控制作用

2022-11-12朱俊洪叶政培陈俊谕符悦冠张方平

生态学报 2022年20期

李贤,朱俊洪,叶政培,陈俊谕,符悦冠,张方平,*

1 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海口 571101 2 海南大学植物保护学院, 海口 570228

橡副珠蜡蚧ParasaissetianigraNietner属同翅目Hemiptera蚧总科Coccoidea蜡蚧科Coccidae,来源于非洲,目前分布于除南极洲之外的六大洲[1]。橡副珠蜡蚧为多食性昆虫,可取食92科寄主植物[2],可为害橡胶树,近年来云南、海南橡胶产业受其影响严重[3—4]。早期对该虫的防治主要依赖化学农药,但存在有效药剂种类少、施药困难、对人畜与环境有安全隐患等问题。因此,对该虫的防治急需寻求新的技术手段。目前,生物防治技术的应用,尤其利用天敌是该虫防治的一个新方向。而通过天敌资源的广泛筛选、评价可获得更多适宜性强、应用前景好的天敌种类,为进一步的研究及利用提供基础支撑。目前,已有多位学者对其开展了天敌资源调查及防控技术的研究,发现了多种可利用的橡副珠蜡蚧本土天敌,如斑翅食蚧蚜小蜂CoccophagusceroplastaeHoward、副珠蜡蚧阔柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang and Huang、日本食蚧蚜小蜂CoccophagusjaponicusCompere、优雅岐脉跳小蜂DiversinervuselegansSilvestri等[5—8]。其中,斑翅食蚧蚜小蜂、日本食蚧蚜小蜂、优雅岐脉跳小蜂可寄生橡副珠蜡蚧2龄若虫至成虫[9—11],副珠蜡蚧阔柄跳小蜂只对橡副珠蜡蚧成虫有控制作用[12]。

本研究团队于2018年在海南省琼中县一橡胶苗圃中新发现了一种橡副珠蜡蚧的成虫寄生蜂,经鉴定该蜂为蓝色长盾金小蜂ScutellistacaeruleaFonscolombe,属膜翅目Hymenoptera小蜂总科Chalcidoidea金小蜂科Pteromalidae[13]。该蜂的寄主有无花果蜡蚧CeroplastesrusciLinnaeus、橄榄黑盔蚧SaissetiaoleaeOlivier、褐软蚧CoccushesperidumLinnaeus、佛州龟蜡蚧CeroplastesfloridensisComstock等[14—15]。该蜂是一种外寄生蜂,其成虫将卵产在寄主的腹面,以寄主产在腹下的卵为食物[16], 只寄生成虫期橡副珠蜡蚧,嗜好产卵于黑色成虫期(体色黑色,产卵1—2 d)橡副珠蜡蚧[17]。目前,国内外对蓝色长盾金小蜂的报道较为缺乏,且以寄主、分布范围、季节丰富度为主[13,18],尚未见其对寄主控害潜能的相关研究报道。利用蓝色长盾金小蜂来控制橡副珠蜡蚧,首要是需明确其对橡副珠蜡蚧的寄生功能反应及其自身密度干扰效应。本研究在室内进行不同温度、寄主橡副珠蜡蚧的不同发育阶段条件下蓝色长盾金小蜂的寄生功能反应和自身密度干扰效应试验,以期明确蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的控害潜能以及找到利用该寄生蜂控制橡副珠蜡蚧的最佳温度,寄主发育阶段以及蜂虫比,为蓝色长盾金小蜂的田间应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试昆虫：于云南省热带作物研究所试验场六队(20.05°N,102.72°E)橡胶树采集橡副珠蜡蚧,在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所养虫室内用南瓜Cucurbitamoschata(Duch. ex Lam.) Duch. ex Poiret(品种：蜜本,购买于海南省儋州市南瓜供应商)果实,繁殖至成虫备用,繁殖条件为温度25—27℃、相对湿度70%—90%。于海南省琼中县新进农场橡胶增殖苗圃园(19.03°N, 109.84°E)收集蓝色长盾金小蜂蛹,待其羽化后,用南瓜果实饲养的橡副珠蜡蚧繁殖,25—27℃、相对湿度70%—90%。

1.2 方法

1.2.1不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能

试验以橡副珠蜡蚧黑色期成虫(体色黑色,产卵1—2 d成虫)为供试寄主,设置的寄主密度分别为5、10、15、20、25头。在南瓜上挑选有上述橡副珠蜡蚧密度的部位,用刀切下,去除多余的瓜馕和瓜肉,只留下带有上述蚧虫的南瓜块(约4 mm厚),分别单独放在直径为9 cm的培养皿内,然后每个皿内接入1头已交配的蓝色长盾金小蜂雌蜂,并放入蘸有15%蔗糖水的小棉球,随后用纱布封住皿口,再将上述正接蜂的培养皿放在人工气候箱中,设置光周期为L12 h∶D12 h,湿度为(70±5)%,并设置不同的温度梯度,分别为21、24、27、30、33、36℃,接蜂24 h后取出,将蓝色长盾金小蜂从培养皿中移除,在体视镜下解剖橡副珠蜡蚧,并记录被寄生的蜡蚧数量。每个实验处理重复4次。

1.2.2不同寄主发育阶段下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能

试验分别以橡副珠蜡蚧初期成虫(1—2 d成虫)、褐色期成虫(体色褐色,产卵前3—4 d成虫)、黑色期成虫(体色黑色,产卵1—2 d成虫)为供试寄主,设置的寄主密度分别为5、10、15、20、25头。按照1.2.1的方法将蓝色长盾金小蜂接入置有橡副珠蜡蚧的培养皿,并将正接蜂的培养皿放在人工气候箱中,设置光周期为L12 h∶D12 h,湿度为(70±5)%,温度为27℃,接蜂24 h后取出,将蓝色长盾金小蜂从培养皿中移除,在体视镜下解剖橡副珠蜡蚧,并记录被寄生的蜡蚧数量。每个实验处理重复4次。

1.2.3不同温度下蓝色长盾金小蜂自身密度干扰效应

试验以橡副珠蜡蚧黑色期成虫(体色黑色,产卵1—2 d成虫)为供试寄主,设置寄主密度为30头,接下来试验方法同1.2.1。每个实验处理重复4次。

1.3 数据分析

蓝色长盾金小蜂的日均寄生量用SPSS23.0统计软件进行分析,采用单因素方差分析(ANOVA),Duncan法比较差异显著性。图表用Microsoft Excel 2016版完成。

Holling-Ⅱ型功能反应模型[19]：Na=aNT/(1+aThN),Na为被寄生寄主数；a为瞬时攻击率；N为寄主密度；Th为处理时间,即平均寄生一头寄主所花的时间；T为天敌发现和寄生寄主的总时间(本试验为1 d)。

Holling-Ⅲ型功能反应模型[20]：Na=a′e-b/N,Na为被寄生寄主数；N为寄主密度；a′为最大寄生量；b为最佳寻找密度。

寻找效应[21]：S=a/(1+aThN),S为寻找效应；a为瞬时攻击率；Th为处理时间；N为寄主密度。

Hassell-Varley干扰模型[22]：E=QP-m,E为寄生作用率；Q为搜寻常数；P为寄生蜂密度；m为干扰参数。

分摊竞争强度[23]；I=(E1-Ep)/E1,I为分摊竞争强度；E1为1头寄生蜂的寄生作用率；Ep为p头寄生蜂的寄生作用率。

2 结果

2.1 不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能

2.1.1温度对蓝色长盾金小蜂日均寄生量的影响

同一寄主密度下,当寄主密度为5头时,日均寄生量在27、30、33℃时最大,均为4.3头,21℃时最小,为2.3头,显著小于其他5个温度下的日均寄生量；当寄主密度为10头时,日均寄生量在30、33℃时最大,均为8.7头,显著大于其他温度下的日均寄生量；当寄主密度为15头、20头、25头时,日均寄生量33℃时最大,分别为11.0头、13.0头、15.3头,均显著高于21和24℃下的日均寄生量。同一温度下,随着寄主密度的增大,蓝色长盾金小蜂日均寄生量呈上升趋势,但增幅逐渐减小,当寄主密度为5头时最小,显著小于其他寄主密度下的日均寄生量,25头时最大,特别是33℃时,寄主密度为25头时的寄生量约是5头时的3.56倍(表1)。

表1 不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的日均寄生量

2.1.2拟合Holling-Ⅱ型功能反应模型

表2 不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的Holling-Ⅱ型功能反应参数估计

2.1.3拟合Holling-Ⅲ型功能反应模型

2.1.4不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寻找效应

同一温度下,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寻找效应随着寄主密度的增大而降低,寄主密度为5头时最高,25头时最低。在同一寄主密度下,蓝色长盾金小蜂的寻找效应受温度影响明显,在21—33℃,随着温度的升高,其寻找效应逐渐增大,33℃时达到最大值,当温度高于33℃,其寻找效应下降(图1)。

表3 不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的Holling-Ⅲ型功能反应参数估计

图1 不同温度条件下蓝色长盾金小蜂寻找效应与寄主密度的关系Fig.1 Relationship between search effect of S. caerulea and densities of host at different temperatures

2.2 不同寄主发育阶段条件下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能

2.2.1寄主发育阶段对蓝色长盾金小蜂日均寄生量的影响

不同寄主发育阶段下,寄主密度一定时,日均寄生量均以黑色期成虫时最大；但当寄主密度为5、15头时,三种寄主发育阶段下的日均寄生量差异不显著,当寄主密度为10、20、25时,寄主发育阶段为黑色期成虫的日均寄生量显著高于初期成虫时的日均寄生量。同一寄主发育阶段下,随着寄主密度的增大,蓝色长盾金小蜂日均寄生量逐渐增大,但增幅逐渐减小；寄主在3个发育阶段,均是寄主密度为5头时的日均寄生量显著低于25头时的日均寄生量,特别是寄主发育阶段为黑色期成虫时,寄主密度为5头时的寄生量约是25头时的41.75%(表4)。

表4 不同寄主发育阶段下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的日均寄生量

2.2.2拟合Holling-Ⅱ型功能反应模型

将Holling-Ⅱ模型转化为一元线性方程,对N及Na分别取倒数进行回归分析。结果表明：参数估计R2值均大于0.9212,经卡方检验,χ2为0.0058—0.0687,χ2<χ2(0.05)=7.81,表明理论值与观测值较吻合,说明蓝色长盾金小蜂对不同发育阶段橡副珠蜡蚧的功能反应符合Holling-Ⅱ型模型。寄主为褐色期成虫时,蓝色长盾金小蜂瞬时攻击率最大；寄主为黑色期成虫时,其处理时间最短,寄生效能最大,寄生上限最大,分别为0.0638、18.9044、15.7头。寄主为初期成虫时,其瞬时攻击率最小、处理时间最长、寄生效能最小、寄生上限最小,分别为0.9295、0.1291、7.2002、7.7头。因而,可知寄主为黑色期成虫时,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生能力最强(表5)。

2.2.3拟合Holling-Ⅲ型功能反应模型

表5 不同寄主发育阶段下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的Holling-Ⅱ型功能反应参数估计

表6 蓝色长盾金小蜂对不同发育阶段橡副珠蜡蚧的Holling-Ⅲ型功能反应参数估计

2.2.4不同寄主发育阶段下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寻找效应

图2 不同寄主发育阶段条件下蓝色长盾金小蜂寻找效应与寄主密度的关系Fig.2 Relationship between search effect of S. caerulea and densities of host at different host ages

同一寄主发育阶段下,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寻找效应随着寄主密度的增大而降低,当寄主密度为5头时最大,为25头时最小,在同一寄主密度下,蓝色长盾金小蜂的寻找效应随着寄主发育阶段的增大而增大,寄主为黑色期成虫的寻找效应最大,寄主为初期成虫的寻找效应最小(图2)。

2.3 不同温度下蓝色长盾金小蜂自身密度干扰效应

在同一温度下,蓝色长盾金小蜂的平均寄生量及寄生作用率随其自身密度的增加而下降,分摊竞争强度则增大,说明该蜂个体间存在种内竞争和相互干扰。对不同温度下蓝色长盾金小蜂受自身密度干扰的寄生作用率采用Hassell-Varley干扰模型进行拟合,寄生作用率和寄生蜂密度间的相关系数R2>0.8458,表明该模型能较好的反映该蜂寄生时种内个体间自我干扰情况。温度会影响蓝色长盾金小蜂的搜寻和自我干扰,在21—33℃范围内,随着温度升高,搜寻常数和干扰常数增大,33℃达到最大值,分别为0.6116、0.7535,当温度高于33℃时,搜寻常数和干扰常数减小(表7)。

3 结论与讨论

3.1 不同温度下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能

功能反应是评价天敌对害虫控制潜能的一种重要方法[24—26],其中Holling-Ⅱ型和Ⅲ型模型在寄生蜂的寄生功能评价中应用较为广泛,这两个模型具有一定的互补作用,同时采用这两种模型可以更好的描述天敌对害虫的控害潜能[27]。本研究中,不同温度下,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能反应符合Holling-Ⅱ型和Ⅲ型模型,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的日均寄生量随着寄主密度的增大而增大,当寄主密度达到一定数量,其日均寄生量趋于饱和,这与稻虱缨小蜂AnagrusnilaparvataePang et Wang、淡足侧沟茧蜂MicroplitispalidpesSzépligeti、日本平腹小蜂AnastatusjaponicusAshmead等寄生蜂类似[28—30]。天敌的捕食效能受温度影响[31],在33℃时,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生效能最大,为44.4201,其次是30℃、36℃。本实验采用Holling-Ⅱ型和Ⅲ型模型拟合出的蓝色长盾金小蜂的寄生上限均在33℃时最大,分别为45.6头和19.2头,两者相比较,Holling-Ⅲ型模型的结果更加符合蓝色长盾金小蜂的实际寄生情况,所以实际应用中,可以选择参考Holling-Ⅲ型模型的结果。此外,温度会影响寄生蜂的寻找效应[32—33],本实验中,温度对蓝色长盾金小蜂寻找效应有影响,同一密度下,温度在33℃时的寻找效应高于其他温度下的寻找效应。该研究表明蓝色长盾金小蜂在较高温度下有较强的寄生能力,所以在实际应用中,可以考虑在温度较高的情况下释放蓝色长盾金小蜂,进行田间控害。

表7 不同温度下蓝色长盾金小蜂自身密度的干扰反应方程及参数估计

3.2 不同寄主发育阶段下蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的寄生功能

捕食者(寄生蜂)的功能反应受到猎物(寄主)发育阶段的影响,例如斑痣悬茧蜂MeteoruspulchricornisWesmael对不同龄期斜纹夜蛾SpodopteralituraFabricius幼虫、茶足柄瘤蚜茧蜂LysiphlebustestaceipesCresson对不同龄期苜蓿蚜AphiscraccivoraKoch的寄生功能反应因寄主龄期的不同而受到明显影响[34—35]。目前,大多数文献报道寄生蜂不同龄期寄主的寄生功能反应只采用Holling-Ⅱ型模型进行拟合,很少采用Holling-Ⅲ型模型进行拟合。本研究采用上述两种模型进行拟合,发现Holling-Ⅱ和Holling-Ⅲ型均能拟合蓝色长盾金小蜂对不同发育阶段橡副珠蜡蚧的寄生功能反应,以瞬时攻击率与处理时间之比a/Th作为评价指标,蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧不同发育阶段的成虫的寄生效能为：黑色期成虫>褐色期成虫>初期成虫。本实验采用Holling-Ⅱ型和Ⅲ型模型拟合出的蓝色长盾金小蜂的寄生上限均以黑色期成虫时最大,分别为15.7头和12.2头,两者相比较,无较大差异,结果均符合蓝色长盾金小蜂的实际寄生情况。此外,寄主发育阶段对寄生蜂寻找效应也有影响,胡浩等研究发现斑痣悬茧蜂对2、3龄斜纹夜蛾幼虫的搜寻效应均高于对4龄幼虫的搜寻[35],本试验中,同一寄主密度下,寄主为黑色期成虫时,蓝色长盾金小蜂寻找效应高于褐色期成虫和初期成虫时的寻找效应。该研究表明蓝色长盾金小蜂对发育成熟的寄主有较强的寄生能力,所以在实际应用中,可以考虑在蚧虫以褐色期至黑色期成虫为主的情况下释放蓝色长盾金小蜂,进行田间控害。

3.3 不同温度下蓝色长盾金小蜂自身密度干扰效应

研究发现,许多寄生蜂在一定空间内会随自身种群数量的增加而出现干扰现象,如菜蛾盘绒茧蜂Cotesiavestalis(Haliday)、象虫金小蜂Anisopteromaluscalandrae(Howard)等[36—37]。本研究发现蓝色长盾金小蜂个体间也存在这种干扰现象,在一定空间内,寄主数量一定时,蓝色长盾金小蜂自身密度越大,其寄生作用率逐渐减小,分摊竞争强度逐渐增大,干扰作用也就越大。此外,温度是影响干扰效应的一个重要影响因子,如黄色潜蝇茧蜂OpiusflavusWeng et Chen、腰带长体茧蜂MacrocentruscingulumBrischke等的自身密度干扰效应会受到温度的影响[33,38]。在本实验中,21—33℃范围内,随着温度升高,蓝色长盾金小蜂个体间干扰作用增大,33℃干扰作用达到最大,当温度高于33℃时,其干扰效应开始下降,这可能是温度过低或者过高会抑制该蜂的活动能力[39],从而使其个体间干扰作用减小。因此,在进行蓝色长盾金小蜂的室内扩繁和田间应用时,应控制寄生蜂和寄主的密度,以免造成天敌资源的浪费。