大花黄牡丹叶片发育过程中气孔密度和气孔指数的动态变化

王芳　王国严　王伟

摘要：对大花黄牡丹叶片下表皮上的气孔密度、气孔指数在不同发育阶段的动态变化进行了研究，结果表明：气孔沿叶脉两端均匀分布，在前3个发育阶段，表皮细胞主要进行细胞分裂、细胞扩大，随后表皮细胞主要进行扩大生长，第6个阶段开始趋于稳定。气孔密度先降低，后趋于平稳。气孔指数开始小幅降低，随后略微波动，最后趋于平稳。

关键词：大花黄牡丹；表皮细胞；气孔密度；发育阶段

中图分类号： S685.110.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0135-02

收稿日期：2013-12-18

基金项目：国家自然科学基金 （编号：31260147）。

作者简介：王芳（1983—），女，四川内江人，讲师，主要从事生物学研究。E-mail：sanjana.fang@163.com。

通信作者：王国严，讲师，主要从事生态学研究。E-mail：wangguoyan@yeah.net。大花黄牡丹（Paeonia ludlowii）属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia），为西藏特有种。大花黄牡丹的花具有极高的观赏价值，根常作为藏药入药，既是宝贵的花卉种质资源，又是名贵的藏药材资源。大花黄牡丹分布范围窄，数量少，加之自然植被遭受破坏，致使大花黄牡丹分布范围日益缩小，种群持续减少，已被《中国物种红色名录》收录[1]。气孔是植物蒸腾过程中水蒸气从植物体内排到体外的主要出口，也是植物进行光合作用、呼吸作用时与外界进行气体交换的通道。对气孔发育过程进行研究有助于了解气孔在高等植物发育过程中所起的作用，从而为植物生理学、形态学研究奠定基础。本研究探讨了大花黄牡丹叶片发育过程中气孔密度、气孔指数的动态变化，旨在为开发利用大花黄牡丹种质资源提供依据。

1材料与方法

1.1材料

取30根具有10张真叶的大花黄牡丹枝条进行试验，将枝条上的10张真叶按发育顺序界定为10个发育阶段。将从枝条顶端到基部的叶片依次定义为第1、第2、第3、…、第10发育阶段。以每张叶片的中部避开叶脉处为取样点，采用直接撕片法获得表皮细胞，部分未展开的心叶采用透明胶带黏取法[2]。

1.2方法

采用数码显微镜观察表皮细胞的气孔并拍照记录。在每片真叶的3个取样部位各统计50个视野，统计每个视野中的气孔数、表皮细胞数，计算气孔密度、气孔指数[3-4]。用SPSS软件对数据进行显著性分析。

气孔密度=1个视野中的气孔数目/视野面积；（1）

气孔指数=气孔数/（气孔数+表皮细胞数）×100%。（2）

2结果与分析

2.1大花黄牡丹叶片上的气孔分布特征

由图1可知，大花黄牡丹叶片上的气孔由2个保卫细胞围成，在保卫细胞的外方无不同于表皮细胞的副卫细胞，气孔属于肾状等厚壁型。叶片叶脉处的细胞呈长条形，其长轴与叶片长轴平行，没有发现气孔，气孔分布在叶脉的两侧。

2.2不同发育阶段叶片各参数的比较

由表1可知，大花黄牡丹的叶片是三出复叶，叶片的长度、宽度、面积、鲜质量均随着叶片的发育而逐渐增大，从第8阶段开始，叶片的长、宽变化不显著，基本趋于稳定，鲜质量、叶面积增加缓慢。

2.3气孔指数、气孔密度

如图2所示，大花黄牡丹叶片发育过程中，气孔指数变化

2.4表皮细胞的动态变化

在大花黄牡丹叶片发育的前3个阶段，表片细胞的平皮切面呈不规则的多边形，个体小、数目多。随后，大花黄牡丹叶片表皮细胞个体逐渐增大，平皮切面发育呈深波形。第1阶段表皮细胞数量最多，随着叶片的发育，表皮细胞数量逐渐减少，第6阶段开始趋于稳定。

3结论与讨论

大花黄牡丹叶片的气孔主要分布在叶脉两边，第1发育阶段，表皮细胞分裂形成气孔的保卫母细胞，这些保卫母细胞与表皮细胞相比个体较小，形状为近圆形。有些保卫母细胞已进入均等分裂，形成了2个保卫细胞，分裂后的保卫细胞逐渐扩大，形状也由分裂前的圆形逐渐过渡为椭圆形。随后在2个保卫细胞间的内侧形成孔道，最后发育成气孔。叶片从第1阶段发育到第2阶段，叶面积扩大了164%，表皮细胞数目降低了16.5%；叶片从第2阶段发育到第3阶段，叶面积扩大了238%，表皮细胞数目降低了20%，这表明表皮细胞的分裂与扩大主要发生在这2个阶段，也就是叶片发育早期。从第3阶段开始，表皮细胞的分裂、扩大速度变缓，数目变化不显著。叶片从第1阶段发育到第2阶段，气孔指数、气孔密度均显著降低，这应该跟表皮细胞数量减少有关，随后气孔密度、气孔指数开始呈波动性增加，这个过程中，表皮细胞体积逐渐扩大，成熟的气孔数目也在逐渐增加。发育到第8阶段，气孔密度、气孔指数趋于稳定，说明成熟的气孔数目已达最大值，叶片气孔发育完成。

参考文献：

[1]汪松，解焱. 中国物种红色名录[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[2]段云峰，王幼宁，李霞. 一种获得叶片表皮观察气孔的简易方法及其应用[J]. 华北农学报，2008，23（增刊1）：73-76.

[3]汪矛. 植物生物学实验教程[M]. 北京：科学出版社，2003：138-139.

[4]王灶安. 植物显微技术[M]. 北京：农业出版社，1992：74-75.

摘要：对大花黄牡丹叶片下表皮上的气孔密度、气孔指数在不同发育阶段的动态变化进行了研究，结果表明：气孔沿叶脉两端均匀分布，在前3个发育阶段，表皮细胞主要进行细胞分裂、细胞扩大，随后表皮细胞主要进行扩大生长，第6个阶段开始趋于稳定。气孔密度先降低，后趋于平稳。气孔指数开始小幅降低，随后略微波动，最后趋于平稳。

关键词：大花黄牡丹；表皮细胞；气孔密度；发育阶段

中图分类号： S685.110.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0135-02

收稿日期：2013-12-18

基金项目：国家自然科学基金 （编号：31260147）。

作者简介：王芳（1983—），女，四川内江人，讲师，主要从事生物学研究。E-mail：sanjana.fang@163.com。

通信作者：王国严，讲师，主要从事生态学研究。E-mail：wangguoyan@yeah.net。大花黄牡丹（Paeonia ludlowii）属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia），为西藏特有种。大花黄牡丹的花具有极高的观赏价值，根常作为藏药入药，既是宝贵的花卉种质资源，又是名贵的藏药材资源。大花黄牡丹分布范围窄，数量少，加之自然植被遭受破坏，致使大花黄牡丹分布范围日益缩小，种群持续减少，已被《中国物种红色名录》收录[1]。气孔是植物蒸腾过程中水蒸气从植物体内排到体外的主要出口，也是植物进行光合作用、呼吸作用时与外界进行气体交换的通道。对气孔发育过程进行研究有助于了解气孔在高等植物发育过程中所起的作用，从而为植物生理学、形态学研究奠定基础。本研究探讨了大花黄牡丹叶片发育过程中气孔密度、气孔指数的动态变化，旨在为开发利用大花黄牡丹种质资源提供依据。

1材料与方法

1.1材料

取30根具有10张真叶的大花黄牡丹枝条进行试验，将枝条上的10张真叶按发育顺序界定为10个发育阶段。将从枝条顶端到基部的叶片依次定义为第1、第2、第3、…、第10发育阶段。以每张叶片的中部避开叶脉处为取样点，采用直接撕片法获得表皮细胞，部分未展开的心叶采用透明胶带黏取法[2]。

1.2方法

采用数码显微镜观察表皮细胞的气孔并拍照记录。在每片真叶的3个取样部位各统计50个视野，统计每个视野中的气孔数、表皮细胞数，计算气孔密度、气孔指数[3-4]。用SPSS软件对数据进行显著性分析。

气孔密度=1个视野中的气孔数目/视野面积；（1）

气孔指数=气孔数/（气孔数+表皮细胞数）×100%。（2）

2结果与分析

2.1大花黄牡丹叶片上的气孔分布特征

由图1可知，大花黄牡丹叶片上的气孔由2个保卫细胞围成，在保卫细胞的外方无不同于表皮细胞的副卫细胞，气孔属于肾状等厚壁型。叶片叶脉处的细胞呈长条形，其长轴与叶片长轴平行，没有发现气孔，气孔分布在叶脉的两侧。

2.2不同发育阶段叶片各参数的比较

由表1可知，大花黄牡丹的叶片是三出复叶，叶片的长度、宽度、面积、鲜质量均随着叶片的发育而逐渐增大，从第8阶段开始，叶片的长、宽变化不显著，基本趋于稳定，鲜质量、叶面积增加缓慢。

2.3气孔指数、气孔密度

如图2所示，大花黄牡丹叶片发育过程中，气孔指数变化

2.4表皮细胞的动态变化

在大花黄牡丹叶片发育的前3个阶段，表片细胞的平皮切面呈不规则的多边形，个体小、数目多。随后，大花黄牡丹叶片表皮细胞个体逐渐增大，平皮切面发育呈深波形。第1阶段表皮细胞数量最多，随着叶片的发育，表皮细胞数量逐渐减少，第6阶段开始趋于稳定。

3结论与讨论

大花黄牡丹叶片的气孔主要分布在叶脉两边，第1发育阶段，表皮细胞分裂形成气孔的保卫母细胞，这些保卫母细胞与表皮细胞相比个体较小，形状为近圆形。有些保卫母细胞已进入均等分裂，形成了2个保卫细胞，分裂后的保卫细胞逐渐扩大，形状也由分裂前的圆形逐渐过渡为椭圆形。随后在2个保卫细胞间的内侧形成孔道，最后发育成气孔。叶片从第1阶段发育到第2阶段，叶面积扩大了164%，表皮细胞数目降低了16.5%；叶片从第2阶段发育到第3阶段，叶面积扩大了238%，表皮细胞数目降低了20%，这表明表皮细胞的分裂与扩大主要发生在这2个阶段，也就是叶片发育早期。从第3阶段开始，表皮细胞的分裂、扩大速度变缓，数目变化不显著。叶片从第1阶段发育到第2阶段，气孔指数、气孔密度均显著降低，这应该跟表皮细胞数量减少有关，随后气孔密度、气孔指数开始呈波动性增加，这个过程中，表皮细胞体积逐渐扩大，成熟的气孔数目也在逐渐增加。发育到第8阶段，气孔密度、气孔指数趋于稳定，说明成熟的气孔数目已达最大值，叶片气孔发育完成。

参考文献：

[1]汪松，解焱. 中国物种红色名录[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[2]段云峰，王幼宁，李霞. 一种获得叶片表皮观察气孔的简易方法及其应用[J]. 华北农学报，2008，23（增刊1）：73-76.

[3]汪矛. 植物生物学实验教程[M]. 北京：科学出版社，2003：138-139.

[4]王灶安. 植物显微技术[M]. 北京：农业出版社，1992：74-75.

摘要：对大花黄牡丹叶片下表皮上的气孔密度、气孔指数在不同发育阶段的动态变化进行了研究，结果表明：气孔沿叶脉两端均匀分布，在前3个发育阶段，表皮细胞主要进行细胞分裂、细胞扩大，随后表皮细胞主要进行扩大生长，第6个阶段开始趋于稳定。气孔密度先降低，后趋于平稳。气孔指数开始小幅降低，随后略微波动，最后趋于平稳。

关键词：大花黄牡丹；表皮细胞；气孔密度；发育阶段

中图分类号： S685.110.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）09-0135-02

收稿日期：2013-12-18

基金项目：国家自然科学基金 （编号：31260147）。

作者简介：王芳（1983—），女，四川内江人，讲师，主要从事生物学研究。E-mail：sanjana.fang@163.com。

通信作者：王国严，讲师，主要从事生态学研究。E-mail：wangguoyan@yeah.net。大花黄牡丹（Paeonia ludlowii）属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia），为西藏特有种。大花黄牡丹的花具有极高的观赏价值，根常作为藏药入药，既是宝贵的花卉种质资源，又是名贵的藏药材资源。大花黄牡丹分布范围窄，数量少，加之自然植被遭受破坏，致使大花黄牡丹分布范围日益缩小，种群持续减少，已被《中国物种红色名录》收录[1]。气孔是植物蒸腾过程中水蒸气从植物体内排到体外的主要出口，也是植物进行光合作用、呼吸作用时与外界进行气体交换的通道。对气孔发育过程进行研究有助于了解气孔在高等植物发育过程中所起的作用，从而为植物生理学、形态学研究奠定基础。本研究探讨了大花黄牡丹叶片发育过程中气孔密度、气孔指数的动态变化，旨在为开发利用大花黄牡丹种质资源提供依据。

1材料与方法

1.1材料

取30根具有10张真叶的大花黄牡丹枝条进行试验，将枝条上的10张真叶按发育顺序界定为10个发育阶段。将从枝条顶端到基部的叶片依次定义为第1、第2、第3、…、第10发育阶段。以每张叶片的中部避开叶脉处为取样点，采用直接撕片法获得表皮细胞，部分未展开的心叶采用透明胶带黏取法[2]。

1.2方法

采用数码显微镜观察表皮细胞的气孔并拍照记录。在每片真叶的3个取样部位各统计50个视野，统计每个视野中的气孔数、表皮细胞数，计算气孔密度、气孔指数[3-4]。用SPSS软件对数据进行显著性分析。

气孔密度=1个视野中的气孔数目/视野面积；（1）

气孔指数=气孔数/（气孔数+表皮细胞数）×100%。（2）

2结果与分析

2.1大花黄牡丹叶片上的气孔分布特征

由图1可知，大花黄牡丹叶片上的气孔由2个保卫细胞围成，在保卫细胞的外方无不同于表皮细胞的副卫细胞，气孔属于肾状等厚壁型。叶片叶脉处的细胞呈长条形，其长轴与叶片长轴平行，没有发现气孔，气孔分布在叶脉的两侧。

2.2不同发育阶段叶片各参数的比较

由表1可知，大花黄牡丹的叶片是三出复叶，叶片的长度、宽度、面积、鲜质量均随着叶片的发育而逐渐增大，从第8阶段开始，叶片的长、宽变化不显著，基本趋于稳定，鲜质量、叶面积增加缓慢。

2.3气孔指数、气孔密度

如图2所示，大花黄牡丹叶片发育过程中，气孔指数变化

2.4表皮细胞的动态变化

在大花黄牡丹叶片发育的前3个阶段，表片细胞的平皮切面呈不规则的多边形，个体小、数目多。随后，大花黄牡丹叶片表皮细胞个体逐渐增大，平皮切面发育呈深波形。第1阶段表皮细胞数量最多，随着叶片的发育，表皮细胞数量逐渐减少，第6阶段开始趋于稳定。

3结论与讨论

大花黄牡丹叶片的气孔主要分布在叶脉两边，第1发育阶段，表皮细胞分裂形成气孔的保卫母细胞，这些保卫母细胞与表皮细胞相比个体较小，形状为近圆形。有些保卫母细胞已进入均等分裂，形成了2个保卫细胞，分裂后的保卫细胞逐渐扩大，形状也由分裂前的圆形逐渐过渡为椭圆形。随后在2个保卫细胞间的内侧形成孔道，最后发育成气孔。叶片从第1阶段发育到第2阶段，叶面积扩大了164%，表皮细胞数目降低了16.5%；叶片从第2阶段发育到第3阶段，叶面积扩大了238%，表皮细胞数目降低了20%，这表明表皮细胞的分裂与扩大主要发生在这2个阶段，也就是叶片发育早期。从第3阶段开始，表皮细胞的分裂、扩大速度变缓，数目变化不显著。叶片从第1阶段发育到第2阶段，气孔指数、气孔密度均显著降低，这应该跟表皮细胞数量减少有关，随后气孔密度、气孔指数开始呈波动性增加，这个过程中，表皮细胞体积逐渐扩大，成熟的气孔数目也在逐渐增加。发育到第8阶段，气孔密度、气孔指数趋于稳定，说明成熟的气孔数目已达最大值，叶片气孔发育完成。

参考文献：

[1]汪松，解焱. 中国物种红色名录[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[2]段云峰，王幼宁，李霞. 一种获得叶片表皮观察气孔的简易方法及其应用[J]. 华北农学报，2008，23（增刊1）：73-76.

[3]汪矛. 植物生物学实验教程[M]. 北京：科学出版社，2003：138-139.

[4]王灶安. 植物显微技术[M]. 北京：农业出版社，1992：74-75.