气候变化下矩镰荚苜蓿的地理分布格局及潜在适生区预测

姜颖倩，王 霞，贾秀秀，李永强，方强恩

(甘肃农业大学 草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，兰州730070)

当今，以温室气体(CO2、CH4等)浓度持续上升、全球气候变暖为主要特征的全球气候变化，导致生态环境问题日益频发，如极地冰川融化、海平面上涨、极端天气增多、高温胁迫加剧等，大量物种因适生环境受到威胁而发生迁移、濒危甚至消亡[1]。研究表明，随着全球气候不断变暖，植物会出现向高纬度、高海拔等地区转移的趋势，并预测在未来全球气候持续变暖的背景下，植物适生范围的转移或消失的速度会变得越来越快，植物的多样性也将受到影响[2]。利用物种分布模型预测物种与环境因子之间的关系，探明气候变化对物种分布格局及生物多样性的影响，已成为目前研究热点[3]。物种分布预测的常见建模算法有CART、MaxEnt、CLIMEX、GARP、ENFA、Bioclim 和Domain等，其中MaxEnt和GARP被认为准确度最高。二者相比，MaxEnt的运算结果更稳定[4-5]，尤其在样本量较少时，MaxEnt模型能保持良好的稳定性和准确度[6-7]。该模型自2006年开发以来，被广泛应用于物种适生分布区预测、植物栽培和引种区划等研究领域[8-10]。

矩镰荚苜蓿(Medicagoarchiducis-nicolai)，又称青藏扁蓿豆，是豆科野生多年生牧草，主要分布在中国西北高原地区，具有极强的耐寒性。该植物粗蛋白质含量高，粗脂肪、钙等营养物质丰富，适口性好，是西北高原牧区保膘增重的重要野生优良牧草，具有极高的引种驯化价值[11-12]。目前，关于矩镰荚苜蓿的研究仅涉及抗逆性评价[13]、种子及牧草生产[14-16]、遗传多样性分析[17-18]等方面，而该物种地理分布与气候的响应关系、以及气候变化下适生区与分布格局变迁等问题至今未见报道。分析预测矩镰荚苜蓿当前适生区及未来气候变化下潜在可扩散的地理范围，探明矩镰荚苜蓿的各个时期的分布格局，可以为牧草种质资源开发与高山植物多样性保护研究等提供参考资料。本研究基于标本和文献信息，选取19个环境因子和1个海拔因子，使用MaxEnt模型和ArcGIS软件预测中国矩镰荚苜蓿当前气候背景下的适宜性分布区域及不同气候背景下影响矩镰荚苜蓿分布格局变化的主导气候因子，试图回答：(1)气候变化背景下矩镰荚苜蓿的地理分布格局与适生区会发生怎样的变化？(2)影响矩镰荚苜蓿适生区分布的主导因子是什么？(3)矩镰荚苜蓿的地理分布格局是如何形成的？

1 材料和方法

1.1 物种分布数据

从全球数据多样性信息数据库Global Biodiversity Information Facility(GBIF, https://www.gbif.org/)、中国数字植物标本馆CVH(http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中国自然标本馆CFH(http://www.cfh.ac.cn/)，莫斯科数字植物标本馆(https://plant.depo.msu.ru/)、《中国植物志》[19]《昆仑植物志》[20]《西藏植物志》[21]《青海植物志》[22]及野外实地调查获得矩镰荚苜蓿标本信息，通过整理、核对和鉴定，最终获取到278个物种分布样点(图1)，其中青海省120个，甘肃省83个，四川省53个，西藏自治区13个，宁夏回族自治区8个，陕西省1个。物种分布的经纬度以CSV格式保存备用。

图1 278个矩镰荚苜蓿标本在中国的分布

1.2 气候与环境数据

气候与环境数据来自世界气候变量数据库网站(https://www.worldclim.org/)。利用该数据库中5个时期气候数据，分别为末次间冰期(LIG，～120 000～140 000 years BP)，末次盛冰期(LGM，～22 000 years BP)，全新世纪中期(Mid Holocene，～6 000 years BP)、当前(current，1970-2000)以及未来气候2070s(Future,2061-2081),以5个时期的19个生物气候变量(bioclim)和1个海拔变量(Altitude)(表1)作为环境数据。其中，末次间冰期采用Miroc气候模型，末次盛冰期采用CCSM4气候模型，其余3个时期采用中国气象局北京气候中心的BCC-CSM1-1气候模型；气候数据空间分辨率均为2.5arc-minutes。政府间气候变化专门委员会第五次评估报告(IPCC5)提出了4种典型浓度路径(representative concentration pathway, RCP)，分别为rcp2.6、rcp4.5、rcp6.0和rcp8.5，由于rcp2.6是其中唯一能够实现《巴黎协定》目标的排放情景[23]，因此选择rcp2.6来预测未来气候2070s的适生区分布。地图数据来源于中国国家基础地理信息系统，以1∶400万中国行政区划图作为底图(http://zrdl.snnu.edu.cn)。

表1 气候与环境数据中20个变量因子列表

1.3 Maxent模型运行建构

为避免各个因子之间相关性过高导致模型过度拟合的情况[24]，使用SPSS 19.0软件对20个环境因子采用双变量Pearson相关系数检验，剔除|r|≥0.8的变量后[25]，最终得到7个环境因子，即海拔、年降水量、最干月降水量、年均温变化范围、平均日较差、降水量变异系数和最冷季度平均温度。再将278个矩镰荚苜蓿分布数据和筛选后的7个环境数据导入MaxEnt模型，随机选取25%分布点数据作为测试集(test data)，剩余的75%分布点作为训练集(training data)，设置Replicates为10次，选用Random seed绘制响应曲线，采用Jackknife test(刀切法，是检验环境变量对模型预测的贡献大小的方法)，模型结果为Logistic格式和asc类型文件输出，其他参数均为软件默认值。其中以ROC曲线(receiver operating characteristic curve，受试者工作特征曲线)下的面积即AUC(area under curve)值评价模型精度[26]。

1.4 适生区等级划分

将预测结果利用ArcGIS 10.2 软件进行转化和分析，参考政府间气候变化专门委员会(IPCC)提出的划分方法[24]将矩镰荚苜蓿适宜区分为4个等级，即P<0.05 为非适生区，0.05≤P<0.33为低度适生区，0.33≤P<0.66为中度适生区，P≥0.66为高度适生区。通过图层叠加和栅格面积计算得到矩镰荚苜蓿不同时期的适生区范围，统计各等级适生区面积。

1.5 数据分析

矩镰荚苜蓿的适生区预测采用MaxEnt version 3.4.1 软件，20个环境因子使用ArcGIS 10.2 软件进行腌摸提取和分析，使用SPSS 19.0软件对环境因子进行相关性分析，数据整理使用 Microsoft Excel。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测的准确性评价

通过对矩镰荚苜蓿在5个时期的不同气候条件下的预测，得到其训练集(training data)AUC值的10次均值在0.9687～0.9726之间，验证集(test data)AUC值在0.9566～0.9787之间(表2)，训练集和验证集AUC值均大于0.95，表明本次预测结果准确度和可信度高，可用于矩镰荚苜蓿潜在扩散区的模拟预测。

表2 MaxEnt模型训练集和验证集的AUC值

2.2 当前气候下矩镰荚苜蓿的地理分布格局与适生区预测

预测结果显示，在当前气候下，矩镰荚苜蓿主要集中分布在青藏高原东缘与黄土高原的交汇地带，具体包括青海东部-南部、甘肃中部-西南部、四川西北部、宁夏南部、西藏东部和陕西西部边缘(图2)。矩镰荚苜蓿适生区面积总计112.17×104km2，占全国陆地面积的11.64%。其中，高度适生区面积较小，仅3.98 ×104km2，占全国陆地面积的0.41%，主要分布在青海省西宁市、贵德县、化隆回族自治县等地，甘肃省夏河县、临夏县等地，四川省横断山区；中度适生区面积为32.98×104km2，占全国陆地面积的3.42%，集中在甘肃省西部和南部，青海省东部，宁夏回族自治区南部，四川省西北部及西藏东北部；低度适生区面积为75.21×104km2，占全国陆地面积的7.81%，主要处在昆仑山东南、祁连山以南、太行山及秦岭以西。矩镰荚苜蓿适生区在11个省面积百分比中(表3)，宁夏回族自治区是低度适生区占比最大的省，高度适生区只分布在青海、甘肃、四川、西藏4省。

表3 当前气候条件下矩镰荚苜蓿在中国11个省的适生区面积比

图2 当前气候条件下矩镰荚苜蓿的潜在适生区

2.3 气候变化对矩镰荚苜蓿适生分布区的影响

比较5个时期矩镰荚苜蓿分布适生区(图3和图2)可以看出，从末次间冰期(LIG)到末次盛冰期(LGM)，矩镰荚苜蓿从柴达木盆地南缘的昆仑山北坡和西侧阿尔金山高海拔区退出，集中分布在青藏高原东缘地带，形成狭域分布格局。从末次盛冰期开始，历经数万年，这种分布格局没有发生明显变化。但相对而言，高度适生区对气候变化比较敏感。在末次间冰期，高度适生区集中在青海东部的河湟谷地(图3,A)；到末次盛冰期，向甘肃中部的洮河谷地东移(图3,B)；全新世纪中期(Mid Holocene)，又西移至河湟谷地(图3,C)；在当前和未来气候(2070s)下海东河湟谷地和陇中洮河谷地仍然是矩镰荚苜蓿的高度适生区(图3,D)。比较不同适生区等级占研究区面积百分比发现(表4)，矩镰荚苜蓿在各个气候下适生区的总面积变化很小，只有在全新世纪中期时适生区总面积占比达到最大值，为12%。从当前到未来气候2070s，矩镰荚苜蓿适生区占研究区面积的比例较全新世纪中期持续减少；未来气候2070s时期高度及中度适生区较当前气候有小幅增长，分别增长了0.09%、0.11%，而低度适生区呈缩减趋势。

A.末次间冰期(LIG,～120 000-140 000 years BP)；B.末次盛冰期(LGM,～22 000 years BP)；C.全新世纪中期(Mid-Holocene,～6 000 years BP)；D.未来气候2070s(Future，2061-2081)

表4 气候变化情景下矩镰荚苜蓿适生区分布面积百分比

2.4 影响矩镰荚苜蓿潜在分布格局的环境因子

通过结合环境因子贡献率的分析，最终得到影响矩镰荚苜蓿适生区分布的7个主要环境因子：海拔、年降水量、最干月降水量、最冷季度平均温度、年均温变化范围、降水量变异系数和平均日较差，贡献率依次为49.9%、23.2%、13.4%、5.2%、4.8%、3.2%和0.3%。由此可见，海拔、年降水量、最干月降水量、最冷季度平均温度是影响预测结果最大的4个变量。

从单因子响应曲线来看(图4)，矩镰荚苜蓿适宜的生境条件为：海拔为1 789.52～4 345.94 m，最优值在3 258.27 m；年降水量为302.08～843.34 mm，最优值在397.60 mm；最干月降水量为0.16～3.94 mm，最优值在0.63 mm；最冷季度平均温度为-12.72～-0.72 ℃，最优值为-5.15 ℃。可见，高海拔和寒冷干燥，是矩镰荚苜蓿适生区的主要环境特征。

图4 当前气候下矩镰荚苜蓿对4个环境因子的响应曲线

3 讨 论

3.1 矩镰荚苜蓿适生区分布格局对气候变化的响应

气候变化是驱动植物分布区变迁的主要原因[3,27]。在第四纪更新世中后期，冰期-间冰期循环出现的气候变化特征对现代物种分布格局的形成起着决定性作用[28]。青藏高原生物也不例外。受冰期和间冰期反复交替气候变化的影响，青藏高原的生物分布经历了多次不同程度的收缩和扩展[29]，大量的温带植物类群在冰期退缩到高原南部和东南边缘低海拔区，到了间冰期又重新扩张至高原腹地[30]，如青海云杉(Piceaerasifolia)[31]、长花马先蒿(Pedicularislongiflora)[32]、高山绣线菊(Spireaealpina)[33]、甘青韭(Alliumprzewalskianum)[34]等。在本研究中，与末次间冰期相比，在盛冰期，矩镰荚苜蓿的高度适生区从青海省东部的河湟谷地向甘肃省中西部的洮河谷地发生东移，但迁移距离非常小，始终没有离开陇中盆地。而且，在不同气候背景下，矩镰荚苜蓿潜在适生区的总面积一直相对稳定，集中分布在青藏高原东缘地带。很显然，在本研究所预测的历史气候下，矩镰荚苜蓿稳定的狭域分布格局，并不能完全支持上述提到的青藏高原植物低海拔避难和再度向高海拔扩张的观点。

未来气候(2070s)背景下，矩镰荚苜蓿的高度和中度适生区面积较当前气候有小幅增加，但潜在适生区面积和分布格局仍保持稳定。从图3可以清楚地看到，模拟结果中，红色、黄色和绿色区域彼此重叠，集中而完整，这表明矩镰荚苜蓿的适宜生境没有出现破碎化，未来气候变化对该植物未造成很大威胁。

3.2 矩镰荚苜蓿地理分布格局成因的初步分析

本研究结果显示，矩镰荚苜蓿在气候变化背景下并没有发生远距离迁移，而是表现出了相对稳定的狭域分布格局。普遍认为，地理分布格局是物种与环境长期以来相互适应相互作用的结果，其形成不仅与物种的生物学特性、气候适应性以及种间竞争有关，而且与物种分布的生境(包括地形、地貌、土壤等)有密切的联系[35]。从矩镰荚苜蓿生物学角度来看，该植物植株低矮，种子生产能力低，落粒性强，在草地上主要以无性繁殖为主，与根茎繁殖植物独叶草(Kingdoniauniflora)[36]一样，根状茎有限的扩展范围必然会限制它的远距离迁移。其次，从气候适应性来分析，青藏高原自晚第四纪以来气候和环境变化十分剧烈，末次间冰期降水丰富，气候相对湿温，但到了末次盛冰期，由于气候大幅下降，加之此时高原剧烈隆升，环境极端恶劣，青藏高原腹地终年极端寒冷干燥，森林主要集中退向了高原东缘与南缘区域[37]。本研究结果显示，影响矩镰荚苜蓿适生区分布的主导因子是海拔、年降水量、最干月降水量和最冷季度平均温度，高海拔、寒冷和干燥是矩镰荚苜蓿适生区的主要环境特征。从间冰期开始，矩镰荚苜蓿的中度和高度适生区就分布在青藏高原东缘，随着盛冰期的到来，潜在分布区的西边界从昆仑山北坡和阿尔金山高山区退出，也向东缘地带集中，形成了现在的分布格局。从该植物分布格局的形成过程可以看出，海拔高、气候干冷的青藏高原东缘地带环境特征与矩镰荚苜蓿的适生环境特征相吻合，这表明，至少从末次间冰期开始，青藏高原东缘就已经是矩镰荚苜蓿的最适分布区，与多数植物不同的是，在末次冰期的全盛时期，矩镰荚苜蓿仍然没有从高原退出向低海拔区迁移。我们从地理角度观察发现，矩镰荚苜蓿的中高度适生区域正处于昆仑山、祁连山和秦岭三大山脉的核心交汇区。地质学研究表明，秦岭-祁连山-昆仑山山系是中国重要的中央造山带，自中元古代以来，经过板块运动、碰撞造山、区域构造活动，造就了现今高原、高山、湖盆、谷地等多样的地形与地势特征[38-39]。一方面，这里多样的生境可为植物生长分布提供更多的选择机会，同时，密布的高大山体和纵横其中的河流，会强化不同生境之间植物的地理隔离，阻隔物种的远距离扩散[40]。这可能正是造成矩镰荚苜蓿在青藏高原东缘狭域分布的重要原因。

一般认为，一个物种在多个时期稳定、共有的适生分布区往往就是该物种的避难所(refugia)[41]。管毕财等[42]利用Maxent模型和ArcGIS软件模拟了四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)的历史分布格局和当前分布格局，基于四照花末次盛冰期和全新世中期适宜性栖息地位置及面积变化，推测认为中西部山地大巴山及东部天目山地区是四照花的两个冰期避难所。本研究结果显示，矩镰荚苜蓿从末次间冰期以来，高度适生区始终分布在青藏高原东缘的陇中盆地，在气候极端恶劣的盛冰期，分布格局也没有发生明显改变。Wang等[43]对高原草本植物露蕊乌头(Aconitumgymnandrum)的谱系地理学研究发现，在末次盛冰期，露蕊乌头并没有退缩到低海拔区，而是选择在青藏高原就地避难，这与本研究结果一致。分析前人研究资料发现，本研究结果也得到了西川红景天(Rhodiolaalsia)[44]、沙棘(Hippophaetibetana)[45]、金露梅(Potentillafruticosa)[46]、银露梅(Potentillaglabra)[47]等多种高原植物的证据支持。一般来说，冰期避难所居群的遗传多样性要比扩散居群高[18,31]。吴小培等[18]根据trnL-trnF基因间隔区序列，对矩镰荚苜蓿遗传多样性和群体遗传结构进行分析发现，位于青藏高原东南缘的矩镰荚苜蓿群体表现出较高的遗传多样性水平，这从分子生物学角度为矩镰荚苜蓿在青藏高原东缘避难提供了新的证据。

上述分析表明，在青藏高原东缘地带，秦岭-祁连山-昆仑山山系造就的复杂地形结构，阻隔了矩镰荚苜蓿的远距离扩散，同时，这里绵延分布的湖盆谷地，为矩镰荚苜蓿提供了安全的就地避难所，形成了其独特而稳定的狭域分布格局。

4 结 论

在当前气候情景下，矩镰荚苜蓿主要分布在青藏高原东缘与黄土高原的交汇地带，高海拔、寒冷和干燥是矩镰荚苜蓿适生区的主要环境特征。在气候变化情景下，从末次间冰期到末次盛冰期，矩镰荚苜蓿的高度适生区从青海省东部的河湟谷地向甘肃省中西部的洮河谷地发生东移，但迁移距离非常小，始终没有离开陇中盆地。未来气候(2070s)背景下，矩镰荚苜蓿的高度和中度适生区面积较当前气候有小幅增加，但潜在适生区面积和分布格局仍保持稳定。分析表明，在青藏高原东缘地带，秦岭-祁连山-昆仑山山系造就的复杂地形结构，阻隔了矩镰荚苜蓿的远距离扩散，同时，这里绵延分布的湖盆谷地，为矩镰荚苜蓿提供了安全的就地避难所，形成了其独特而稳定的狭域分布格局；未来气候变化(2070s)对该植物不会造成很大威胁。