黄渤海双壳类的寄生剑水蚤类研究*

杜 鑫， 孙世春

(中国海洋大学水产学院，海洋生物多样性与进化研究所， 山东 青岛 266003)

迄今，全世界共报道了约280种贝类寄生桡足类[1]，记录宿主贝类超过430种，多数是双壳类[2-3]。中国海洋贝类寄生桡足类的研究相对薄弱，仅记录7种，均属于剑水蚤目(Cyclopoida)分别是：AnthessiusmytilicolusReddiah, 1966采自翡翠贻贝(Pernaviridis(Linnaeus))；AnthessiuspinnaeHumes, 1959采自双色江珧蛤(PinnabicolorGmelin);PanjakusplatygyraeHumes & Stock, 1973采自黑旗江珧蛤(Atrinavexillum(Born))；高氏牡蛎蚤(OstrincolakoeTanaka, 1961)采自文蛤(Meretrixmeretrix(Linnaeus))(现鉴定为短文蛤(M.petechialis(Lamarck))[4])和丽文蛤(Meretrixlusoria(Röding))；拟牡蛎蚤(OstrincolasimilisLin & Ho, 1999)采自长牡蛎(Crassostreagigas(Thunberg))和翡翠贻贝；MyicolaformosanusLin & Ho, 1999采自青蛤(Cyclinasinensis(Gmelin))；黄海章鱼蚤(OctopicolahuanghaiensisDu et al., 2018)采自长蛸(Octopusminor(Sasaki))和短蛸(Amphioctopusfangsiao(d′Orbigny))[5-10]。大部分种分布在东海和南海，只有高氏牡蛎蚤和黄海章鱼蚤在黄海有过报道，关于渤海的贝类寄生桡足类尚未见报道。

本研究检查了黄渤海双壳类32种，发现了8种剑水蚤目寄生桡足类，其中7种为中国新记录种。

1 材料和方法

于2016年3月至2018年5月在丹东、东港、庄河、大连、瓦房店、营口、锦州、葫芦岛、兴城、寿光、莱州、龙口、烟台、威海、荣成、乳山、海阳、青岛、日照、连云港、盐城、南通共22地对黄渤海双壳类寄生桡足类进行了调查，共检查双壳类32种8 628个体。

双壳贝类样品通过市场购买(确认原产地)或实地采集获得，用过滤海水清洗。打开贝壳，于解剖镜(Zeiss Stemi 508)下检查，先观察外套腔里有无桡足类，然后用解剖刀解剖软体部，检查内部寄生桡足类。如发现寄生桡足类，用吸管吸出，经清水洗净后，用75%酒精或10%海水福尔马林固定。记录宿主、寄生部位、采集时间和地点等。

桡足类解剖前先绘制整体图并测量体长(不包含尾叉上刚毛)。解剖在一个干净的载玻片上进行，将解剖后的各个结构转移到滴有适量乳酚溶液的载玻片上，小心盖上盖玻片，然后用优质指甲油封片。观察和绘图在装有显微绘图仪的显微镜(Nikon E600)下进行。

感染率及平均感染强度按Margolis等[11]的定义计算：

感染率(Prevalence)=被某种寄生虫感染的宿主数/检查的总宿主数×100%。

平均感染强度(Mean intensity)=某种寄生虫总数/被该种寄生虫感染的宿主数。

2 结果与讨论

调查的32种双壳类中，下列23种双壳类(908个体)未检查到寄生桡足类：薄壳绿螂(Glauconomeangu-lataReeve)，连云港，1批3个；饼干镜蛤(Dosiniabiscocta(Reeve))，寿光、连云港，2批43个；长竹蛏(SolenstrictusGould)，莱州，1批40个；大竹蛏(SolengrandisDunker)，莱州，1批4个；等边浅蛤(Macridiscusaequilatera(Sowerby))，丹东，1批21个；盾形单筋蛤(Isomoniaumbonata(Gould))，日照，1批18个；光滑河蓝蛤(Potamocorbulalaevis(Hinds))，连云港，1批125个；黑荞麦蛤(Xenostrobusatratus(Lischke))，葫芦岛，1批7个；滑顶薄壳鸟蛤(Fulviamutica(Reeve))，丹东、东港，3批74个；加州扁鸟蛤(Keenocardiumcaliforniense(Deshayes))，莱州、日照，2批28个；魁蚶(Anadarabroughtonii(Schrenck))，丹东、瓦房店、莱州、青岛，5批124个；毛蚶(Anadarakagoshimensis(Tokunaga))，青岛、连云港，2批23个；密鳞牡蛎(OstreadenselamellosaLischke)，青岛，3批16个；葡萄牙牡蛎(Crassostreaangulata(Lamarck))，莱州，1批5个；青蛤(Cyclinasinensis(Gmelin))，青岛、盐城、南通，5批180个；砂海螂(MyaarenariaLinnaeus)，青岛，1批18个；凸壳肌蛤(Arcuatulasenhousia(Benson))，连云港，1批60个；虾夷扇贝(Mizuhopectenyessoensis(Jay))，烟台，1批19个；缢蛏(Sinonovaculaconstricta(Lamarck))，青岛，1批36个；硬壳蛤(Mercenariamercenaria(Linnaeus))，日照、连云港、盐城，4批55个；栉江珧(Atrinapectinata(Linnaeus))，青岛，1批5个；栉孔扇贝(Azumapectenfarreri(Jones & Preston))，青岛，1批2个；中国不等蛤(AnomiachinensisPhilippi)，青岛，1批2个。

在菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum(Adams & Reeve))等9种双壳类中发现寄生剑水蚤类8种，隶属1亚目4科8属，详见表1及下文物种分述。

桡足亚纲(Copepoda)

剑水蚤目(Cyclopoida)

鳋亚目(Ergasilida)

闭水蚤科(Clausidiidae Embleton, 1901)

壳蚤属(ConchyliurusBocquet & Stock, 1957)

负羽壳蚤(Conchyliurusquintus
Tanaka, 1961)(见图1和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于短文蛤、菲律宾蛤仔、四角蛤蜊(MactraquadrangularisReeve)、纹斑棱蛤(Neotrapeziumliratum(Reeve))和中国蛤蜊(Mactrachinensis(Philippi))的外套腔和内脏团。采自山东莱州、海阳、青岛，江苏连云港、南通5地。最大感染率33.3%(四角蛤蜊；江苏南通，2016年11月)(宿主个数n≤3未统计在内，下同)。平均感染强度变化范围1.0～14.0，最大感染强度14(菲律宾蛤仔；山东青岛，2016年9月)(见表1)。

雌虫(n=10；形态描述依据成体标本，下同)：身体(见图1A)背腹扁平，长1.27 mm(1.17～1.41 mm)(平均值，括号内是变化范围；下同)，宽0.38 mm(0.34～0.43 mm)。前、后体部长度比0.95(0.88～0.99)。生殖节(见图1A)长宽比1.24(1.04～1.39)。尾叉(见图1B)长宽比2.57(2.37～2.73)。第1触角(见图1D)6节。第2触角(见图1E)4节。第2小颚(见图1F)2节，第2节具4个刺状结构，其中2个呈分叉状。

雄虫(n=7)：身体(见图1C)和雌虫相似。长1.06 mm(0.91～1.20 mm)，宽0.32 mm(0.27～0.35 mm)。前、后体部长度比0.93(0.88～0.97)。生殖节(见图1C)长宽比0.79(0.69～0.82)。尾叉长宽比2.46(2.10～2.63)。

(A：雌虫，背面观；B：雌虫尾叉，背面观；C：雄虫，背面观；D：雌虫第1触角；E：雌虫第2触角；F：雌虫第2小颚第2节。比例尺：A, C=100 μm; B, D, E, F=50 μm。A：Female, dorsal; B： Female caudal ramus, dorsal; C： Male, dorsal; D： Female antennule; E： Female antenna; F： Female second segment of maxilla. Scale bars: A, C=100 μm; B, D, E, F=50 μm.)

负羽壳蚤是中国新记录种。Tanaka(1961)首次在日本的波纹巴非蛤(Paratapesundulatus(Born))外套腔内发现该种，后在日本及韩国其他贝类报道。宿主包括Serratinacapsoides(Lamarck)、青蛤、菲律宾蛤仔、中国朽叶蛤(Coecellachinensis(Deshayes))、四角蛤蜊、丽文蛤、缢蛏(Sinonovaculaconstricta(Lamarck))、Nuttalliajaponica(Reeve)、樱蛤(Limecolacontabulata(Deshayes))、纹斑棱蛤、脆壳全海笋(Barneamanilensis(Philippi))、粗异白樱蛤(Heteromacomairus(Hanley))、砂海螂、毛蚶(Anadarakagoshimensis(Tokunaga))、大竹蛏(SolengrandisDunker)和长竹蛏(SolenstrictusGould)共16种双壳类[3, 12-16]。本文报道的短文蛤和中国蛤蜊为负羽壳蚤的新宿主。本文标本的体长、前后体部长度比、尾叉、第1触角、口器及胸足的结构和前人描述一致[15, 17]。然而，我们并未观测到第2小颚末节其中一个刺状结构上面的2个微刺[15]。

舐皮蚤科(Lichomolgidae Kossmann, 1877)

赫尔曼蚤属(HerrmannellaCanu, 1891)

竹蛏赫尔曼蚤(Herrmannellasoleni
Kim & Ho, 1991)(见图2和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于中国蛤蜊和紫石房蛤(Saxidomuspurpurata(Sowerby))的外套腔。采自山东荣成、海阳2地。最大感染率50.0%(紫石房蛤；荣成，2017年2月)。平均感染强度变化范围1.5～1.6，最大感染强度3(中国蛤蜊；山东海阳，2017年2月)(见表1)。

雌虫(n=6)：身体(见图2A)长1.01 mm(0.95～1.10)，宽0.37 mm(0.33～0.39 mm)。前、后体部长度比1.17(1.11～1.23)。生殖节(见图2A)长宽比1.04(0.94～1.13)。尾叉(见图2E)长宽比5.24(4.64～5.76)。额角(见图2G)长76 μm(70～83 μm) 。第1触角(见图2F)7节。第2触角(见图2B)4节，第3节具3个刚毛。

雄虫(n=2)：身体(见图2D)和雌虫相似。长0.77 mm(0.74～0.80 mm)，宽0.27 mm(0.27～0.27 mm)。前、后体部长度比1.13(1.13～1.14)。生殖节(见图2D)长宽比0.87(0.84～0.89)。尾叉长宽比3.91(3.86～3.96)。第2触角(见图2C)和雌虫相似，但第3节具4个刚毛。

竹蛏赫尔曼蚤是中国新记录种。之前在韩国及日本有过报道。已知宿主包括大竹蛏、四角蛤蜊、长竹蛏和总角截蛏(Solecurtusdivaricatus(Lischke))[3, 16, 18]。本文报道的中国蛤蜊和紫石房蛤为竹蛏赫尔曼蚤的新宿主。本文标本雄虫尾叉长宽比(3.91)小于韩国标本(6.8)[18]。本文所测额角长76 μm(70～83 μm)，原始描述额角长770 μm[18]，疑似笔误或排字错误。

(A：雌虫，背面观；B：雌虫第2触角；C：雄虫第2触角；D：雄虫，背面观；E：雌虫尾叉，背面观；F：雌虫第1触角；G：雌虫额角，腹面观。比例尺：A，D=100 μm; B， C, E, F, G=50 μm。A： Female, dorsal; B： Female antenna; C： Male antenna; D： Male, dorsal; E： Female caudal ramus, dorsal; F： Female antennule; G： Female rostrum, ventral. Scale bars: A, D=100 μm; B, C, E, F, G=50 μm.)

舐皮蚤属(LichomolgusThorell, 1859)

拟舐皮蚤(Lichomolgussimilis
Ho & Kim, 1991)(见图3和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于短文蛤的外套腔。采自辽宁东港，山东莱州，江苏连云港、盐城、南通5地。最大感染率42.3%(山东莱州，2016年9月)。平均感染强度变化范围1.7～6.0，最大感染强度18(辽宁东港，2017年9月)(见表1)。

雌虫(n=10)：身体(见图3A)长1.19 mm(1.04～1.38 mm)，宽0.56 mm(0.52～0.62 mm)。

前、后体部长度比1.53(1.24～1.73)。生殖节(见图3E)长宽比0.72(0.60～0.90)。尾叉(见图3B)长宽比5.02(3.83～5.84)。第1触角(见图3G)7节，刚毛数分别为4，13，6，3，4，2，7，末3节各具1根感觉毛。第2触角(见图3F)4节，第4节长宽比2.65(1.96～3.87)。

雄虫(n=10)：身体(见图3C)和雌虫相似。长0.94 mm(0.79～1.07 mm)，宽0.38 mm(0.33～0.43 mm)。前、后体部长度比1.22(1.12～1.36)。生殖节(见图3D)长宽比0.69(0.59～0.85)，末端有2个刚毛和2个刺。尾叉长宽比5.51(4.98～6.15)。第1触角7节，第2节比雌虫多2根感觉毛，第4节比雌虫多1根感觉毛。

(A：雌虫，背面观；B：雌虫尾叉，背面观；C：雄虫，背面观；D：雄虫生殖节，腹面观；E：雌虫后体部，腹面观；F：雌虫第2触角；G：雌虫第1触角。比例尺：A, C=100 μm; B, D, E, F, G=50 μm。A： Female, dorsal; B： Female caudal ramus, dorsal; C： Male, dorsal; D： Male genital segments, ventral; E： Female urosome, ventral; F： Female antenna; G: Female antennule. Scale bars: A, C=100 μm; B, D, E, F, G=50 μm.)

拟舐皮蚤是中国新记录种。该种最先由Ho & Kim[15]在韩国的丽文蛤和青蛤中发现，后在泰国的文蛤中报道[19]。本文报道的短文蛤为拟舐皮蚤的新宿主。和原始描述[15]对比，本文雄虫标本的第1触角第2节多1个感觉毛、生殖节后方多1个刺。

偏顶蛤蚤属(ModiolicolaAurivillius, 1882)

二分偏顶蛤蚤(Modiolicolabifida
Tanaka, 1961)(见图4和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于菲律宾蛤仔、江户布目蛤(Leukomajedoensis(Lischke))、四角蛤蜊、中国蛤蜊和紫贻贝(Mytilusgalloprovincialis(Lamarck))的外套腔和内脏团。采自山东莱州、海阳、青岛，江苏连云港4地。最大感染率18.4%(四角蛤蜊；江苏连云港，2018年5月)。平均感染强度变化范围1.0～7.1，最大感染强度58(菲律宾蛤仔；山东青岛，2017年1月)(见表1)。

雌虫(n=10)：身体(见图4A)长1.17 mm(1.09～1.28 mm)，宽0.45 mm(0.40～0.50 mm)。前、后体部长度比1.29(1.19～1.36)。生殖节(见图4A)长宽比1.20(1.10～1.31)。尾叉(见图4C)长宽比4.12(3.80～4.46)。第1触角(见图4D)7节。第2触角(见图4E)4节，第4节长宽比1.71(1.38～2.09)。

雄虫(n=10)：身体(见图4B)和雌虫相似，长0.99 mm(0.89～1.15 mm)，宽0.35 mm(0.31～0.42 mm)。前、后体部长度比1.17(1.10～1.28)。生殖节(见图4B)长宽比0.78(0.68～0.90)。尾叉长宽比3.86(3.42～4.49)。

(A：雌虫，背面观；B：雄虫，背面观；C：雌虫尾叉，背面观；D：雌虫第1触角；E：雌虫第2触角。比例尺：A, B=100 μm; C～E=50 μm。A： Female, dorsal; B： Male, dorsal; C： Female caudal ramus, dorsal; D： Female antennule; E： Female antenna. Scale bars: A, B=100 μm; C～E=50 μm.)

二分偏顶蛤蚤是中国新记录种。该种在日本及韩国均有报道。宿主包括巴菲蛤(Paphiasp.)、中国蛤蜊、菲律宾蛤仔、紫贻贝、青蛤、四角蛤蜊、凸壳肌蛤(Arcuatulasenhousia(Benson))、魁蚶(Anadarabroughtonii(Schrenck))、毛蚶、远东贻贝(Crenomytilusgrayanus(Dunker))、长牡蛎、紫彩血蛤(Nuttalliaolivacea(Jay))、宽壳全海笋(Barneadilatata(Souleyet))、脆壳全海笋和Penitellagabbii(Tryon)共15种双壳类[3, 12-17, 20-22]。本文报道的江户布目蛤为二分偏顶蛤蚤的新宿主。Do和Kajihara[20]详细描述了该种，本文标本与其描述一致。

海螂蚤科(Myicolidae Yamaguti, 1936)

牡蛎蚤属(OstrincolaWilson, 1944)

高氏牡蛎蚤(Ostrincolakoe
Tanaka, 1961)(见图5和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于短文蛤和四角蛤蜊的外套腔和鳃。采自山东莱州，江苏连云港、南通3地。最大感染率85.7%(四角蛤蜊；江苏南通，2016年11月)。平均感染强度变化范围1.0～4.9，最大感染强度14(四角蛤蜊；江苏南通，2016年11月)(见表1)。

雌虫(n=10)：身体(见图5A)长1.27 mm(1.15～1.43 mm)，宽0.44 mm(0.42～0.46 mm)。前、后体部长度比1.26(1.09～1.37)。尾叉(见图5D)长宽比9.07(7.90～10.23)。第1触角(见图5F)7节，刚毛数分别为4，14，5，3，4，2，7，末3节各具1根感觉毛。第2触角(见图5B)4节，第1节具1排刺，第3节有5个刚毛，第3节长宽比2.06(1.52～2.66)。

雄虫(n=10)：身体(见图5E)和雌虫相似。长1.00 mm(0.91～1.17 mm)，宽0.31 mm(0.28～0.33 mm)。前、后体部长度比1.07(0.97～1.14)。生殖节(见图5C)后腹部有2个几乎等长的刚毛。尾叉长宽比9.38(8.04～12.37)。第1触角7节，刚毛数分别为4，14，5，3，4，2，7，第2节及末3节各有1根感觉毛，第4节有2根感觉毛。

(A：雌虫，背面观；B：雌虫第2触角；C：雄虫生殖节后腹部；D：雌虫尾叉，背面观；E：雄虫，背面观；F：雌虫第1触角。比例尺：A, E=100 μm; B, C, D, F=50 μm。A： Female, dorsal; B： Female antenna; C： Male posteroventral genital segment; D： Female caudal ramus, dorsal; E： Male, dorsal; F： Female antennule. Scale bars: A, E=100 μm; B, C, D, F=50 μm.)

高氏牡蛎蚤是渤海新记录种。该种在日本、韩国及中国江苏均有报道。宿主包括波纹巴菲蛤、巴菲蛤(Paphiasp.)、日本石咸蛤(PetricolajaponicaDun-ker)、中国朽叶蛤、菲律宾蛤仔、丽文蛤、青蛤、四角蛤蜊、透明美丽蛤(Serratinadiaphana(Deshayes))、侧扁隐海螂(CryptomyabusoensisYokoyama)、缢蛏、大竹蛏、长竹蛏和文蛤共14种双壳类[7, 9, 12, 15, 17, 23-24]。其中，Ho & Zheng[7]在中国江苏报道的宿主“文蛤”应该是短文蛤，因为近些年来的研究证明文蛤并不分布在我国的黄海地区[4]。本文标本与之前的报道及之前的有关报道之间存在些细微的形态差异。雌虫第1触角第2节上的刚毛数和之前报道不同(14vs15)[9, 15]。雌虫第1触角第3节上的刚毛数和Ho等[9]报道的一致，但不同于Ho和Kim[15](5vs6)。雄虫第1触角第2节上的刚毛数和之前报道[15]不同(14vs15)。雄虫第1触角第3节上的刚毛数不同于Ho和Kim[15](5vs6)。Ho和Kim[15]和Ho等[9]均描述了第2触角第1节上的斜刺，但Ho和Zheng[7]并未提及该特征。第2触角第3节上的刚毛数和Ho等[9]相同，但不同于Ho和Kim[15](5vs6)。

伪海螂蚤属(PseudomyicolaYamaguti, 1936)

多刺伪海螂蚤(Pseudomyicolaspinosus
(Raffaele & Monticelli, 1885))(见图6和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于菲律宾蛤仔和紫贻贝的外套腔和鳃。采自辽宁大连，山东青岛两地。最大感染率13.9%(紫贻贝；辽宁大连，2017年9月)。平均感染强度变化范围1.0～1.6，最大感染强度4(紫贻贝；山东青岛，2017年3月)。菲律宾蛤仔感染率极低，在4 376个蛤仔中仅发现1个虫体(见表1)。

雌虫(n=10)：体长(见图6A)2.18 mm(1.94～2.33 mm)，宽0.72 mm(0.62～0.79 mm)。前、后体部长度比1.70(1.49～1.87)。生殖节(见图6D)长宽比0.69(0.59～0.87)。肛节腹面(见图6E)有1、2、3或7个(大多数为1)长刚毛，近末端有一些刺。Humes[25](见文献[25]的图29～32)在描述该种肛节末端刺的分布时分了4种类型(I, II, III, IV)，本实验所观察到的10个标本中有9个属于第I类型，剩下的1个标本左侧肛节末端刺的分布属于第II类型，右侧分布属于第I类型。尾叉(见图6E)长宽比4.27(3.55～5.80)。第1触角(见图6C)6节。第2触角(见图6F)3节。

雄虫(n=7)：身体(见图6B)和雌虫相似，长1.47 mm(1.29～1.57 mm)，宽0.45 mm(0.38～0.51 mm)。前、后体部长度比1.47(1.27～1.66)。生殖节(见图6B)长宽比0.70(0.58～0.92)。尾叉长宽比4.94(3.84～7.61)。

(A：雌虫，背面观；B：雄虫，背面观；C：雌虫第1触角；D：雌虫后体部，腹面观；E：雌虫尾叉，腹面观；F：雌虫第2触角。比例尺：A, B, D=100 μm; C, E, F=50 μm。A： Female, dorsal; B： Male, dorsal; C： Female antennule; D： Female urosome, ventral; E： Female caudal ramus, ventral; F： Female antenna. Scale bars: A, B, D=100 μm; C, E, F=50 μm.)

多刺伪海螂蚤是中国新记录种。该种在大西洋、太平洋和西印度洋均有分布[26]。全世界目前共在50多种双壳类的外套腔中发现该种[27]。本文标本的宿主为菲律宾蛤仔和紫贻贝。其中，菲律宾蛤仔为新宿主，然而在所检查的4 376个菲律宾蛤仔中，只见到1个虫体，该种桡足类可能是偶然侵入菲律宾蛤仔。本文标本和前人描述[22, 25, 28]没有明显不同。

贻贝蚤科(Mytilicolidae Bocquet & Stock, 1957)

贻贝蚤属(MytilicolaSteuer, 1902)

东方贻贝蚤(Mytilicola
orientalisMori, 1935)(见图7和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于长牡蛎和紫贻贝的外套腔、鳃和内脏团(有些标本确定是从胃，肠和性腺中取出)。采自山东荣成、乳山、青岛3地。最大感染率18.2%(长牡蛎；山东青岛，2017年1月)。平均感染强度变化范围1.0～8.0，最大感染强度8(长牡蛎；山东乳山，2016年4月)(见表1)。

雌虫(n=10)：身体(见图7A)细长，长7.44 mm(6.18～8.65 mm)，宽0.95 mm(0.65～1.14 mm)(位于卵囊连接处)。头部长386 μm(306～416 μm)，宽596 μm(493～664 μm)。尾叉(见图7C)长172 μm(112～213 μm)。第1触角(见图7D)4节，刚毛数分别为14、5、3和8。第2触角(见图7E)4节。上唇(见图7F)呈W型结构。大颚缺失。第1小颚(见图7G)末端有2个小刚毛。第2小颚(见图7H)末端具小刚毛结构。颚足退化。胸足1～4(见图7J)内外肢分别由2节构成。第1～4胸足各节刺的分布详见表2。

表2 东方贻贝蚤雌虫1～4胸足刚毛公式Table 2 Armature patterns of legs 1～4 of Mytilicola orientalis Mori, 1935 in female

第5胸足(见图7L)3个小刚毛。

雄虫(n=6)：雄虫(见图7B)较雌虫身体长度明显变短，长3.07 mm(2.32～3.67 mm)，宽0.61 mm(0.47～0.69 mm)。头部长311 μm(255～368 μm)，宽447 μm(351～502 μm)。尾叉长107 μm(90～138 μm)。

第1触角、第2触角、上唇、第1小颚、第2小颚和雌虫相似。颚足(见图7I)末端呈钩状，钩状部位有薄膜状结构。胸足1～4(见图7K)内外肢分别由2节构成。第1和2胸足内肢的刺较雌虫要长些。第1-4胸足各节刺的分布详见表3。

表3 东方贻贝蚤雄虫1～4胸足刚毛公式Table 3 Armature patterns of legs 1～4 of Mytilicola orientalis Mori, 1935 in male

第5胸足和雌虫相似。

(A：雌虫，背面观；B：雄虫，背面观；C：雌虫尾叉，背面观；D：雌虫第1触角；E：雌虫第2触角；F：雌虫口部结构；G：雌虫第1小颚；H：雌虫第2小颚；I：雄虫颚足；J：雌虫第1胸足；K：雄虫第1胸足；L：雌虫第5胸足。比例尺：A, B=200 μm; C～L=50 μm。A： Female, dorsal; B： Male, dorsal; C： Female caudal ramus, dorsal; D： Female antennule; E： Female antenna; F： Female mouth-parts; G： Female maxillule; H： Female maxilla; I： Male maxilliped; J： Female leg 1; K： Male leg 1; L： Female leg 5. Scale bars: A, B=200 μm; C～L=50 μm.)

东方贻贝蚤是中国新记录种。该种分布在东北大西洋、地中海、黑海、东北太平洋和西北太平洋[29-31]。宿主包括长牡蛎、厚壳贻贝(MytilusunguiculatusValenciennes)、欧洲牡蛎(OstreaedulisLinnaeus)、奥林匹亚牡蛎(OstrealuridaCarpenter)、油黑壳菜蛤(MytilustrossulusGould)、紫贻贝、加利福尼亚贻贝(MytiluscalifornianusConrad)、贻贝(MytilusedulisLinnaeus)、菲律宾蛤仔、Leukomastaminea(Conrad)、朦胧圆滨蛤(Nuttalliaobscurata(Reeve))、新石房蛤(Saxidomusgigantea(Deshayes))、大西洋舟螺(Crepidulafornicata(Linnaeus))、Barneadilatatajaponica(Yokoyama)和脆壳全海笋[3, 29, 32-36]。本文标本第1触角第1节的刚毛数及第2触角节数和之前报道不同[21]，可能是人为因素导致观察结果不同。该种与肠贻贝蚤(MytilicolaintestinalisStuer, 1902)极相似，Mori[29]和Elsner等[37]认为胸节背部的凸起状结构是鉴别两个种的有效特征，肠贻贝蚤的背部凸起很短、末端呈圆形，而东方贻贝蚤的背部凸起很长、末端相比肠贻贝蚤尖锐。此外，Mori[29]还指出两个种的上唇结构也有区别，肠贻贝蚤的上唇下边缘为圆形，东方贻贝蚤的上唇下边缘则为有缺刻的三角形。本文标本的特征符合东方贻贝蚤。

蹄螺蚤属(TrochicolaDollfus, 1914)

日本蹄螺蚤(Trochicolajaponica
Shimura & Kuwabara, 1984)(见图8和表1)

宿主、采集地及感染情况：寄生于菲律宾蛤仔的外套腔、鳃、体壁和内脏团(有些标本确定是从肠和消化腺中取出)。采自辽宁兴城，山东青岛，江苏连云港、南通4地。最大感染率28.0%(山东青岛，2017年11月)。平均感染强度变化范围1.0～1.7，最大感染强度6(山东青岛，2017年12月)(见表1)。

雌虫(n=10)：身体(见图8F)细长，长6.20 mm(3.98～8.18 mm)，宽0.61 mm(0.48～0.72 mm)(位于卵囊连接处)。头部长395 μm(365～447 μm)，宽530 μm(454～645 μm)(不含头部侧面的突起)。尾叉(见图8B)长158 μm(118～188 μm)。第2小颚(见图8C)末端具小刚毛结构。胸足1～4(见图8G)内外肢分别由2节构成。第1～4胸足各节刺的分布详见表4。

表4 日本蹄螺蚤雌虫1～4胸足刚毛公式Table 4 Armature patterns of legs 1～4 of Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984 in female

雄虫(n=4)：雄虫(见图8A)较雌虫身体长度明显变短。长1.18 mm(0.93～1.31 mm)，宽0.34 mm(0.33～0.35 mm)。前、后体部长度比1.35(1.19～1.49)。头部长304 μm(286～323 μm)，宽即为体宽。生殖节(见图8A)长128 μm(114～146 μm)，宽255 μm(251～260 μm)。尾叉(见图8E、H)长53 μm(52～55 μm)，尾叉腹面存在两片膜状结构。颚足(见图8D)末端呈钩状，钩状部位有薄膜状结构。胸足1-4(见图8I、J)内外肢分别由3节构成。第1～4胸足各节刚毛和刺的分布详见表5。

表5 日本蹄螺蚤雄虫1～4胸足刚毛公式Table 5 Armature patterns of legs 1～4 of Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984 in male

日本蹄螺蚤是中国新记录种。该种具有明显的宿主特异性，目前仅发现于菲律宾蛤仔[16, 38]。前人报道雄虫第4胸足内肢有2[16]或3节[38]，本文标本是3节。本文雌虫标本1～4胸足内外肢末端刺的数目并不固定，与Shimura和Kuwabara[38]的结论一致。本文发现雄虫1～4胸足内外肢刺和刚毛的分布情况也不是固定不变的，而Shimura和Kuwabara[38]及Kim和Sato[16]只描述了一种状态。本文及Kim和Sato[16]的雄虫尾叉上存在两片膜状结构，但Shimura和Kuwabara[38]则未报道该结构。Shimura和Kuwabara[38]报道该种时未提及雄虫颚足末端钩状部位的膜状结构，而本文标本和Kim和Sato[16]报道的雄虫颚足描述一致，末端钩状部位均有膜状结构。Shimura和Kuwabara[38]报道该种时提及第2小颚末节有1个基部小刚毛，而本文和Kim和Sato[16]未观察到该结构。

本研究报道的8种(渤海5种，黄海8种)双壳类寄生桡足类中，高氏牡蛎蚤曾在江苏如东、启东有过报道[7]，其余7种为中国新记录种。负羽壳蚤、竹蛏赫尔曼蚤、二分偏顶蛤蚤、高氏牡蛎蚤、拟舐皮蚤和东方贻贝蚤之前在朝鲜半岛西海岸有过报道[3, 39-40]。本研究发现的多刺伪海螂蚤和日本蹄螺蚤为黄海新记录种。此外，Kim[3, 39]和Moon和Kim[40]还在朝鲜半岛西海岸报道了其他13种贝类(包含11种双壳类)寄生桡足类，Du等[10]在青岛报道了黄海章鱼蚤。迄今，黄海海域共记录贝类寄生桡足类22种。渤海海域贝类寄生桡足类尚无报道，本研究发现的负羽壳蚤、拟舐皮蚤、二分偏顶蛤蚤、高氏牡蛎蚤和日本蹄螺蚤均为渤海新记录种。在中国其他海域，仅数篇文献报道了台湾[8-9]和香港[5-6]等少数海区的贝类寄生桡足类，共记录东海4种(Anthessiusmytilicolus，Ostrincolasimi-lis，Myicolaformosanus，Ostrincolakoe)[8-9]，南海3种(A.mytilicolus，A.pinnae，Panjakusplatygyrae)[5-6]。这些物种与黄渤海种类多不相同，提示中国南、北方沿海的贝类寄生桡足类区系或有较大差异。我们的研究中，除检查了黄渤海32种双壳类(8 628个体)外，还检查了多板纲(Polyplacophora)、腹足纲(Gastropoda)和头足纲(Cephalopoda)软体动物32种1 451个体(均未发现寄生桡足类；见附录)。然而，该调查仅涵盖黄渤海约500种贝类[41]中的66种(含Du等[10]检查的2种头足类)。因此，全面系统的调查是中国贝类寄生桡足类研究领域一项亟待开展的基础工作。

(A：雄虫，背面观；B：雌虫尾叉，背面观；C：雌虫第2小颚末节；D：雄虫颚足；E：雄虫尾叉，背面观；F：雌虫背面观；G：雌虫第1胸足；H：雄虫尾叉，腹面观；I：雄虫第1胸足；J：雄虫第2胸足。比例尺：A=100 μm; B～E, G～J=50 μm; F=200 μm。A: Male dorsal; B: Female caudal ramus, dorsal; C: Tip of female maxilla; D: Male maxilliped; E: Male caudal ramus, dorsal; F: Female, dorsal; G: Female leg 1; H: Male caudal ramus, ventral; I: Male leg 1; J: Male leg 2. Scale bars: A=100 μm; B～E, G～J=50 μm; F=200 μm.)

关于寄生桡足类对贝类影响的报道尚少，但有研究表明：肠贻贝蚤会造成欧洲紫贻贝的大量死亡[42]；PectinophilusornatusNagasawa et al., 1988对虾夷扇贝的感染率可达到100%，并导致虾夷扇贝的肥满度降低[43-44]；东方贻贝蚤可使牡蛎肠内壁破损，造成牡蛎死亡减产[45]；高氏牡蛎蚤寄生在短文蛤的外套腔，破坏宿主组织，使其遭受病菌感染，大量死亡[7]。本文调查显示，寄生桡足类在黄渤海双壳类的感染率和感染强度一般不高，但高氏牡蛎蚤在短文蛤及四角蛤蜊的感染率，有时可达50%以上，二分偏顶蛤蚤在菲律宾蛤仔中最大感染强度可达58(见表1)，其对宿主贝类的危害值得进一步研究。

3 结语

本文对黄渤海双壳类寄生剑水蚤目桡足类进行了调查。共鉴定出8种双壳类寄生剑水蚤类，其中7种为中国新记录种。在渤海发现5种，均为海区新记录种；在黄海发现8种，其中2种为黄海新记录种。这些寄生桡足类在黄渤海感染双壳类的感染率一般不超过50%。黄渤海贝类寄生桡足类的种类组成与东海、南海记录的种类差异较大。研究结果丰富了贝类寄生虫流行病学资料，对海洋贝类寄生虫防控具参考意义。