4种步甲属昆虫一龄幼虫形态学特征(鞘翅目:步甲科)

高 磊，陈开轩，龚粤宁，李超荣，谢国光，田明义

(1 华南农业大学资源环境学院，广东广州 510642;2 上海市园林科学研究所植物保护研究部，上海 200232;3 广州市森林病虫防治检疫站，广东广州 510060;4南岭国家级自然保护区管理局，广东乳源 512727）

步甲幼虫形态特征不仅用于生态学和动物区系研究，还可用于分类学和系统发育学的研究［1］.步甲属Carabus是鞘翅目Coleoptera步甲科Carabidae昆虫中最大的属之一，是一类珍稀的、具重要保护意义的昆虫，其中以切鞘步甲亚属Apotomopterus种类最为丰富，现已记录120余种，大多数为中国特有种，只有少数种类分布在缅甸、老挝、泰国和越南的高山地区［2］，目前国内的研究主要集中在成虫的形态描述，鲜有涉及幼虫形态的研究［3］.在南岭国家级自然保护区，通过室内人工饲养，获得4种步甲的一龄幼虫.本文对这4种一龄幼虫的形态特征和原生刚毛进行了描述，以期为开展其保护生物学研究打下基础.

1 材料与方法

所有步甲属的成虫均采自广东南岭国家级自然保护区内，并在该保护区内配对进行人工饲养获得幼虫.所有幼虫标本经甘油法［4］进行处理，并采用原生刚毛标记命名法［5－8］对每种步甲的一龄幼虫原生刚毛进行了观察.标本的观察及绘图均在Leica体视镜(MZ125)下进行.用于观察的一龄幼虫的数量:普通步甲南岭亚种2头，舜步甲南岭亚种5头，石坑崆步甲1头，阿氏步甲粤北亚种2头，所有幼虫标本均保存在华南农业大学昆虫学系标本室.

2 结果与分析

2.1 形态描述

(1)普通步甲南岭亚种C.(Apotomopterus)sauteri nanlingensis Deuve et Tian，1999

体长14.0～16.0 mm，头壳宽2.8～3.0 mm.体深褐色，触角、下颚、下颚须、下唇、下唇须和足颜色较浅.

头壳(图1a)前窄后宽，额唇基前缘有3个大突起，中间为鼻突，鼻区具4齿向前伸长，4齿成锯齿状，中间2齿高于侧齿.破卵器成鱼骨状，位于FR2和FR3之间.触角(图1i)4节，第1节至第4节逐渐变细，第2节最长，是第1节的1.90倍，第3节是第1节的1.50倍，第4节是第1节的0.70倍.

足(图2e)基节最长，最粗大，转节是基节的0.43倍，股节是基节的0.45倍，胫节是基节的0.36倍，跗节是基节的0.45倍，跗节约为基节的0.23倍.

原生刚毛:头部额片(图1a)原生刚毛缺FR1、FR8、FR9、FR10和 FR11，颅区背面原生刚毛缺 PA2、PA3、PA4、PA5和 PA6.颅区腹面(图 1e)原生刚毛缺PA14、PA17和 PA18.触角(图 1i)原生刚毛缺 AN1，第 1节近基部有1根附生刚毛.上颚(图1m)原生刚毛缺MN2.下颚(图 1q、u)原生刚毛缺 MX4、MX7、MX9和MX12，外额叶第1节端部有1根附生刚毛，下颚茎节背面的2/3布满gMX，有11根附生刚毛.下唇背面(图1y)前颏左右两边边缘均有3根附生刚毛，中间各有5根附生刚毛.前胸背板(图1cc)原生刚毛缺PR1、PR4、PR5、PR7、PR9、PR12、PR13和 PR14.中胸背板(图 1gg) 原生刚毛缺 ME1、ME2、ME3、ME4、ME5、ME6、ME7、ME9、ME10、ME13和 ME14.足基节(图 2e)原生刚毛缺 CO3、CO7、CO8、CO12和 CO13，胫节原生刚毛缺IT1，跗节原生刚毛缺TA1，爪(图2i)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(图2c)原生刚毛存在TE9.背板Ⅱ－Ⅷ存在原生刚毛TE9.背板Ⅺ与尾突(图2t)原生刚毛缺UR1、UR3和UR9.腹节Ⅰ上侧片(图2o)有1根附生刚毛;腹节Ⅶ(图2s)前腹片原生刚毛缺ST1，中腹片有1根附生刚毛，下侧片有2根附生刚毛;腹节Ⅷ(图2s)腹片原生刚毛缺ST1，上侧片有4根附生刚毛，下侧片有6根附生刚毛;腹节Ⅸ(图2s)腹片原生刚毛缺ST6.臀板侧面(图2aa)原生刚毛缺PY1.

(2)舜步甲南岭亚种 C.(A.)shun floridus Cavazzuti et Ratti，1999

体长18.6～23.0 mm，头壳宽3.0～4.0 mm.体黑褐色，触角、下颚、下唇、下唇须和足为浅褐色.

头壳(图1b)呈梯形，前窄后宽，额唇前缘有3个突起，鼻突位于中间，鼻突具2侧齿且横向延伸，2齿间距呈弧形，2齿端部尖锐;2 侧齿中间具1齿，其较侧缘2齿位于更腹面区，背面观只能看到一小部分，鼻区两侧齿外各有1排附生刚毛.破卵器为2个锥形突，位于FR2与FR4之间的位置.触角(图1j)4节，第2节最长，是第1节的1.29倍，第3节与第1节等长，第4节是第1节的0.71倍.

足基节(图2f)最长，最粗大，转节是基节的0.5倍，股节是基节的0.44倍，胫节是基节的0.36倍，跗节是基节的0.36倍，跗节约为基节的0.39倍.

原生刚毛:头部额片(图1b)原生刚毛缺FR1、FR3和FR6.鼻区两侧外着生1排附生刚毛.颅区背面原生刚毛缺 PA1、PA2、PA3、PA4、PA5和 PA7.颅区腹面(图1f)原生刚毛缺PA14、PA17和PA18.触角(图1j)原生刚毛缺AN1和AN6.下颚(图1r、v)原生刚毛缺 MX7、MX8、MX9、MX11和 MX12，下颚茎节背面布满gMX.下唇背面(图1z)前颏左右两边边缘均有4根附生刚毛，中间着生很多细毛，唇舌有2根附生刚毛.前胸背板(图 1dd)原生刚毛缺 PR1、PR2、PR4、PR5、PR7、PR8、PR10和 PR13.中胸背板(图 1hh)原生刚毛缺 ME1、ME2、ME3、ME4、ME5、ME6、ME9、ME10、ME13和ME14.足转节(图2f)原生刚毛缺TR2，胫节原生刚毛缺TI1，爪(图2j)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(图 2d)原生刚毛缺 TE1、TE2、TE3、TE4、TE6、TE8、TE10和TE11.背板Ⅺ与尾突(图2u)原生刚毛缺UR1.腹节Ⅰ(图2p)上侧片原生刚毛缺EP1，下侧片有1根附生刚毛;腹节Ⅶ(图2x)前腹片原生刚毛缺ST1，中腹片、外腹片和上侧片各有1根附生刚毛，下侧片有5根附生刚毛;腹节Ⅷ(图2x)腹片原生刚毛缺ST2和ST4，上侧片有1根附生刚毛，下侧片有2根附生刚毛;腹节Ⅸ(图2x)腹片原生刚毛缺ST1、ST5和ST6，外侧片原生刚毛缺EP1.臀板侧面(图2bb)原生刚毛缺PY1，有2根附生刚毛.

图1 切鞘步甲一龄幼虫原生刚毛分布(Ⅰ)Fig.1 Primary setae of the first instar larvae of Apotomopterus species(Ⅰ)

图2 切鞘步甲一龄幼虫原生刚毛分布(Ⅱ)Fig.2 Primary setae of the first instar larvae of Apotomopterus species(Ⅱ)

(3)石坑崆步甲C.(A.)shikengkong Deuve et Tian，2001

体长17.0～17.5 mm，头壳宽2.5～2.6 mm.全体黑色，触角、下颚、下颚须、下唇、下唇须和足颜色较浅.

头壳(图1c)略呈梯形，前窄后宽，额区前缘有3个大突起，鼻突位于中间，中间1齿较侧缘2齿位于更腹面区，背面观不可见.鼻突具4齿且向前突出，4齿成锯齿状，齿端部微钝，中间2齿高于侧齿.破卵器鱼骨状，位于FR3和FR4之间，靠近FR3位置.触角(图1k)4节，第1节至第4节逐渐变细.第2节最长，是第1节的1.62倍，第3节是第1节的1.24倍，第4节是第1节的0.95倍.

足基节(图2g)最长，粗大，转节是基节的0.57倍，股节是基节的0.54倍，胫节是基节的0.40倍，跗节是基节的0.41倍，跗节约为基节的0.32倍.

原生刚毛:头部额片(图1c)原生刚毛缺FR10和FR11.颅区背面原生刚毛缺 PA2、PA3、PA4、PA5、PA6和PA7.颅区腹面(图1g)原生刚毛缺 PA14、PA17和PA18，有1根附生刚毛.触角(图1k)第4节端部有2根附生刚毛.上颚(图1o)原生刚毛缺MN1.下颚(图1s、w)原生刚毛缺 MX4、MX9、MX11和 MX12，茎节背面(图1s)基部有1根附生刚毛，茎节背面的2/3布满gMX.下唇(图1aa)原生刚毛缺LA6，下唇背面前颏左右两边均有3根附生刚毛.前胸背板(图1ee)原生刚毛缺 PR1、PR4、PR5、PR7、PR8、PR9、PR13和 PR14.中胸背板(图 2a)原生刚毛缺 ME1、ME2、ME3、ME4、ME5、ME6、ME8、ME9、ME10、ME13和 ME14.足基节(图2g)原生刚毛缺 CO17，转节原生刚毛缺 TR1，爪(图2k)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(图2m)原生刚毛缺 TE1、TE2、TE3、TE4、TE5、TE7、TE8、TE9、TE10和TE11.背板Ⅱ－Ⅷ原生刚毛存在TE6.背板Ⅸ和尾突(图2v)原生刚毛缺 UR1、UR3和 UR4.腹节Ⅰ(图2q)有2根附生刚毛，下侧片有1根附生刚毛;腹节Ⅶ(图2y)前腹片原生刚毛缺ST1，中腹片有2根附生刚毛，内腹片有1根附生刚毛，外腹片有1根附生刚毛，上侧片另有4根附生刚毛，下侧片有3根附生刚毛;腹节Ⅷ(图2y)原生刚毛缺ST1，有4根附生刚毛，上侧片有2根附生刚毛，下侧片有2根附生刚毛;腹节Ⅸ(图2y)腹片有2根附生刚毛，外侧片有1根附生刚毛.臀板侧面(图2cc)原生刚毛缺PY1、PY5和PY6，有2根附生刚毛.

4)阿氏步甲粤北亚种 C.(A.)arrowi yubeicus Deuve et Tian，1999

体长17.0～17.5 mm，头壳宽2.5～2.6 mm.额区后半部纵条纹明显，冠缝两侧至单眼位置略隆起.前胸背板前缘有纵条纹明显，其他背板条纹不明显.

头壳(图1d)略呈梯形，前窄后宽，额唇其前缘有3个突起，鼻突位于中间，鼻突具2齿且向前伸出，2齿间距呈弧形，2齿端部稍钝;破卵器鱼骨状，位于FR3和FR4之间的位置，较靠近FR3.触角(图1l)4节，第1节至第4节逐渐变细，第2节最长，是第1节的1.44倍，第3节是第1节的0.96倍，第4节是第1节的0.46倍.

足基节(图2h)最长，粗大，转节是基节的0.52倍，股节是基节的0.47倍，胫节是基节的0.31倍，跗节是基节的0.31倍，跗节约为基节的0.26倍.

原生刚毛:头部额片(图1d)原生刚毛缺FR1、FR10和FR11，FR2上方有1根附生刚毛，鼻区两侧齿外有2根附生刚毛.颅区(图1d、h)原生刚毛缺PA1、PA2、PA3、PA4、PA7、PA14和 PA17，PA12下方有 1 根附生刚毛.上颚(图1p)原生刚毛缺MN2.下颚(图1t、x)原生刚毛缺MX9、MX11和MX12.茎节背面(图1t)布满gMX，茎节腹面有6根附生刚毛.下唇背面(图1bb)前颏左右两边均有1排附生刚毛.前胸背板(图1ff) 原生刚毛缺 PR1、PR4、PR5、PR7、PR9、PR12和PR13.中胸背板(图2b)只存在原生刚毛ME11.足基节(图 2h)原生刚毛缺 CO1、CO2、CO3和 CO17，爪(图2l)存在UN1和UN2.腹部背板Ⅰ(图2n)原生刚毛缺TE1、TE2、TE3、TE4、TE5、TE7、TE8、TE10和 TE11.背板Ⅱ－Ⅷ存在TE6和TE9.背板Ⅺ和尾突(图2w)原生刚毛缺UR1和UR9.腹节Ⅰ上侧片(图2r)有2根附生刚毛;腹节Ⅶ(图2z)前腹片原生刚毛缺ST1，中腹片有5根附生刚毛，内腹片有2根附生刚毛，上侧片有3根原生刚毛，下侧片有2根附生刚毛;腹节Ⅷ(图2z)腹片原生刚毛缺ST1，有2根附生刚毛，上侧片有3根附生刚毛，下侧片有3根附生刚毛;腹节Ⅸ(图2z)腹片缺ST1，有2根附生刚毛，上侧片有1根附生刚毛.臀板侧面(图2dd)原生刚毛缺PY1和PY5.

2.2 4种步甲一龄幼虫的检索表

1 鼻突具2～3齿 …………………………………2

鼻突具4齿，颅区背面具PA1…………………3

2 破卵器成2个小锥型突，额区背面具FR10和FR11……… 舜步甲南岭亚种C.(A.)shun floridus

破卵器成鱼骨状，颅区背面具PA5，尾突背面具UR9…… 阿氏步甲粤北亚种C.(A.)arrowi yubeicus

3 下颚须具MN11，臀板侧面具PY5…………………… 普通步甲南岭亚种C.(A.)sauteri nanlingensis

额区背面具FR1，下唇背面缺LA6………………………………… 石坑崆步甲C.(A.)shikengkong

3 讨论

目前欧洲的大多数步甲属幼虫都已被描述，我国步甲属种类非常丰富，特有成分高［9］，而对其幼虫进行分类的工作才刚刚起步.Liu等［3］首次运用原生刚毛标记分类法对切鞘步甲亚属的模式种奇步甲C.prodigus幼虫进行了描述，与奇步甲相比，本文描述的4种幼虫中，只有舜步甲南岭亚种的鼻突与其一致，具有3个齿，并在鼻区的两侧齿外都有一排附生刚毛.由于切鞘步甲亚属种类繁多，亚属内又分为许多种组，而目前对该亚属幼虫的描述很少，这方面的研究有待展开，以便为步甲属昆虫系统学的研究提供科学依据.

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［9］田明义.中国步甲属(鞘翅目:步甲科)物种多样性及其保护问题［J］. 昆虫天敌，2000，22(4):151－154.