小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米产量和水分利用效率的影响

徐 蕊，马国飞，尚 艳，姜琳琳，李 阳

（1.中国气象局旱区特色农业气象灾害与风险管理重点实验室,银川 750002；2.宁夏气象防灾减灾重点实验室，银川 750002；3.宁夏回族自治区气象科学研究所，银川 750002）

0 引言

水分是影响全球特别是干旱半干旱地区农业生产的主要环境限制因素[1]。我国约有一半区域属于干旱半干旱地区，光热资源丰富，但降水少且分布集中，雨季和作物需水关键期错位，季节性水分亏缺导致产量和水分利用效率降低，制约了环境资源的充分利用[2]。提高作物水分利用效率能够合理规划水分投入，有效利用环境资源实现高产。充分了解水分对作物关键生长发育阶段、产量和水分利用效率的影响，是寻求有效途径来提高用水效率的关键。

国内外关于作物生长发育对水分胁迫的响应已有大量研究和相关结论。从已有研究来看，不同作物有着不同的需水规律，例如马铃薯在任何发育期内水分亏缺都会导致叶片数、群体叶面积和产量明显下降，复水后也不会达到等量补偿[3]，相似结论在谷子、双孢菇中也有验证[4,5]；棉花花铃期的水分亏缺对棉纤维和棉籽发育不利，铃期增加灌溉频率能最大程度保证产量[6-8]。同时大量研究也表明，在作物某一时期调亏灌溉或者干旱后复水对产量无明显影响，甚至可以提高收获指数和水分利用效率，例如棉花在棉铃期调亏灌溉能增加产量，柑橘在轻度调亏灌溉中节约15%的灌水量[9]。可见，不同作物不同生育阶段对水分的响应关系不同，超过水分亏缺下限，水分严重制约产量，适度进行水分调亏灌溉、复水，或改进灌水方法能在不影响产量的前提下有效提高作物水分利用效率。

玉米作为我国第一大粮食作物，在经济发展和粮食安全中占据了重要地位。干旱是制约玉米丰产的关键因素，积极探索节水灌溉技术，提高水分利用效率至关重要[10,11]。夏玉米在拔节至抽雄期需水量迅速增加，抽雄至灌浆期达到最高值[12]。已知玉米在生殖生长时期水分胁迫会造成抽雄、散粉受阻，缩短花粉持续时间，降低花粉花丝质量，不利于受精，最终影响籽粒发育；也会影响玉米产量结构，降低穗粒数、千粒重和籽粒产量等，从而降低产量[13-15]。适度水分亏缺在不影响产量的前提下能有效提高水分利用效率，玉米拔节后遭受轻度干旱时，灌水60 mm 可满足需求，遭受中度以上干旱时可适当增加灌溉量，更有利于抗旱稳产[16,17]。然而，在宁夏等干旱半干旱地区，作物灌溉关键期时期用水集中，存在用水分配紧张的问题，很可能在某一玉米发育关键期缺灌，为明确某一灌溉关键节点缺灌对玉米生长和产量的影响，本文就玉米需水关键期结合产业上的灌水节点，细化玉米需水关键期，研究水分胁迫对玉米光合作用、产量结构和水分利用效率的影响，为保障玉米产量、节水灌溉提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

试验地位于宁夏回族自治区银川市永宁县西河村（38°13'N，106°14'E，海拔1 098 m），试验时间为2017 年玉米生长季。永宁县地处宁夏银川平原引黄灌区，属于中温带干旱气候，近30 年（1991-2020 年） 年平均气象条件：气温10.28 ℃，日照时数2 909 h，相对湿度52.8%，降水量185.9 mm，≥5 ℃积温4 180.1 d·℃，≥10 ℃积温3 724.5 d·℃。2017年玉米生育期（4-9月）累计降雨量为159.4 mm，逐月气象条件见图1。试验地0～100 cm 土壤平均容重为1.523 g∕cm3，田间持水量21.9%，整体肥力适中，地势平坦。

图1 2017年玉米生育期逐月主要气象条件变化情况Fig.1 Changes of major meteorological factors in each month of corn growth period in 2017

1.2 实验设计

试供玉米为‘先玉556’，试验设置1 组对照、4 组处理，在小喇叭口至灌浆期形成水分胁迫，为初步探究灌浆期补灌对减轻小喇叭口至灌浆期缺灌的损失，在灌浆期加大灌水量，各处理灌水和降水水分收入如表1所示。人工灌溉时间为小喇叭口期（6 月12 日）、抽雄期（6 月25 日）和灌浆期（7 月17日）。小区面积为126 ㎡（7 m×18 m）,试验田引水渠宽度为80 cm，所有田埂宽度60 cm，厚度20～25 cm，地四周预留取土区，小区间由防渗膜隔开。

表1 各处理灌水和降水水分收入 mmTab.1 Irrigation and precipitation moisture income of each treatment

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤水分含量和玉米器官含水率

在玉米全生育期测定土壤含水率共12次。用土钻采集0～100 cm 土层土样，每10 cm 取一次，装入铝盒带回实验室，利用烘干法测量土壤含水率。测定玉米器官含水率共8次，分别测定叶、鞘、茎和穗鲜重，105 ℃杀青、75 ℃烘干至恒重后测定干重。含水率=（鲜重-干重）∕鲜重×100%。玉米发育期和采样时间见表2。

表2 玉米发育进程和采样时间Tab.2 Corn developmental process and sampling time

1.3.2 叶片气体交换参数

利用LI-6400便携式光合测定仪（Li-cor,Lincoln，美国），选择晴朗天气测量玉米上部功能叶光合参数，包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）等。测定时间见表1，时段为9:00～13:00，每个处理每个小时测量3次，求平均值，光源采用人工光源，PAR为1 870 μmol∕（m2·s）。

1.3.3 产量结构

在玉米成熟期取各小区样本，选择具有代表性的玉米样品，测定产量结构：穗长、穗粗、穗重、穗行数、穗粒数、秃尖、百粒重，形态指标：株高、穗茎、成穗率、生物量和籽粒产量，并计算收获指数。对各小区进行测产，收获指数（Harvest Index，HI）=单株籽粒产量∕单株生物量×100%。

1.4 耗水量与水分利用效率

玉米全生育期耗水量采用水量平衡法计算，公式为：

式中：ET为某时段内耗水量，mm；W1、W2为时段开始、结束时土层储水量，mm；P为时段内降雨量，mm；I为时段内灌溉量，mm；G为时段内地下水对作物根系的补给量，mm；R为时段内测定区域的地表径流量，mm；F为时段内根区深层渗漏量，mm。

试验地地势平坦且小区间有防渗膜阻隔，地下水位较深，深层储水量变化不大，不考虑地表径流、地下水补给和深层渗漏，公式简化为：

水分利用效率（kg∕m3）计算公式为：

1.5 数据分析

利用Excel 2010、SPSS 24.0软件对试验数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米光合特性的影响

叶片的气体交换参数是作物产量形成的生理基础，其中光合速率和蒸腾速率决定了叶片水分利用效率，对探究小喇叭口至抽雄期水分胁迫对玉米产量的影响有重要参考意义。由图2可知，小喇叭口至抽雄期水分胁迫使玉米净光合速率较无胁迫处理下降32.6%，气孔导度下降39.8%，胞间CO2浓度下降7.4%，蒸腾速率下降31%；抽雄至灌浆期继续胁迫，前期（6 月29 日）各项光合参数较CK 分别下降48.6%、45.1%、25.9%和45.6%；后期（7 月12 日）分别下降39.6%、58.8%、3.04%和49.9%；若抽雄至灌浆期灌水，各项光合参数与CK无明显差异；小喇叭口和抽雄期均胁迫处理、灌浆期灌水（T4），前期（7 月20 日）净光合速率较CK 提高62.7%，后期（8 月8 日）提高16.3%。可见阶段性水分胁迫会导致玉米光合作用下降，再次灌水会使光合能力恢复，且长期胁迫会使玉米抗旱性增加。

图2 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米光合特性的影响Fig.2 Effects of water deficit on photosynthetic characteristics of corn from small bell stage to grain filling stage

2.2 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米产量结构的影响

由表3 可知，T3 处理的穗长、穗粗、穗重、穗行数和穗粒重显著低于其他处理，较CK 分别下降22.6%、24.9%、63%、28.7% 和67.7%；T3 穗粒数最低，较T4 显著下降61.9%，T4穗粒数较CK 显著下降24.1%，CK 和T1、T2无显著性差异；各处理的秃尖长无显著性差异；T4 百粒重最佳，较CK 高31.6%，其他处理间无显著性差异。结果表明小喇叭口期或抽雄期水分胁迫对玉米穗的性状影响不显著；小喇叭口至灌浆期一直水分胁迫对其影响较大，在灌浆期加灌能够部分弥补前期干旱对穗性状的影响。

表3 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米产量结构的影响Tab.3 Effects of water deficit on yield structure of corn from small trumpet stage to grain filling stage

由表4 可知，T3 处理株高最低，较T4 显著降低14%，T4株高较CK 显著降低28.7%，CK 和T1、T2 之间无显著性差异；T3处理穗茎显著低于其他处理，较CK 低23.3%，且T3成穗率和单株籽粒产量也最低，较CK 分别降低51%、48.7%。T3、T4 处理收获指数低于CK、T1 和T2，T4 单株生物量较T3 偏大，故收获指数低于T3。可知小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米收获指数影响较大，原因是对籽粒产量影响较大。由图3可知，T1、T2茎节长无明显差异，略低于CK；T3和T4茎节长显著低于其他处理，其中T3 茎节长低于T4，且第6 节后差异加大，说明小喇叭口至灌浆期水分胁迫严重影响茎节生长，灌浆期加灌能一定程度上减少前期水分胁迫对茎节生长的影响。

图3 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米茎节长的影响Fig.3 Effects of water deficit on stem length of corn from small bell stage to grain filling stage

表4 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米形态及产量的影响Tab.4 Effects of water deficit on morphological indicators and yield of corn from small trumpet stage to grain filling stage

2.3 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米水分利用效率和器官含水率的影响

不同阶段水分胁迫对玉米整个生育期的影响最终会反应在作物的经济产量和水分利用效率上，各处理玉米全生育期耗水量及水分利用效率如表5 所示。T1、T2 处理在抽雄至灌浆期和小喇叭口至抽雄期分别进行水分胁迫，WUE均高于CK；小喇叭口期水分胁迫导致玉米产量严重下降，较CK降低18.9%，抽雄期水分胁迫对产量影响较轻，较CK 下降1.3%；抽雄期水分胁迫有助于WUE增加，较CK提高36%，验证了产量和WUE不具同步性。T3、T4 玉米产量均显著低于CK，T4处理灌浆期加灌没有有效提高产量，反而降低了水分利用效率。可知，抽雄至灌浆期水分对玉米全生育期水分利用效率和产量较为重要。

表5 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米水分利用效率的影响Tab.5 Effects of water deficit on water use efficiency of corn from small bell stage to grain filling stage

各处理的玉米器官含水率变化由图4可知，玉米叶、鞘含水率变化趋势一致，在灌浆期及以前（8 月15 日）无明显差异，在乳熟期至成熟期出现差异，表现为T3∕T4＞T1＞T2＞CK。CK、T2、T4 的茎、穗含水率变化趋势一致，在灌浆后期至乳熟前期表现为茎快速脱水，穗含水率同时快速上升，保障玉米籽粒顺利成熟。T1 处理的茎鲜重在灌浆前期严重偏低，导致其含水率偏低；该处理的穗干重在灌浆期偏低，导致其含水率偏高；T3 处理的穗含水率在灌浆期就开始快速下降，出现早衰现象，T4在灌浆期加灌使了茎、穗含水率与CK 无显著性差异。

图4 小喇叭口至灌浆期水分胁迫对玉米器官含水率的影响Fig.4 Effects of water deficit on organ water content of corn from small bell stage to grain filling stage

3 结 论

气孔关闭是作物应对水分胁迫的第一反应，水分胁迫导致叶片大量气孔关闭，减少蒸腾速率，过低的气孔导度阻碍了大气CO2进入叶片，光合原料不足导致光合速率降低[21]。本研究中，小喇叭口至抽雄期水分胁迫导致光合作用显著下降，抽雄至灌浆期继续胁迫，光合作用继续下降；抽雄期灌水后光合能力恢复至与无胁迫处理同等水平，可知此时光合效率下降是由于水分胁迫导致气孔限制因素造成的，后期灌溉可使光合能力恢复。T4处理在灌浆期灌溉后净光合速率较CK 反而提高62.7%，可见一定程度水分胁迫能增加玉米抗旱能力，提高光合作用。此结论和陈斐、曹生奎等人观点相符，持续干旱胁迫作物不同阶段导致光合作用下降机理不同，前期轻旱到中旱阶段主要是气孔限制造成[2,22]，本试验没有对玉米造成光合器官的损害。

合理灌溉是促进作物生长发育、增产增收的重要措施。本研究发现，小喇叭口至灌浆期持续的水分胁迫对玉米穗结构性状影响较大，穗长、穗粗、穗重、穗行数、穗粒重和穗粒数较CK 显著下降22.6%、24.9%、63%、28.7%、67.7%和71%，灌浆期加灌能够部分弥补干旱对穗性状的影响；其次，该阶段水分胁迫对玉米株高、穗茎、成穗率、籽粒产量和收获指数影响也较大。

结合产量和水分利用效率来看，T1 与CK 产量无显著差异，WUE较CK 高36%，灌溉效率最佳；小喇叭口至灌浆期持续的水分胁迫对产量影响较大，较CK 下降67.8%，灌浆期灌水反而降低了水分利用效率。可见，平衡小喇叭口至灌浆期水分对玉米产量和水分利用效率至关重要[25]，玉米产量与WUE不具同步性，较高的产量需要消耗更多的水分，一定程度干旱可以得到较高的WUE，但是不利于产量提升。综合结果来看，要达到保证玉米产量最佳、籽粒结构优质和节水灌溉的目的，需要综合平衡好小喇叭口至灌浆期的水分。