千针万线草幼苗出土及生长对土壤含水率的响应

孙诗瑶，郭紫微，张博林，赵思懿，曹子林

（西南林业大学，云南 昆明 650224）

种子萌发是植物生活史的重要阶段，是植物种群自然更新的基础。水分是种子萌发最具决定作用的因素，生境中水分过高或过低均会对种子萌发造成致命的影响[1]，而适宜的水分有利于种子萌发、幼苗生长及出土。由于不同物种的种皮透性及种子内部成分的吸水性能差别较大，各物种种子萌发对环境的水势要求差别也大，不同植物的种子萌发所需要的最低水分也不同[2]。当土壤含水量为20%，沙埋厚度为0.5 cm时，四合木的出苗率最大、出苗速率最快[3]。油松种子萌发最适含水量为25%，在土壤含水量低于10%或超过40%时，发芽率明显下降%；土壤含水量为30%时，出苗效果最好，高于40%或低于10%时，幼苗出苗率均降低到20%以下[4]。江南油杉种子在10%水分条件下不能萌发，在25%～30%水分条件下萌发效果最好，萌发率为75%左右；当水分小于25%时，种子不能萌发或萌发效果不好，幼苗生长较差；当大于30%时种子萌发和幼苗生长受到抑制[5]。尽管这些研究设置了不同的土壤含水率，得出种子萌发及幼苗生长指标随着土壤含水率升高先上升后下降，但并未用二次曲线模型进行拟合，得出种子萌发及幼苗生长的最适土壤含水率。

千针万线草为石竹科繁缕属的一种多年生草本植物，分布于云南、四川等地。生于海拔1800～3 250 m的丛林或林缘岩石间[6]。根供药用，有补气健脾、养肝活血之功效，售价400～600元/kg。目前，千针万线草的挥发油化学成分及总黄酮提取工艺[7-8]，千针万线草中牡荆素的含量[9]，草环肽A和草环肽H结构[10-11]的研究已有报道，但目前没有千针万线草人工栽培的报道。本研究以农田土为基质，设置10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45% 8个含水率，观察千针万线草幼苗出土及生长对土壤含水率的响应。通过回归分析，建立千针万线草幼苗出土和生长与土壤含水率下的最佳模型。通过求导，计算出千针万线草幼苗出土及生长的最佳土壤含水率，以期为千针万线草育苗土壤含水率选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料采集

2020年11月在会泽县迤车镇箐口村采集千针万线草种子。

1.2 研究方法

1.2.1 试验前处理 为排除农田土壤种子库对试验的影响，在不同含水率处理试验前，首先对栽培基质土壤进行高温处理（115℃高温下持续烘48 h），以彻底杀死土壤中的种子。高温处理后将土壤碾细过筛。正式试验前3 d用喷水壶在培养箱内喷洒0.15%的福尔马林溶液，正式试验前2 d将培养皿清洗后晾干，并在105℃烘箱灭菌5 h。试验前用纱布将挑选出的健康饱满种子每50粒打1个小包，并置于蒸馏水浸泡6 h，取出后用100 ml 0.15%的福尔马林溶液对种子进行消毒，15 min后取出，用蒸馏水清洗种子至少3次。

1.2.2 不同土壤含水率对千针万线草幼苗出土及生长影响的试验 播种时随机将50粒种子均匀放置在培养皿底部，再覆盖80 g土壤，土层厚度约1 cm，分别加入8 g、12 g、16 g、20 g、24 g、28 g、32 g、36 g蒸馏水，使土壤含水率分别为10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%，每个处理3次重复。在光照培养箱内进行培养，培养采用2个时段模拟种子自然出苗条件，第一时段为10 h（温度25℃、光照为1级），第二时段为14 h（温度为16℃、无光照）。从播种第一天开始，每天11∶00记录出苗数，并对培养皿进行称重，与试验前刚处理好的重量进行比较，确定每天的土壤蒸发量，补足蒸发的水分，以保证各个处理的土壤含水率不改变，每天交换培养皿在培养箱中的位置。每天观察记录幼苗出土情况，把胚芽露出土层表面作为记录幼苗出土的标准，至出苗数4 d之内没发生变化时为出苗结束。最后进行幼苗根长、茎长测定，称苗鲜重，在85℃下烘至恒重并记录总干重。以第8天计算出苗势[12]，第22天统计出苗率，并计算出苗速率[4]。公式如下：

式（3）中，Gt为逐日出苗数，Dt为相应出苗天数。

1.2.3 数据统计分析 以千针万线草的出苗率、出苗势、出苗速率、总干重及生长量（根长、茎长）为因变量（y），土壤含水率为自变量（x），采用二次曲线模型y=β0+b1x+b2x2进行拟合，求一阶导数为y′=b1+2b2x；令y′=0，可求出方程的拐点x=-b1/2b2，拐点就是最高产量，相应的土壤含水率即为最佳土壤含水率[13]。用SPSS统计分析软件对千针万线草幼苗出土及生长的指标进行单因素方差分析和多重比较检验。

2 结果与分析

2.1 千针万线草出苗对土壤含水率的响应

2.1.1 千针万线草种子出苗率对土壤含水率的响应土壤含水率对出苗率具有极显著影响（P=0.00）。土壤含水率为10%时，千针万线草不能出苗；土壤含水率为15%时，出苗率为16.7%；土壤含水率为20%时，出苗率为33.3%；土壤含水率为25%时，出苗率为57.5%；土壤含水率为30%时，出苗率为57.5%；35%时为41.7%，40%时为30.0%，45%是为19.2%（图1a）。由此可见，出苗率随着土壤含水率的增大呈现先上升，达到一定峰值后，出苗率又随着土壤含水率的增大而下降。出苗率与土壤含水率之间的关系可用二次抛物线进行很好的拟合（P=0.00），通过一阶函数的求导得出出苗率的最佳含水率为29.3%，在此土壤含水率下，出苗率达到峰值（图1b）。

图1 千针万线草出苗率对土壤含水率的响应

2.1.2 千针万线草种子出苗势对土壤含水率的响应土壤含水率对出苗势具有显著影响（P=0.05）。土壤含水率为10%和15%时，千针万线草出苗势均为0%；土壤含水率为20%时，出苗势为6.7%；25%时为17.5%；达到一定峰值后，随着土壤含水率上升，千针万线草的出苗势下降，土壤含水率分别为30%、35%、40%，45%时出苗势分别为16.7%、10.8%、9.2%、8.8%（图2a）。由此可见，出苗势随着土壤含水率的增大而上升，达到一定峰值后，却随着土壤含水率的增大而下降。出苗势与土壤含水率之间的关系可用二次抛物线进行很好的拟合（P=0.00），通过一阶函数的求导得出出苗势的最佳含水率为31.2%，在此土壤含水率下，出苗势达到峰值（图2b）。

图2 千针万线草出苗势对土壤含水率的响应

2.1.3 千针万线草种子出苗速率对土壤含水率的响应 土壤含水率对出苗速率具有极显著影响（P=0.00）。土壤含水率为10%时，千针万线草不出苗，为0粒/d，含水率为15%时出苗速率显著上升，为0.39粒/d，土壤含水率为20%时，出苗速率为1.30粒/d，25%时为2.30粒/d，30%时为2.40粒/d；达到一定峰值后，随着土壤含水率上升，千针万线草的出苗速率显著下降，35%时为1.71粒/d，40%时为1.29粒/d，45%时为0.90粒/d（图3a）。由此可见，出苗速率随着土壤含水率的增大而上升，达到一定峰值后，却随着土壤含水率的增大而下降。出苗速率与土壤含水率之间的关系可用二次抛物线进行很好的拟合（P=0.00），通过一阶函数的求导得出出苗速率的最佳含水率为30.2%，在此土壤含水率下，出苗速率达到峰值（图3b）。

图3 千针万线草幼苗出苗速率对土壤含水率的响应

2.2 千针万线草幼苗生长对土壤含水率的响应

2.2.1 千针万线草幼苗根长对土壤含水率的响应土壤含水率对幼苗根长具有显著影响（P=0.05）。土壤含水率为10%时，幼苗的根长较低，为0.17 cm；含水率为15%时，幼苗的根长显著上升，为1.36 cm；土壤含水率为20%时，根长为2.20 cm；土壤含水率为25%时，根长为2.47 cm；当含水率为30%时，千针万线草根长略微下降为2.41 cm，35%时为2.02 cm，40%时为1.98 cm，45%时为1.91 cm（图4a）。由此可见，幼苗的根长随土壤含水率的增大而上升，达到一定峰值后，却随土壤含水率的增大而下降。千针万线草幼苗的根长与土壤含水率之间的关系可用二次抛物线进行很好的拟合（P=0.00），通过一阶函数的求导得出千针万线草幼苗根长的最佳含水率为31.2%，在此土壤含水率下，千针万线草幼苗的根长达到峰值（图4b）。

图4千针万线草幼苗根长对土壤含水率的响应

2.2.2 千针万线草幼苗茎长对土壤含水率的响应土壤含水率对幼苗茎长具有显著的影响（P=0.02）。土壤含水率为10%时，幼苗的茎长较低，为0.14 cm；含水率为15%时，幼苗的茎长略微上升，为0.72 cm；土壤含水率为20%时，茎长为1.08 cm；25%时为1.98 cm；30%时为1.32 cm；35%时为0.94 cm；40%时略微上升，为1.00 cm；45%时为0.69 cm（图5a）。由此可见，幼苗的茎长随土壤含水率的增大而上升，达到一定峰值后，却随土壤含水率的增大而下降。幼苗的茎长与土壤含水率之间的关系可用二次抛物线进行很好的拟合（P=0.00），通过一阶函数的求导得出幼苗茎长的最佳含水率为29.7%，在此土壤含水率下，幼苗的茎长达到峰值（图5b）。

图5 千针万线草幼苗茎长对土壤含水率的响应

2.2.3 千针万线草幼苗总干重对土壤含水率的响应土壤含水率对幼苗的总干重具有极显著影响（P=0.00）。土壤含水率为10%时，千针万线草幼苗的总干重极低，为0.000 1 g；含水率为15%时，幼苗的总干重显著上升，为0.020 0 g；含水率为20%时，总干重为0.018 1 g；25%时为0.026 6 g；含水率30%时总干重达到峰值，为0.028 8 g；35%时为0.016 5 g；40%时为0.017 3 g；45%时为0.015 8 g（图6a）。由此可见，幼苗的总干重随土壤含水率的增大而上升，达到一定峰值后，却随土壤含水率的增大而下降。幼苗的总干重与土壤含水率之间的关系可用二次抛物线进行很好的拟合（P=0.00），通过一阶函数的求导得出幼苗总干重的最佳含水率为29.5%，在此土壤含水率下，幼苗的总干重达到峰值（图6b）。

图6 千针万线草幼苗总干重对土壤含水率的响应

3 结论与讨论

通过本试验数据可知，土壤含水率对千针万线草的幼苗出土及生长均有极显著或显著的影响。随土壤含水率的上升，出苗率、出苗势、出苗速率、生长量和总干重随之呈现先上升，达到一定峰值后，有下降的趋势。这一变化规律符合谢尔福德耐性定律，即植物对任何生态因子都具有一定的耐受性范围。其分析结果可拟合为显著的二次抛物线，二次抛物线函数的一阶导数即为千针万线草幼苗出土和生长的最佳含水率。

千针万线草幼苗出土及生长对土壤含水率的响应均体现为二次抛物线，但各项指标的最适点稍有偏差。千针万线草幼苗出苗率最适含水率为29.3%，出苗势最适含水率为31.2%，出苗速率最适含水率为30.2%，根生长最适含水率为31.2%，茎长最适含水率为29.7%，总干重达到最高时含水率为29.5%。由此可见，土壤含水率在29.3%～31.2%时，最适于千针万线草幼苗出土及生长。在进行千针万线草的育苗与人工种植过程中，应将土壤水分控制在这个范围。