竹子退笋现象研究现状与展望

马 昂 冯小虎

(北京市紫竹院公园管理处 北京 100048)

“退笋” 一词，在以往研究中通常既指代“发生退败的竹笋” (与之相对的称为“成竹笋”)，又指代“竹笋在生长成竹过程中发生退败的一种生物学现象”，二者混用，指代不清。在本文中，对二者进行了明确区分: “退笋” 即指“发生退败的竹笋”；当描述退笋现象时，则使用“退笋现象” 一词。

退笋现象是指部分竹笋在生长发育过程中，“自然” 且不可逆的发生生长停滞、逐渐衰败直至死亡的现象。退笋现象广泛存在，一些竹种的退笋率高达80%[1-2]。由于竹笋的生长发育直接关系到竹林培育和笋材生产，因此退笋现象备受学界关注。

研究退笋现象多以毛竹(Phyllostachys edulis)为对象，其次为雷竹(Phyllostachys violascens‘Prevernalis’)、方竹(Chimonobambusa quadrangularis)、篌竹(Phyllostachys nidularia)等笋用竹，其他竹种也有涉及。研究内容主要集中在退笋现象的发生规律及调控措施方面，而对其内在的发生机理研究较少。比如: 陈章跃等[3]认为退笋现象是竹林的一种自我调节，主要是由母株养分供应不足、外部气候条件突变以及病虫害等因素所致；丁兴萃[4]则认为退笋现象是竹子衰老的一种特殊情况。也有研究认为，退笋现象不是由单一因素导致的，受竹种、竹林生长状况、气候条件、病虫害等多种因素的影响，具有内因、外因的复杂性[5]；而对于退笋的发生机理，多数研究认为是受自身生理活动调控的结果。本文总结分析了近年来对退笋现象的研究结果，提出了今后的研究重点，以期为探索减少退笋现象的竹林抚育措施、提高竹林生产力提供参考。

1 退笋现象涉及的概念

退笋现象是指竹笋在芽苞萌动至成竹的过程中，受多方面因素的影响[6-7]，出现生长停滞、死亡，不能成竹的现象[8-9]。依据退笋发生的直接原因，又可细分为病退(因病害导致的退笋)、虫退(因虫害导致的退笋)、环境退(因逆境导致的退笋) 等几种情况。从狭义上理解，退笋应指那些受生理过程调控的、程序化衰败死亡的竹笋，一些学者称之为“生理退笋”[10]。大部分研究将退笋限定在竹笋出土之后[11-12]，不包括竹笋未出土时的情况；也有一些研究将未出土就败退的竹笋芽苞也纳入退笋的研究范畴[2，13]。

退笋率指在一段时间内退笋数量占出笋总数量的比率。

退笋的英文表述常用的有: degraded bamboo shoot[14]、abortive bamboo shoots[2]、shoot death[3]、decayed shoots[9]等；其中degraded shoot 和shoot degradation 的使用频率较高[15-17]。

2 退笋的形态特征与发生规律

2.1 退笋的形态特征

竹笋在出土后的生长初期，从形态上很难判断其是否会发生衰败。随着竹笋的生长，退笋逐渐表现出与成竹笋不同的形态特征，这些特征是鉴别退笋最直观的证据。朱岳年[18]总结了毛竹退笋的形态特征，包括: 箨耳繸毛枯萎，箨上的被毛下垂、枯萎，笋体失去光泽，吐水停止，手捏笋尖感觉发硬等。对金明竹(Phyllostachys reticulatef.castillonis)[9]、圣音竹 (Phyllostachys edulisf.tubaeformis)[19]的观察也发现，退笋会出现生长逐渐缓慢直至停止，笋体无光泽、颜色逐渐变深，箨松散、箨毛枯萎等形态特征。箨叶停止吐水被认为是鉴别退笋的最早的可见特征[20-21]。

在同一林分中，与成竹笋相比，退笋的根系少而短[12]。比如，在毛竹混交林中，退笋和成竹笋具有多根特征的比例分别为14.25%和92.26%，而在毛竹纯林中，这一比例分别为16.53% 和91.63%[16]。退笋过程可划分为起始期、初期、中期和末期，每个时期退笋与成竹笋的形态特征都有所不同，包括: 繸毛、箨附生毛、笋体光泽度、笋体形状、笋箨吐水情况、笋肉和根尖颜色等[2]。

2.2 退笋的高度特征

退笋停止生长时的高度称为退笋高度，多数竹种的退笋高度相对稳定。比如: 黄秆乌哺鸡竹(Phyllostachys vivax‘Aureocaulis’) 的退笋高度一般在100 cm 以下[22]；毛竹和黄纹竹(Phyllostachys vivax‘Huangwenzhu’) 笋生长高度在超过120 cm 之后基本可成竹[1，23]；紫 竹(Phyllostachys nigra) 约70%的退笋高度在10～30 cm[6]；对于毛竹，78.42%的退笋高度≤30 cm，退笋高度不足50 cm 的退笋占比达93.17%[12，24]，毛竹纯林的退笋高度要比毛竹混交林的低[16]。一般来说，退笋高度随着竹笋出土时间的推迟而略有增加，但相关性不强[24]。分析刚竹属不同竹种的退笋高度发现(图1)，不同竹种的退笋高度表现出相似的规律，即随着退笋高度的增加，相应的退笋数占比逐渐降低。对退笋高度与退笋数占比的回归分析显示: 40.5%的退笋，其退笋高度不超过5 cm；95.3%的退笋，退笋高度≤35 cm，说明绝大部分退笋发生在出土后的高生长初期。

图1 不同退笋高度的退笋数占比Fig.1 Proportion of the degraded shoots at different heights

就单株竹笋生长而言，在其高生长初期，发生退笋的概率很高，随着竹笋高度的增加，发生退笋的概率呈指数级下降。当退笋高度的增幅为10 cm 时(5～35 cm)，相应的退笋发生率的降幅则呈递减趋势。也就是说，当竹笋生长到一定高度时，其发生退笋现象的概率迅速降低。因此，有学者认为竹笋的生长高度可作为判断其能否成竹的一个指标[6，22]。

2.3 退笋与出土时间的关系

在整个出笋期内，竹笋随着出土时间的延后，其退笋率逐渐升高。但对于退笋率在出笋期内的变化规律，不同研究的结果略有差异: 郑郁善等[12]认为，毛竹在出笋期内退笋率呈现出“高—低—高” 的变化规律；吕大勇[21]对篌竹研究表明，初期出土的竹笋，发生退笋的较少，随着时间的推移，竹笋出土数量越来越多，退笋率也不断增加。分析刚竹属不同竹种的笋出土时间与退笋率的关系显示(图2)，随着竹笋出土时间的延后其退笋率呈直线上升，增长速率为1.16%/24 h。从实际研究数据看，出笋期内的退笋率总体呈升高趋势，但在出笋期间有波动，出笋初期(0～7 d) 和出笋末期(27～35 d) 的退笋率相对平稳，而在出笋盛期(8～26 d) 的退笋率在不同竹种、不同年份间的变幅较大。

图2 竹笋出土时间与退笋率的关系Fig.2 Relation between the degraded shoot ratio and the shoot emergence date

2.4 退笋与着生竹鞭的关系

退笋与其着生竹鞭的生长深度和鞭龄密切相关。从毛竹竹鞭生长不同深度的退笋率(图3)可以看出，着生于浅层竹鞭的竹笋退笋率较高，随着竹鞭生长深度的增加，退笋率呈线性下降。当竹鞭生长深度为6～10 cm 时，退笋率约为70%～80%；当竹鞭生长深度为21～25 cm 时，退笋率降至20%～40%。王志强等[20]对黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensisf.aureostriatus)、鸡毛竹 (Shibataea chinensis) 和南平倭竹 (S.nanpingensis) 的研究也得到了类似的结论。

图3 竹鞭生长深度与退笋率的关系Fig.3 Relation between the degraded shoots ratio and the rhizome growing depth

退笋与其着生竹鞭的鞭龄的关系一般表现为，壮龄期竹鞭的退笋率低于老龄期，1～2 年生的毛竹竹鞭，发笋较少；进入壮龄期后发笋增多，其中5～6 年生的竹鞭出笋最多；当鞭龄达到9 年以上时，出笋数少且退笋率高[15]。代全林[13]研究表明，茶秆竹壮龄鞭(1～2 年生) 上的竹笋，退笋率最低，仅为2.73%，老龄鞭(≥5 年生) 的退笋率达到12.19%。

3 退笋现象的影响因素

现有研究认为，发生退笋现象的原因以营养不足和虫害为主[1]，其次是机械损伤及生长环境欠佳[6-7]，另外病害、自身生理因素[10]等也有一定影响。

3.1 营养因素

郑清芳等[7]认为，退笋现象的主要原因是营养供应不足。在对厚竹(Phyllostachys edulisf.pachyloen) 的研究中，母竹经移栽后，次年新发的竹笋出现纤细矮小、退笋现象时间整体前移、退笋高度降低等现象，母竹是竹笋养分供应的重要来源，养分不足直接导致竹笋细小或较早退败[25]。有研究认为[6-7]，在出笋期内，随着时间的推移，气温逐渐升高，大量竹笋出土生长需要消耗大量营养物质，当营养供应不足时就会引发退笋现象。在同一条鞭系上，随母竹数量的增加，退笋率降低，这可能与母竹数量增加能够提供更多营养物质相关[26]。毛竹在小年时，由于母竹更新出的新叶可以更好地进行光合作用，有利于物质积累和满足毛竹自身生长需求，因此小年不易出现退笋[27]。

对退笋中的营养物质研究表明，成竹笋中总糖和还原糖较退笋分别高出50.3%和40.0%[1]，证明退笋中的营养物质相对较少。

3.2 虫害

引发退笋现象的虫害主要有毛笋泉蝇(Pegomyia phyllostachys)、金针虫类[21]、竹象类[28]、夜蛾类[29]等。徐天森等[8]研究发现，在出笋期，50%以上的毛竹笋有毛笋泉蝇虫卵，在有虫卵的竹笋中有一半可以成竹，然而若去除竹笋上的虫卵，其成竹率并没有提高，由此认为毛竹退笋现象与毛笋泉蝇的关系不大。但陈新安[29]则发现，毛竹竹笋被毛笋泉蝇幼虫取食后，会导致笋腐烂并造成大量退笋。吕大勇[21]对篌竹退笋调查也发现，毛笋泉蝇引起的退笋数量占总退笋数量的52.68%，并认为如果能够有效减少虫害(特别是毛笋泉蝇)，就可以减少退笋数量。可见，虫害对退笋现象的影响可能因竹种、环境条件和研究方法的不同而不同，但严重的笋期虫害无疑会对竹林生产造成损失。

3.3 环境条件

降水量会影响退笋率。周文伟[30]研究发现，毛竹的退笋率与4 月份的降水量呈显著负相关，竹笋对4 月份降水量的需求临界点在100 mm 左右，高于此值，退笋率在30%～40%，低于此值，退笋率将高于50%。孕笋期和出笋期是竹子需水的关键时期，如果此时土壤水分亏缺，会增加退笋数量。说明降水量及其与竹子生长节律的同步性，都会影响退笋率。

气候的异常变化也会导致退笋现象[11]，降水少以及高温可使毛竹笋长至2～4 m 时仍会发生衰败[31]。竹笋经受寒潮也易发生衰败，特别是浅鞭笋和刚出土的笋[6，24]。

3.4 机械损伤

许多研究都提及机械损伤是引发退笋现象的因素之一，但除了特定情况下的人为破坏之外，机械损伤造成的退笋数量较为有限。

3.5 其他因素

病原菌侵染会引发竹笋退笋[6]。自然灾害[19，23]、竹林长期缺乏科学抚育、竹林立地条件较差等[11]也会导致退笋现象。

4 退笋现象的调控措施

4.1 施肥

有研究表明，施肥能增加出笋数量，但不能显著降低退笋率。陈卫东等[32]对毛竹沟施富硒肥料，显著增加了出笋数量，同时退笋现象也较严重。傅懋毅等[33]认为，毛竹材用林施用氮、磷、钾、硅复合肥，增加了出笋数量，但与对照相比，施肥并没有提高成竹率；沟施与桩施对竹材产量没有明显影响。岳晋军等[2]认为，施肥在增加出笋数量的同时，退笋数量也在增加，通过施肥并不能降低退笋率。林发鑫[34]通过竹腔对雷竹施用尿素，结果发现，与不施肥相比，竹腔施肥与普通施肥的出笋数量增加了12.11%和33.26%，退笋率分别降低3.3%和4.2%。也有显著降低退笋率的研究案例。闵安民等[35]以梁山慈竹(Dendrocalamus farinosus) 为对象研究发现，每丛慈竹环状沟施尿素650 g、过磷酸钙400 g、氯化钾120 g、硅钾肥600 g 的肥效最佳，与对照相比，竹笋和新竹的数量分别提高了 72.46% 和147.06%，退笋率降低了21.13%。

对于散生竹，常规的土壤施肥没有降低退笋率，甚至较对照还略有升高[32-33]，竹腔施肥只是使退笋率略微降低。对于丛生竹，施肥则显著降低了退笋率。综合分析推测，不同生态类型的竹子对肥料的利用过程不同，从而导致二者的退笋率存在差异；施肥方式也可能影响退笋率，相较土壤施肥，竹腔施肥能够更快地发挥肥效，为竹子快速提供营养。施肥对于退笋现象的影响还需进一步研究。

4.2 竹林抚育

竹林抚育可以降低退笋率，不同的抚育措施和抚育强度对退笋率的影响不同。采取初始全垦的毛竹林，与初始劈山和连年劈山相比，成竹率分别提高14.23%和9.59%[28]。一般劈山抚育的竹林退笋率为56.95%～63.55%，垦复抚育的集约经营竹林退笋率为52.36%～57.46%，后者的退笋率略有降低[36]。此外，在竹笋出土以前清理林地、砍伐细竹和过密的老竹并增施肥料、将退笋或部分竹笋及时挖除，也是竹林减少退笋常用的抚育方式[6，9，22]。

及时防治病虫害是减少退笋的重要措施[10]，在大小年竹林中，若每年笋期虫害发生严重，可挖尽小年竹笋、切断笋期害虫的食物链，可以达到根治害虫的目的[29]。

5 小结与展望

目前，对退笋现象的研究成果较为丰富，基本掌握了主要竹种的退笋状态和发生规律。退笋呈现出的一系列形态特征与在水分亏缺时表现出的特征较为相似，表明竹笋首先发生水分亏缺，进而导致细胞膨压降低、营养物质输送减少、生理活动紊乱等，最终表现为生长停滞。

从竹笋个体来看，当竹笋生长到一定高度(理论值约30～50 cm) 后，其发生退笋的概率迅速下降、成竹概率上升。是否可用“竹笋高度”作为衡量能否成竹的标准，有待于进一步研究。从竹林的退笋率看，退笋率随着竹笋出土时间的延后呈直线上升，据此可为研究竹林、竹笋的营养分配和调控提供理论依据。

对于退笋现象的发生原因，大部分研究认同“营养说”，认为退笋现象主要是由于竹林对竹笋发育所需营养供给不足而造成的。因此，竹林施肥就成为增加竹林营养的首选措施。但研究表明，施肥可以显著增加出笋数量，但对退笋率的影响有限。换言之，施肥增加了竹林的生长量(竹笋数量增加)，但没有显著提高竹林的生长效率(退笋率没有显著降低)。这说明施肥对退笋率的影响机制较为复杂，可能与土壤性质、肥料种类、施肥方式与时间、肥效时间、竹种特性等都相关。同样，竹林抚育对退笋率的影响也不尽相同。上述研究未能对退笋率产生显著影响，可能是由于研究的时间跨度较短，对退笋的影响效应还未能充分显现；亦或是退笋主要受到生理、基因等内在机理的调控，如有学者提出了退笋现象是竹林“自然疏减” 和“早衰” 的观点；亦有研究显示，在退笋的发生过程中，具有与衰老和抗逆性相关的生理反应[5]。

研究退笋现象对于提高竹林生产力具有重要意义。通过提前识别与去除退笋，可以达到既收获部分竹笋又不降低成竹数量的目的，从而最大限度地获取经济效益。今后应加强对退笋现象内在机理的研究，并探索减少退笋现象的竹林抚育措施。对退笋现象内在机理的研究，可从几方面切入: 从水分生理角度，研究退笋发生水分亏缺的生理机制及其相关影响；从“营养说” 的观点出发，运用“源—库” 理论，对竹林营养物质的生产、运输、分配和利用机制进行研究；从生理、基因层面，揭示退笋现象发生的内在机理。对竹林抚育措施的研究，一是研究常规抚育措施对退笋率产生的长期影响；二是研究能够稳定有效地降低退笋率的抚育措施。

总之，退笋现象是一个复杂的生物学现象，其发生的内在机理仍不甚明了。应进一步加强该领域的研究，显著降低退笋率，对提高竹林培育水平、增加竹林经济效益都将具有重要意义。