小麦冠层不同光质透光率与叶面积指数的定量关系研究

李 晓，周 宜，段剑钊，贺 利,3，魏永康，王永华,3，冯 伟,3

(1.河南农业大学理学院，河南郑州 450002；2.河南农业大学农学院，河南郑州 450046; 3.国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450046)

叶面积指数(LAI)可用于表征植被叶片的疏密程度，是描述植物冠层结构的重要参数，对于作物长势监测、估产及肥水管理等具有重要指导价值。LAI受植被种类、行间距、品种、施氮量、密度、株型等因子影响，控制着植被的生理过程，且与冠层内光空间分布、光透射与截获等关系密切。LAI的传统获取常使用破坏性测定法，费时费力，难以满足大尺度、高时间分辨率的测定要求，而光辐射遥感以其实时准确、快速无损等优势，已成为目前估算LAI的主要技术手段。

光合有效辐射(PAR)是指能被绿色植株用来进行光合作用的太阳辐射，是植物进行光合作用的能量来源。作物冠层对光截获的能力是决定干物质生产和产量形成的重要因素，随着冠层高度的增加，光截获量逐渐下降，尤其冠层中下部的光截获对棉籽产量具有显著影响。作物冠层内PAR分布受作物种类、种植方式、品种、施氮量、行间距等因素影响，直接影响植物生长、产量及品质。如，不同棉花品种在吸收和转换PAR方面存在差异，披散型晚熟品种所截获的太阳辐射比紧凑型中早熟品种更多，干物质生产量更高；冠层内光分布表现出明显的空间异质性，柱状型品种的PAR分布更为均匀；玉米-大豆间作可通过改变光质和光量子，直接影响大豆生长的光环境，导致大豆的茎粗、根长、地上生物量、总根生物量和根冠比均显著降低；随施氮水平的增加，夏玉米冠层散射辐射透过系数和直接辐射透过系数均呈降低趋势。因此，可通过不同栽培因子调控光在作物冠层内的分布，进而改善作物的生理生态功能。作物冠层光透射特性与生长参数关系密切。如，水稻冠层PAR分布特征与LAI间关系密切，PAR截获量(FAPAR)和LAI之间呈极显著相关；玉米冠层内不同垂直层次PAR在生育进程中变化显著，其与LAI呈显著负相关；棉花冠层PAR截获量(IPAR)与LAI呈极显著的指数相关。以上研究多侧重于分析栽培措施对作物冠层PAR分布的影响及其与叶面积间的定量关系，而较少涉及不同光质在冠层内的空间分布规律，以及不同光质与LAI间的关系。本研究利用连续三年三个生态地点的大田试验，系统分析小麦冠层内不同光质的空间分布及与LAI间关系，通过回归分析明确了估算小麦LAI的适宜光质波段，以期为利用冠层光分布特征实时监测小麦LAI提供技术途径。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验1：于2015-2016年在河南省郑州市进行。小麦季平均气温12.4 ℃，降水量363.6 mm。试验地土壤类型为潮土，有机质含量19.8 g·kg，全氮0.99 g·kg，速效磷70.02 mg·kg，速效钾70.99 mg·kg。播种前均施基肥PO150 kg·hm和KO 120 kg·hm。供试小麦品种为豫麦49-198。试验设置5个施氮水平(分别为0、90、180、270和360 kg·hm，分别用N0、N1、N2、N3和N4表示)及三个水分梯度[分别为不浇水、浇一次水(拔节期)和浇两次水(拔节期和抽穗期)，分别用W0、W1和W2表示]。总施氮量的50%于播种前施用，剩余的50%于拔节期追施。小区随机区组排列，重复3次，小区规格7 m×2.9 m。基本苗 3.0×10株·hm，种植行距20 cm。其他管理措施同高产大田栽培。

试验2：于2016-2017年在河南省新乡市进行。小麦季平均气温13.4 ℃，平均降水量 349.7 mm，试验地土壤类型为潮土，有机质13.2 g·kg，全氮0.81 g·kg，速效磷13.6 mg·kg，速效钾156.2 mg·kg。播种前均施基肥PO120 kg·hm和KO 90 kg·hm。供试小麦品种为周麦27。氮肥和水分梯度设置同试验1。小区随机区组排列，重复3次，小区规格 6.5 m×6 m。基本苗数3.6×10株·hm，种植行距20 cm。其他管理措施同高产大田栽培。

试验3：于2017-2018年在河南省新乡市进行。小麦季平均气温9.3 ℃，平均降水量171.6 mm，试验地土壤类型为潮土，有机质13.3 g·kg，全氮0.66 g·kg，速效磷8.3 mg·kg，速效钾100.2 mg·kg。播种前均施基肥PO120 kg·hm和KO 90 kg·hm。基本苗数3.1×10株·hm。试验设计及栽培措施同试验2。

试验4：于2017-2018年在河南省洛阳市进行。小麦季平均气温11.4 ℃，平均降水量 242.6 mm，试验地土壤类型为潮土，有机质15.4 g·kg，全氮0.83 g·kg，速效磷21.6 mg·kg，速效钾106.7 mg·kg。播种前均施基肥PO120 kg·hm和KO 90 kg·hm。供试小麦品种为洛麦26、西农219、中麦175、存麦5号、周麦32。试验仅拔节期浇一次水(W1)以及拔节期和抽穗期分别浇一次水(W2)两个水分梯度。小区随机区组排列，重复3次，小区规格7.2 m×5 m。基本苗数3.7×10株·hm，种植行距20 cm。其他管理措施同高产大田栽培。

1.2 指标测定与方法

1.2.1 透射光谱的测定

光谱测定采用由荷兰生产的AvaSpec-2048*14型光纤光谱仪，测定波段范围为200～1 160 nm，观测视场为14°。选择晴朗无云无风少云天气，于北京时间11:00-14:00进行测定。每个小区选取两行有代表性的小麦，分别测定冠层垂直高度0、20和40 cm处透射光谱，随着生育进程的推进，植株增高，加测株高60和80 cm处透射光谱，每个高度测10次，不同垂直高度位点均以10次平均值作为该位点的透光率。可见光(PAR)的波长范围为390～770 nm，红光的波长范围为620～690 nm，红边的波长范围为690～770 nm，绿光的波长范围为500～580 nm，蓝光的波长范围为440～500 nm，近红外的波长范围为780～900 nm。测定时期为拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆末期。

1.2.2 LAI的测定

选择晴朗天气于当天的6:00-7:00在透射光谱测量，采用LAI-2000植物冠层分析仪(LI-COR, Nebraska, USA)测量各个小区冬小麦冠层的LAI。与透射光谱测定保持一致，将植株冠层也按照近地0、20、40、60和80 cm划分成不同的测量层次。大田测量时应尽量避免直射光，在背向太阳一侧，先将LAI-2000探头垂直向上水平放置于冠层顶部入射光照，再将其放入小麦冠层内部测定不同高度处LAI，每层测3次，取其平均值作为该冠层高度的LAI。

1.3 数据处理与分析

采用 Microsoft Excel 2016进行数据整理和绘图，利用SPSS 22软件进行相关性及回归分析。主要包括冠层透射光谱透光率的计算、不同光质透光率的选取、各光质透光率与LAI间相关分析、回归建模以及模型精度评估等。利用回归分析技术确定对LAI反应敏感、精度较高的光质，并利用决定系数()进行模型精度评估。

2 结果与分析

2.1 水氮处理对小麦LAI与透光率的影响

不同水氮处理对小麦LAI及冠层透光率具有重要影响。以试验3的近地层测定数据为例，随着生育时期的推进，小麦LAI呈先增后降趋势，灌水处理均于抽穗期达到最大值，而不灌水处理在抽穗或开花期达峰值(图1)。总体而言，小麦LAI在孕穗至灌浆前期维持较高水平，自灌浆中期随植株加速衰老，LAI降低幅度增大。灌水后，小麦LAI较不灌水处理增加，但W2的LAI较W1的增加效应变小。随施氮水平的增加，LAI逐渐提高，且灌水越多，氮肥效应越明显。

JS：拔节期；BS：孕穗期；HS：抽穗期；EF：灌浆早期；MF：灌浆中期；LF：灌浆晚期。图2同。

PAR透光率变化规律总体上与LAI表现相反，随生育时期呈先降后升趋势，大多数处理均于抽穗期达到最低，个别处理在开花期最低(图2)。比较而言，在旺盛生长的抽穗至灌浆前期，LAI较高，而透光率相对稳定且较低，谷底平坦。与不灌水处理相比，灌水促进了植株生长，增加了LAI，而W1、W2间差异较小。冠层透光率受施氮水平影响较大，且随施氮水平的增加而减少，但高氮水平间(N3和N4)差异较小。就抽穗至灌浆前期的透光率均值来说，在W0和N0下冠层平均透光率分别高达0.30和0.41，漏光严重，而W2和N4下光截获较多，透光率仅分别为0.16和 0.09，表明不同长势的麦田透光率存在很大差异，进而对产量形成产生重要影响。

图2 不同水氮处理下小麦冠层底部的透光率

2.2 不同水氮处理对小麦LAI与PAR透光率空间分布的影响

冠层高度上的LAI差异在很大程度上反映了小麦叶面积的垂直分布特征，进而影响冠层内的光分布情况。利用试验3数据进一步分析不同水氮处理对LAI和PAR透光率空间分布的影响(图3和4)。小麦LAI的空间分布受水氮条件及生育时期的影响较大。随着冬小麦冠层高度的不断降低，向下累积LAI逐渐增大；随灌水条件改善，向下累积LAI的变化较为明显；在施氮水平较低时向下累积LAI变化相对平缓，而在施氮水平较高时增加幅度较大。随灌水的增加和施氮水平的提高，不同冠层高度的LAI均有所增加，但增加幅度因不同高度而异。上层(≥40 cm)LAI因增加水氮供应的提高幅度较小，而下层(0～20 cm)LAI的增加幅度则较大。不同高度层次的叶面积及所占比重也受水氮处理调控，除顶部两张叶片对总叶面积贡献较大外，40 cm层次的LAI最大，占总LAI比重分别为36.7%(W0)和 25.8%(W1和W2)，施氮水平增加后此层LAI的比重增大；相反，0～20 cm层次LAI最小，占总LAI比重分别为5.1%(W0)和7.4%(W1和W2)，且受氮素调控的影响也最小。

图3 不同水氮处理下小麦LAI的空间分布

植株叶面积分布直接导致光在冠层内透射差异。在相同垂直高度，随水氮条件的改善，PAR透光率逐渐变小。随着冠层高度的降低，冠层内透光量逐渐减少，PAR透光率逐渐下降。60 cm高度处透光率高，处理间差异小，W0、W1和W2的平均值分别为78.5%、75.3%和70.4%，N0、N1、N2、N3及N4的平均透光率分别为 81.8%、81.1%、78.0%、72.6%和67.3%。20～40 cm高度的透光率迅速下降，下降幅度范围为 0.20～0.32，该层次为透光率的突变层；在该层次，在W0条件下高施氮水平的透光率递减幅度较大，而在灌水(W1和W2)条件下低施氮处理的透光率递减变化比例更高。可见，小麦冠层内PAR绝大部分被冠层中上部截获，水氮条件越好，植株长势旺盛，冠层内透光率降低越快。

2.3 不同光质的透光率随冠层高度变化

光线透射量在冠层内分布因光质不同存在差异。以利用株高较高的试验4存麦5号数据为例，蓝、绿、红、红边、近红外和PAR的透光率均随高度变化而变化(图5)。其中，蓝、绿、红、及PAR的透光率差异较小，近红外和红边透光率较高，其中近红外最高。不同光质间透光率差异随高度而异，冠层中下及中上部差异较小，冠层中部差异较大。这种差异在水分间表现不尽相同，W0的60 cm处差异较小，其次为0、20和40 cm处差异较大；W1的80 cm处差异较小，其次为0和20 cm处，40和60 cm处差异较大。各种光质透光率均随小麦冠层垂直高度的下降而下降，其降低趋势也因光质不同而异，近红外光透光率下降最缓慢，红边较平缓，其他光质下降较快。这种随高度变化的规律在水分间也存在差异。在W0条件下，透光率在上层和下层(40～80和0～20 cm)变化慢，中间层(20～40 cm)下降相对较快；而W1条件下，透光率在中上层(40～80 cm)下降较快，而在中下层(0～40 cm)下降缓慢。

2.4 不同光质透光率与小麦向下累积LAI间的相关性

将试验所测定的透射光谱分成蓝光、绿光、红光、红边、光合有效辐射与近红外六类，与之对应的向下累积LAI进行相关性分析(表1)。各种光质透光率在小麦冠层不同垂直高度与LAI均呈极显著负相关，且不同光质的透光率与LAI的相关性由强至弱表现为红边、蓝光、PAR、绿光、近红外光和红光，不同高度层次的变化规律相同。就冠层垂直结构而言，垂直高度越低，相关性越好，向下累积叶面积越多，光向下消减程度越大。综合不同高度层次的数据分析，光质间差异与各个高度保持一致，红边透光率与LAI相关性最强，相关系数为0.839；其次为蓝光(0.832)和PAR(0.830)；红光和近红外最低，相关系数分别为0.819和0.820。

表1 不同光质透光率与LAI间相关系数(n=588)

2.5 不同光质透光率与小麦LAI的定量关系

为进一步表征冠层内不同光质透光率与LAI间密切关系，对上述6种光质的透光率与LAI进行回归分析(图4)。整体上，冠层内不同光质的透光率均随向下累积LAI的增加呈指数递减规律。其中，近红外光与红光透光率的拟合精度最差(<0.71)，其余光质与LAI拟合均达 0.73以上。红边透光率拟合精度最高，为 0.749，其次为蓝光(=0.742)，PAR的拟合为0.738。这表明，在不同差异光质中红边透光率与冠层叶面积间关系最为密切，能够更好地反映LAI的变化动态，实时评估田间小麦生长状况。

图4 不同水氮处理对小麦PAR的空间分布

B：蓝光；G：绿光；R：红光；RE：红边；NR：近红外。表1和图6同。

图6 不同光质透光率与LAI间的回归关系

3 讨 论

作物植株生长具有明显的时序性，不同生育时期特点各异，各器官生长发育规律不尽相同，茎、叶和穗的数量、形状及排列方式均能引起作物冠层结构的空间差异性，进而导致光在冠层内分布不均。早在1953年，日本学者Monsi和Saeki将比尔定律应用于描述作物冠层内光分布，采用层切法将冠层在垂直结构上分为多层，这种分层切割法被广泛应用于冠层结构研究。作物冠层结构及PAR分布均具有空间不均一性。李亚兵等通过研究不同棉花群体PAR的空间分布特征，发现PAR空间变化具有空间相关性，在棉花生长初期，透光率呈深“V”字形，向两侧边逐渐减小，棉花生长封行后，中上部呈浅“V”形，中下部基本呈线性递减。受冠层垂直结构及绿叶对光谱进行选择性吸收、反射和透射的影响，冠层中光谱成分发生变化，随入射深度增加，截获率增大，透光率减小，绿/红值和红外/红值增大，而PAR/近红外值减小。栽培模式也显著影响作物冠层内光质分布。玉米-大豆间作时，由于玉米对光的获截、吸收与反射，大豆冠层光质FR/R值增大。作物生长参数、冠层高度及栽培管理措施等因子均会导致不同光质在冠层内分布存在差异。本研究发现，施氮水平影响PAR在小麦冠层内的垂直分布特征，施氮水平越高，PAR透光率越低，且冠层高度越低，PAR透光率差异越大。由于植物对太阳光的不同波段吸收率、反射率及透射率存在差异，冠层内各波段光分布也存在差异。本研究通过分析蓝、绿、红、红边、近红外和PAR六种光质在冠层内的变化，发现不同光质透光率随小麦冠层高度的下降呈不均一下降趋势，近红外光衰减较少，红边次之，其余四种光质差异较小。因此，深入探讨不同光质空间分布规律，有利于量化作物群体质量，构建高光效株型及冠层结构。

群体辐射透过系数可以反映光辐射在作物冠层中的传播状况及透光性。群体消光系数表示到达冠层顶部的光在通过作物群体冠层内部时的衰减程度，二者均受作物种类、种植密度、叶角分布、叶片营养状况以及LAI影响。由于LAI是反映作物群体光截获能力和构建合理冠层结构的重要指标，其垂直分布直接影响光在冠层内分布状况，基于此，诸多学者在冠层的光分布及消减方面开展研究，相继构建了LAI与消光系数间定量关系模型。李艳大等指出，不同时刻冠层内平均PAR透光率随向下累积LAI的增加呈明显指数递减趋势，可用=e-*LAI定量描述，消光系数存在明显日变化。祁红彦等考虑太阳高度角对LAI与消光系数间关系的影响，优化了消光系数动态模型。不同光质对植物生理生态作用存在差异，必然导致LAI与不同光质的截留或透射间关系的多元化，明确不同光质在作物冠层内分布及叶面积影响，对认识和评价冠层结构及光合生产力具有重要意义。植物光合机构的发育受光调控，其中红光对光合器官的正常发育至关重要。前人研究发现，红边波段能有效减轻茂盛植被的反演饱和问题，有助于提高LAI的反演精度。红边波段带与水分波段结合，在一定程度上减弱了植株水分含量对LAI反演的影响。蓝光则参与调控叶绿素形成以及光合节律等生理过程，适宜的蓝光比例促进根叶片生长。田永超等利用三波段反射率构建蓝光指数R434/(R496+R401)估测水稻叶层氮浓度。本研究通过对不同光质透光率与向下累积LAI进行相关性分析，红边透光率的指数拟合为0.749，其次为蓝光(= 0.742)，两者拟合精度均优于PAR，这表明优选的红边透光率能够较好地表征叶面积指数变化。

作物LAI与PAR透光率均存在时空异质性，小麦叶面积的垂直分布直接影响冠层内光分布的不均一性。在一定范围内，LAI随着施氮水平的增加而增加，PAR透光率随之下降，但超过一定施氮量，PAR透光率趋近于最小值，下降幅度变小。光在不同垂直层次下降速度也因灌水处理不同产生细微差异，在W1条件下，光的消减主要集中于中间层(20～40 cm)；而W2条件下，光的截获与消减主要存在于冠层中上部，说明通过水氮栽培措施调控冠层光分布对定向培育合理高效的冠层结构至关重要。不同光质透光率均随冠层高度的下降出现不同程度的消减，近红外光透光率消减速度最慢，其次为红边透光率，其余四种光质消减程度相近，这是由叶片对光谱的选择性吸收、反射、透射特性所致。不同光质透光率与向下累积LAI间均呈指数型显著相关，红边与蓝光优于PAR，说明基于红边透光率能够较为准确反演冠层叶面积变化，明确二者间定量关系，可为利用遥感手段客观反映植株叶片在冠层内的分布，定量反演冠层LAI，从而构建合理高效冠层结构，指导标准化农业生产提供新的技术途径与理论依据。应当指出，本研究仅涉及冬小麦垂直冠层结构的向下累积LAI与不同光质透光率变化及定量关系，关于冠层三维空间尺度的LAI与透光率分布特征及动态变化规律有待进一步开展研究。

4 结 论

小麦LAI随灌水和施氮水平提高而增大，而冠层透光率趋于下降。不同光质透光率均随冠层高度的下降出现不同程度的消减，近红外光的透光率消减速度最慢，其次为红边的透光率，其余四种光质消减程度相近。不同光质透光率与向下累积LAI间均呈显著指数相关，红边与蓝光优于PAR，以红边透光率模型估算小麦LAI最为可靠(=0.749)，这为作物生长监测及精确管理提供了方法支持。