开花期渍水对小麦产量及氮素分配的影响

2022-10-19李慕嵘王小燕

麦类作物学报 2022年9期

李赟，李霞，李慕嵘，杨蕊，王小燕

(长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北荆州 434025)

渍害是指多雨或地势低洼、排水不良条件下，地下水位高，作物根系层土壤含水量过高，造成作物根系长期缺氧，使其不能正常生长的灾害现象。小麦受渍水胁迫后，由于根际缺氧，根系呼吸被抑制，衰老和脱落加速，活力下降，对土壤营养元素吸收运输能力减弱，在根系生物量下降的同时，地上部光合系统也受到破坏，绿叶面积减少，叶片早衰，籽粒灌浆不充分，最终造成减产。

小麦在不同生育时期发生渍害后，无论受害时间长短，穗数、穗粒数和千粒重几乎都有所下降，产量受影响最大阶段取决于品种和环境的组合。由小孢子正常发育受阻引起的小花、小穗败育是小麦单穗结实粒数下降的关键。渍水对小麦生育后期的影响大于前期，小麦群体的分蘖数在抽穗前后基本稳定，花后渍水对穗数的影响不明显，主要影响是灌浆持续期的缩短，导致穗粒数和千粒重的降低。渍水会降低小麦营养器官花前贮藏氮素的转运量和转运效率。拔节和花后渍水均能显著降低小麦成熟期根和地上部、花后地上部干物质和氮素积累量及根冠比。

在渍害条件下，同一小麦品种在不同地区对渍害的反应不同。湖北省地处长江中下游，全省区域性气候差异显著，小麦生产以中筋和弱筋小麦为主，小麦品种在推广应用上没有严格分区种植，其中中筋小麦品种郑麦9023的种植面积较大，占全省小麦种植面积的六成。江汉平原是湖北省小麦的主产区，种植面积占全省34.1%，产量占全省总产26.0%。荆州位于湖北省中南部，江汉平原腹地，亚热带季风气候区，年日照时数1 500～1 900 h，多年平均气温 16.5 ℃，年降水量1 100～1 300 mm，2021年3-5月降水量分别为53.36、94.95 和125.89 mm。荆州地区3-5月为降水偏多月份，降水主要分布于小麦生育中后期，对小麦后期生长造成影响，有必要针对该地区进行研究。本研究于2020-2021年进行大田试验，以耐渍品种襄麦55和主推品种郑麦9023为材料，分析花后连续淹水7 d对小麦籽粒产量、干物质和氮素积累与转运的影响，以期为江汉平原及本地区的小麦高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020-2021年在长江大学试验基地(30°21′N，112°08′E)进行，土壤为黄黏土。播种前0～20 cm土层的pH值为7.97，有机质含量 13.82 g·kg，碱解氮含量37.24 mg·kg，速效磷含量16.19 mg·kg，速效钾含量72.43 mg·kg。小麦生育期192 d，生育期内总降水367.61 mm，2020-2021年小麦生育期间试验点降水、温度情况见图1。

图1 2020-2021年度小麦生育期温度和降水量

试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积12 m(2 m×6 m)，条播种植，行距25 cm。供试小麦品种为襄麦55和郑麦9023，种子来自于上一年度在本地区种植收获的小麦种子。基本苗210万株·hm。播种前底施为复合肥400 kg·hm(N∶PO∶KO =25∶10∶16)；拔节期追施纯氮90 kg·hm，以46%尿素为肥源。渍水处理在田间50%植株开花时连续淹水 7 d，淹水深度为水面高出土壤表面2 cm，淹水小区埋1 m深的防水板进行间隔，3月29日开始淹水，4月5日淹水结束，并排出田间多余水分；同时设无渍水对照(CK)。开花期至成熟期总降水142.32 mm，淹水7 d期间总降水42.22 mm，小麦花后土壤绝对含水量见表1。播种时间为2020年10月31日，开花期为2021年3月28日，成熟期为2021年5月11日。

表1 CK和淹水处理0～20 cm的土壤绝对含水量

1.2 研究项目与测定方法

1.2.1 产量及其构成要素的测定

小麦成熟时，每小区收获2 m，脱粒晒干后计产，测定千粒重。每小区随机选1 m样方调查穗数，随机选取45穗进行穗粒数考察。

1.2.2 旗叶SPAD值测定

使用SPAD-502叶绿素仪分别于开花期后0、7、14、21、28、35、42 d每小区测定15片旗叶SPAD值。

1.2.3 干物质积累量的测定

分别取于开花期和成熟期，每小区取15株小麦，按器官进行分样，105 ℃杀青30 min，60 ℃烘干至恒重，并测定干物质积累量。

花前储存干物质转运量=开花期干物质积累量-成熟期干物质积累量

花前储存干物质对籽粒产量的贡献率=花前干物质转运量/成熟期籽粒干物质积累×100%

花后干物质积量=成熟期籽粒干物质积累量-花前储存干物质转运量

花后干物质对籽粒产量的贡献率=花后干物质积量/成熟期籽粒干物质积累量×100%

1.2.4 植物器官含氮量的测定

将各器官干物质磨样后用凯氏定氮仪测定各器官单位重量含氮量。

各器官氮素含量=各器官干物质积累量×各器官单位重量含氮量

花前储存氮素转运量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量

花前储存氮素对籽粒氮素的贡献率=花前储存氮素转运量/籽粒氮素积累量×100%

花后氮素积累量=籽粒氮素积累量-花前储存氮素转运量

花后氮素对籽粒氮素的贡献率=花后氮素积累量/籽粒氮素积累量×100%

1.3 数据处理

用Excel、SPSS 17.0软件进行数据分析及绘图，用LSD法进行显著性及方差分析。

2 结果与分析

2.1 开花期渍水对小麦产量及其构成的影响

由表2可知，开花期渍水导致小麦品种襄麦55和郑麦9023的产量均显著降低，分别较CK下降7.7%和15.6%。由于小麦穗数在开花期基本成定值，渍水对穗数影响不显著，但导致两个品种的穗粒数和千粒重均不同程度下降，其中襄麦55的穗粒数及郑麦9023的千粒重变化显著，降幅分别为17.6%和11.0%，表明穗粒重的下降是开花期渍水导致小麦减产的主要原因，也说明渍水对不同小麦品种产量构成因素的影响存在差异。

表2 开花期渍水对小麦产量及产量构成的影响

2.2 开花期渍水对小麦旗叶SPAD值的影响

从小麦花后旗叶SPAD值看，渍水造成两个品种旗叶的早衰与渍水后两个品种花后的旗叶SPAD值与CK相比总体上有所下降，但变化相对较小，大多数不显著(图2)。郑麦9023相对早熟，旗叶衰老比襄麦55早，渍水后表现更加明显。在花后28 d时郑麦9023的渍水处理SPAD值比CK低 8.07%，达到显著水平，而襄麦55下降不显著，且花后35～42 d郑麦9023的 SPAD值均低于襄麦55，说明襄麦55旗叶功能期相对较长。

图柱上不同字母表示同一品种在同一时期的不同处理间差异显著(P<0.05)。下图同。

2.3 开花期渍水对小麦籽粒灌浆动态的影响

渍水后郑麦9023灌浆结束后的最终粒重较CK显著下降，降幅14.12%，而襄麦55的最终粒重下降不显著，降幅仅为4.02%(图3)。从灌浆各时期看，襄麦55渍水处理的粒重均低于CK，但只在花后28～35 d差异显著；而郑麦9023的粒重在花后7～35 d时较CK增加3.68%～47.06%，但仅花后 7 d变化显著，花后42 d时粒重显著下降，这是因为渍水处理下郑麦9023的籽粒灌浆在花后35 d基本停止，灌浆时期的缩短是其粒重下降的主要原因。这说明不同品种在开花期渍水期间粒重变化存在一些差异，但植株早衰会使后灌浆持续时间缩短，导致籽粒灌浆不充分，造成最终粒重下降。

图3 开花期渍水对小麦籽粒灌浆动态的影响

2.4 开花期渍水对小麦干物质的影响

2.4.1 开花期渍水对小麦成熟期各器官干物质积累和分配的影响

与CK相比，渍水降低了小麦成熟期各器官干物质积累量，导致各器官干物质分配比例发生变化，但不同器官间变化幅度差异不大(表3)。渍水后襄麦55单茎各营养器官干物质积累量降低11.04%～26.01%，与CK差异均显著，其中旗叶降幅最大；渍水后郑麦9023各营养器官干物质积累量也不同程度下降，降幅7.53%～11.31%，但都没有达到显著水平。渍水导致襄麦55和郑麦9023单茎营养器官的总干物质积累量和籽粒干物质积累量均显著下降，其中营养器官总干物质积累量分别下降16.84%和8.61%，籽粒干物质积累量分别下降10.87%和13.59%。两个品种相比，虽然襄麦55的营养器官干物质积累受渍水影响较大，但籽粒干物质积累量受影响较小，而郑麦9023表现正相反。

表3 开花期渍水对小麦成熟期各器官干物质积累和分配的影响

2.4.2 开花期渍水对小麦花前储存干物质转运和对籽粒贡献率的影响

开花期渍水显著提高小麦花前储存干物质转运量、转运效率及其对籽粒产量的贡献率，显著降低花后干物质积累量(表4)。其中，襄麦55和郑麦9023的花前储存干物质转运量较CK分别提高 152.63%和54.56%，转运效率分别增加 13.95和6.75个百分点，贡献率分别提高25.60和 16.15个百分点。渍水后两个品种花后干物质积累量和贡献率均显著降低，说明渍水虽然促进了小麦花前储存干物质的转运，但不足以弥补其对花后光合物质生产的不利影响，其中渍水对襄麦55花前储存干物质转运的促进作用大于郑麦9023。

表4 开花期渍水对小麦储存干物质转运和对籽粒产量的贡献率的影响

2.5 开花期渍水对小麦各器官氮素积累与转运的影响

2.5.1 开花期渍水对小麦成熟期各器官氮素积累和分配的影响。

开花期渍水后襄麦55各营养器官及单茎的氮素积累量较CK均显著降低，降幅为17.52%～34.98%；郑麦9023氮素积累量下降7.31%～27.01%，但变化都不显著(表5)。开花期渍水导致两个品种的籽粒氮素积累量均显著下降，降幅分别为19.32%和23.60%。开花期渍水后襄麦55和郑麦9023的营养器官氮素的分配比例较CK分别下降和升高，籽粒氮素的分配比例表现相反，说明渍水下两个小麦品种的氮素分配存在差异。

表5 开花期渍水对小麦成熟期各器官氮素积累和分配的影响

2.5.2 开花期渍水对小麦花前储存氮素转运和对籽粒贡献率的影响

与CK相比，开花期渍水显著提高小麦花前储存氮素转运量、转运效率及其贡献率(郑麦9023花前氮素转运效率除外)，显著降低花后氮素积累量及其贡献率(表6)。其中，襄麦55花前储存氮素转运量和转运效率增幅分别为9.24%和9.10%，郑麦9023分别为8.32%和3.39%。这说明开花期渍水对小麦花前氮素转运具有促进作用，其影响程度因品种而异。

表6 开花期渍水对小麦花前储存氮素转运和对籽粒贡献率的影响

3 讨论

3.1 开花期渍水对小麦干物质和氮素积累和转运的影响

小麦是一次性结实植物，籽粒干物质一方面来自于抽穗前营养器官的再分配，约占总干重 1/4～1/3，另一方面来自于光合器官制造出来的营养物质，约占2/3～3/4。本试验结果表明，襄麦55在成熟期各器官干物质积累量相比CK的降幅高于郑麦9023，两品种干物质下降幅度最大的是茎秆+叶鞘，下降幅度最大的是旗叶。花后光合产物除了一部分直接运输到籽粒，一部分会暂贮茎鞘中，于灌浆后期运输到籽粒中。在逆境条件下，小麦旗叶光合速率和叶绿素含量下降，叶片光合机构受损，光合功能期缩短，茎秆中的果聚糖开始分解转运至籽粒中并形成淀粉，对灌浆起到缓冲作用，茎秆中干物质对籽粒产量的贡献率相比正常情况会提高。开花期渍水导致襄麦55成熟期旗叶干物质积累量下降幅度相比郑麦9023较大，这可能是因为襄麦55受渍害后，旗叶SPAD值显著下降时期比郑麦9023较晚，旗叶功能期相对较长，有利于光合产物形成；也可能因为在逆境环境下，不同小麦品种在根系形态、抗氧化酶活性和内激素响应方面存在差异。

籽粒灌浆所积累的有机氮化物80%左右来自于叶的蛋白质水解物，即籽粒氮素主要来自于开花前对氮的吸收。本试验结果表明，渍水提高了花前储存氮素向籽粒的转运量和转运效率，两个品种在氮素下降量和下降幅度均存在差异，这可能因为不同品种间的氮素转运能力存在差异，同时氮素从营养器官转运至籽粒需要能量，最终取决于光合作用产生的碳水化合物。郑麦9023茎秆氮素积累量相比CK增加，这可能因为花后植株的衰老是从下部叶片开始，一直到旗叶，衰老器官的氮逐渐转运至上部需要氮的器官。郑麦9023经渍水后，植株早衰，光合产物不足，这会影响氮素从茎秆部位转运至籽粒的能量供应。

本试验中，渍水虽然导致成熟期干物质积累总量显著下降，但提高了花前储存干物质向籽粒的转运量和转运效率，这与李华伟研究结果一致。但有些研究表明，开花期渍水会降低小麦营养器官的花前储存物质的转运量和转运效率，使得小麦成熟期干物质和氮素积累量下降，降低了粒重，这一试验结果的差异可能因为试验品种和环境条件的差异。范雪梅在不同施氮水平土壤进行淹水试验，结果表明，高肥力土壤不利于花前储存氮素向籽粒的转运；由于本试验是在大田条件下进行，小麦在冬前期出现过连续10 d、总计42.87 mm的降水，使得小麦可能经历了渍水锻炼，从而提高了花前储存干物质对籽粒产量的贡献率。同时，本试验材料为本地区上年度收获小麦籽粒，是否由于环境因素使得试验材料耐渍性增强，这些推测有待进一步验证。

3.2 开花期渍水对小麦籽粒灌浆动态的影响

本研究结果表明，渍水会导致最终粒重的下降。渍水导致襄麦55在花后21～28 d灌浆速率相比CK显著降低；渍水处理后郑麦9023小麦籽粒灌浆在35 d基本停止，灌浆时期的缩短是郑麦9023粒重下降的主要原因。有研究者认为，小麦粒重与籽粒灌浆速率、灌浆持续天数呈正相关，与灌浆时间等其他灌浆参数无显著相关性，这与本试验结果不一致。粒重应同时取决于灌浆速率和灌浆持续时间，渍水导致后期最快灌浆持续时间的缩短，籽粒灌浆不充分，与王瑞霞研究结果一致。灌浆速率受遗传基因控制，灌浆持续期主要受环境因子影响，说明渍害对小麦粒重的影响实质上取决于品种和渍害程度的综合影响。

3.3 开花期渍水对小麦产量的影响

小麦产量的形成是基因型和环境共同作用的结果。马尚宇在开花期分别设置0 d、3 d、6 d、9 d渍水时长，结果表明,随渍水时间的增加，小麦千粒重和产量均显著下降。本研究中，开花期渍水7 d对穗数受影响不大，但导致穗粒重和千粒重下降，这与魏凤珍、吴进东研究结果一致。襄麦55是2009年湖北省审定品种，在穗粒数、生育期方面优于郑麦9023，而郑麦9023在产量和千粒重方面变异系数高，易受环境影响。本研究中，两个品种受渍害影响后，产量构成的响应不同，渍水对襄麦55引起的主要是穗粒数的下降，而郑麦9023为千粒重的下降，两个品种最终表现均为穗粒重的降低，进而导致减产。