牛油果油的营养成分和功效研究进展

陈宏著，邓新宇，黄达荣，刘晓珍，黎 攀，杜 冰

(1.华南农业大学 食品学院，广州 510642； 2.东莞理工学院 化学工程与能源技术学院，广东 东莞 523830)

牛油果(PerseaamericanaMill.)，又称为鳄梨、油梨、樟梨、酪梨等，为樟科鳄梨属植物，属常绿乔木。牛油果原产于热带美洲，我国广东、海南、福建、台湾、云南及四川等地都有少量栽培。牛油果是营养价值很高的水果，保健作用较好，果肉为黄绿色，气味如牛油，被称为“森林中的牛油”，富含蛋白质、脂肪、碳水化合物和维生素，以及钠、钾、镁、钙等多种矿物质元素[1- 2]。根据牛油果品种的不同，其油脂含量为15%～30%，油中不饱和脂肪酸含量高达80%[3]。牛油果油是从果肉中提取的，其种子只含2%的油脂[4]。钱学射等[5]分析表明牛油果油的油酸含量为34.3%～81.0%，棕榈酸含量为7.2%～38.9%，亚油酸含量为6.0%～26.6%，亚麻酸含量为2.1%～5.8%，不饱和脂肪酸含量为60%～70%。

目前，大部分研究已对不同品种和产地的牛油果油进行了分析比较，为选择较优品种及产地生产牛油果油提供了参考。其中，哈斯(Hass)品种因其脂肪含量较高，已成为全球市场上常见的商业牛油果品种。随着牛油果成熟度的升高，果肉细胞更容易被破坏，从而提高油脂提取率，有利于控制成本[6-7]。除了压榨法、水代法、浸提法提取牛油果油外，有部分研究采用水酶法、超临界CO2萃取法提取具有独特风味的牛油果油[8-11]。近年来，国内对牛油果油的提取工艺和营养成分研究较多，旨在能够保留其活性成分，提高营养价值，而对其功效方面的研究不够深入。因此，本文对牛油果油的营养成分和功效进行综述，以期为牛油果油的深入研究及开发利用提供参考。

1 牛油果油的营养成分

1.1 单不饱和脂肪酸

根据品种、成熟阶段、生长地理位置和提取方法的不同，牛油果油的理化特性及脂肪酸和甘油三酯组成差异较大[6，12-20]。牛油果油脂肪酸组成和含量与橄榄油相似，富含单不饱和脂肪酸。Fernandes等[21]检测表明牛油果油中油酸(C18∶1ω9)含量为45.18%～64.64%，此外，ω7油酸异构体含量为7.87%～10.08%，其次是棕榈酸，含量为11.64%～21.05%，亚油酸含量为8.25%～16.50%，棕榈油酸(C16∶1ω7)含量为3.99%～11.41%，还有ω9和ω11棕榈油酸异构体。油酸作为单不饱和脂肪酸，不易氧化酸败，对人体有降血糖、调节血脂、保护心脏以及减少心脑血管疾病等作用[22-23]。

1.2 植物甾醇

植物甾醇是植物中一种结构类似胆固醇的化合物，对人体健康十分有益。研究发现，每天摄入1.5～3 g 的植物甾醇可以降低8%～15%低密度脂蛋白胆固醇；此外，植物甾醇还具有抗癌、抗炎、抗动脉粥样硬化和抗氧化作用，具有重要临床意义[24-25]。牛油果油所含植物甾醇与大豆油(3.0 g/kg)相当，且因油脂提取方法不同有所差异，Chin等[26]研究发现，超声波辅助水提取法(2.59 g/kg)与亚临界CO2萃取法(3.43 g/kg)和溶剂浸提法(3.60 g/kg)提取的牛油果油中植物甾醇含量差异较大且各组分含量为β-谷甾醇1.91～2.47 g/kg，Δ5-燕麦甾醇0.21～0.38 g/kg，菜油甾醇0.28～0.37 g/kg，豆甾醇0.19～0.21 g/kg。Wong等[27]研究发现冷榨牛油果油含有高含量的植物甾醇，其中β-谷甾醇(2.23～4.48 mg/g)为主要甾醇。王丽媛[16]研究发现不同工艺提取的牛油果油中，β-谷甾醇含量顺序为压榨法(496.59 mg/100 g)>溶剂法(448.11 mg/100 g)>水酶法(421.65 mg/100 g)。

1.3 生育酚

生育酚是天然抗氧化剂，有α、β、γ和δ等同分异构体，其中以α-生育酚的活性最强。α-生育酚具有促进生殖发育、清除过氧自由基、抗炎、抗癌等作用。牛油果油中的主要抗氧化剂是α-生育酚，含量为70～190 mg/kg，β-、γ-生育酚和δ-生育酚含量较低[27]。Fernandes等[21]研究发现不同品种提取的牛油果油，除了Bacon品种中γ-生育酚(71.61 mg/kg)含量最高外，其余品种主要含α-生育酚，含量在107.39～141.50 mg/kg之间。王丽媛[16]研究发现不同工艺提取的牛油果油中，α-生育酚含量顺序为溶剂法(25.56 mg/100 g)>水酶法(24.34 mg/100 g)>压榨法(23.80 mg/100 g)。Chin等[26]的研究结论与王丽媛[16]的相同，即不同提取方法对牛油果油中生育酚组成和含量有显著影响，其中α-生育酚含量顺序为亚临界CO2萃取法(226.69 mg/kg)>溶剂法(115.20 mg/kg)>超声波辅助水提取法(69.18 mg/kg)，γ-生育酚含量顺序为亚临界CO2萃取法(29.62 mg/kg)>溶剂法(18.07 mg/kg)>超声波辅助水提取法(14.16 mg/kg)。

1.4 角鲨烯

角鲨烯是由6个异戊二烯连接而成的不饱和三萜类化合物。角鲨烯能够保护细胞免受自由基损伤，具有促进心血管和皮肤健康、抗肿瘤、耐缺氧和降低有毒物质对机体的损伤等作用[28]。张素英等[29]利用气相色谱-质谱法(GC-MS)对超声波辅助乙醚提取的牛油果油进行分析，发现牛油果油含有3.51%的角鲨烯。王丽媛[16]研究发现不同工艺提取的牛油果油中，角鲨烯含量顺序为溶剂法(113.39 mg/kg)>压榨法(102.49 mg/kg)>水酶法(83.65 mg/kg)。Cicero等[30]测得市售牛油果油中角鲨烯含量为42.93 μg/g，高于椰子油和菜籽油。Fernandes等[21]研究发现牛油果油中角鲨烯含量在190.52～1 366.64 mg/kg之间，与玉米油的相当。张继光等[31]比较了云南9种特种木本油脂角鲨烯含量，发现牛油果油中角鲨烯含量(190～258 mg/kg)与普洱茶叶籽油(181～251 mg/kg)和澳洲坚果油(80.6～304 mg/kg)的相当。

1.5 其他成分

叶绿素和类胡萝卜素是构成牛油果油颜色的天然色素，其中，类胡萝卜素还具有潜在抗癌作用。牛油果油中叶绿素含量为11～19 mg/kg，类胡萝卜素含量为1.0～3.5 mg/kg，主要的类胡萝卜素则是叶黄素，含量为0.5～3.3 mg/kg[26]。叶黄素不仅具有抗氧化作用，还可通过大脑屏障对脑功能有保护作用，如维持年长者的认知和语言能力，参与婴幼儿脑部神经发育[32]。Cicero等[30]分析发现牛油果油中含有的主要矿物质为Mg(1.64 μg/kg)、Ca(2.83 μg/kg)、Fe(2.90 μg/kg)、Se(0.13 μg/kg)。其中，Se在人体内无法合成，需每天补充以满足人体的需求。张素英等[29]利用GC-MS从不同方法提取的牛油果油中鉴定出66种化学成分，其中有鲸蜡醇和咖啡因等，对于维持牛油果油风味及在美容养颜等方面可能具有重要作用。多酚类化合物是重要的抗氧化物质，总酚含量与抗氧化活性呈极显著相关性，不同方法提取的牛油果油总酚含量差异显著，乙醇浸提法所得总酚含量最高，为545.84 μg/g，水代法的最低，为9.63 μg/g[19]。

2 牛油果油的功效

2.1 抗氧化

李若等[33]研究发现水代法提取的牛油果油对羟自由基清除能力和超氧阴离子自由基清除能力均高于抗坏血酸，当浓度为0.5 mol/L时，其对羟自由基清除率达95.1%，而浓度为0.1 mol/L时，其对超氧阴离子自由基的清除率达97.6%。研究表明牛油果去皮与否和果肉干燥方式能够影响牛油果油的品质，尤其是氧化稳定性、抗氧化能力以及油中微量成分的含量，对比烘箱(60℃)、微波和冷冻干燥的未去皮牛油果，微波干燥未去皮的牛油果可以制取高质量和稳定的牛油果油，具有高抗氧化活性，但其出油率减少了约20%[34]。目前，牛油果油的抗氧化能力多是通过体外实验确定的，很少研究采用体内实验来测定牛油果油的抗氧化能力，需要继续深入研究。

2.2 降血脂

近年来，心血管疾病(CVD)已成为危害人类健康的主要疾病，由血液胆固醇水平升高引起的脂质代谢紊乱是导致动脉粥样硬化(AS)和CVD的重要因素。Chin等[35]采用饮食诱导的高胆固醇血症大鼠模型研究牛油果油的治疗效果，结果发现在维持高胆固醇饮食的同时，高胆固醇血症大鼠每天摄入牛油果油450 mg/kg(HL)和900 mg/kg(HH)并持续4周，甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)和总胆固醇水平显著降低，同时高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)水平提高，其中HH具有与10 mg/kg辛伐他汀(HS)相当的效果。Chin等[36]继续采用尿液代谢组学方法评估牛油果油在高胆固醇血症大鼠模型中的治疗效果，结果发现与高胆固醇血症大鼠组相比，HH和HS组大鼠的乙酸盐水平降低，HL、HH、HS组大鼠的葡萄糖、乳酸、丙氨酸和亮氨酸水平降低，谷氨酰胺、马尿酸盐、葫芦巴碱和尿囊素水平升高，同时改善了三羧酸循环(TCA)中间体，表明牛油果油能够抑制脂肪酸氧化和酮体生成，通过调节能量、氨基酸和肠道菌群代谢来部分恢复高胆固醇血症引起的代谢功能障碍。长期服用治疗高胆固醇血症的他汀类药物可能产生副作用，而作为保健食品的牛油果油降胆固醇作用与辛伐他汀相当，具有临床医用潜力。

牛油果油能够预防心脑血管疾病，与其富含单不饱和脂肪酸、植物甾醇和角鲨烯密切相关。单不饱和脂肪酸能够抑制NF-κB基因的激活，降低介导炎性反应的分子浓度，进而减少内皮细胞损伤；降低饮食后乳糜微粒含量，减弱VII因子的激活作用，抑制血小板的聚集，具有抗血栓作用；显著降低3-羟-3-甲基戊二酰辅酶A(HMG-CoA)还原酶基因转录表达;增强LDL的抗氧化能力，提高LDL受体的活性，更快清除循环中的LDL[37-38]。饮食中的胆固醇和植物甾醇与胆汁中胆固醇、胆盐等物质在肠腔内混合形成胶束。胶束作为载体将两亲性和亲脂性成分输送到肠壁，由特异性转运蛋白B类I型清道夫受体(SR-BI) 和Neiman-Pick C1 Like 1 (NPC1L1)将胆固醇和植物甾醇输送到肠细胞。由酰基辅酶A胆固醇酰基转移酶(ACAT)将胆固醇酯化为胆固醇酯，进而结合到乳糜微粒中，分泌到肠系膜淋巴。ATP结合盒(ABC)转运蛋白，如ABC-G5和ABC-G8，将未酯化的胆固醇和大部分植物甾醇输送回肠腔[39]。植物甾醇因结构与胆固醇类似从而与胆固醇竞争胶束化，进而减少肠道对胆固醇的吸收。外源性角鲨烯可降低HMG-CoA还原酶活性抑制胆固醇的合成，同时通过胆固醇的反馈调节作用加快胆固醇转变为胆汁酸，随粪便排出体外，角鲨烯与胆固醇在固醇敏感结构域靶点竞争结合，进而激活SCAP/SREBP途径，上调低密度脂蛋白受体(LDLR)的表达[40-41]。牛油果油中角鲨烯可能与植物甾醇具有相似作用，可以与胆固醇竞争靶点，进而抑制肠道对胆固醇的吸收，但其机制尚不清楚，有待进一步深入研究。

2.3 降血压

高血压是指以体循环动脉血压增高为主要特征，可伴有心、脑、肾等器官的功能或器质性损害的临床综合征。Márquez-Ramírez等[42]研究了牛油果油与氯沙坦对高血压大鼠的线粒体氧化应激、血压和肾血管功能的影响，结果发现对比正常大鼠，高血压大鼠线粒体膜电位下降83.7%，活性氧水平增加51%，氧化型谷胱甘肽水平增加48%；而每天摄入1 mL牛油果油后，降低了高血压大鼠(体质量250 g)21.2%的舒张压和15.5%的收缩压，改善与肾脏线粒体功能增加相关的肾脏内皮依赖性血管舒张，降低了氧化型谷胱甘肽浓度从而减少了复合物Ⅰ中活性氧(ROS)的产生，使线粒体膜电位、活性氧和氧化型谷胱甘肽水平正常化。Olmos-Orizaba等[43]进一步研究了牛油果油对高血压肾病的影响，结果发现对比正常大鼠，利用L-NAME诱导的高血压大鼠(体质量250 g)的NOx活性和ONOO-水平增加，综合体活性增加且钙吸收过度，而每天摄入1 mL牛油果油后减轻了其肾脏损害，降低了NADPH氧化酶活性、过氧亚硝酸生成和线粒体钙摄取。有研究[44]发现，油酸通过控制G蛋白介导的信号传导的方式调节膜脂质结构(HⅡphase propensity)来降低自发性高血压大鼠的血压。因此，牛油果油的降血压作用可能与油酸有关。与氯沙坦相似，牛油果油含有抗氧化物质和油酸，具有Ang-Ⅱ拮抗作用，即通过改善线粒体功能和降低氧化应激来减轻高血压对肾脏的有害影响。

2.4 保肝作用

非酒精性脂肪性肝病(NAFLD)的定义是在没有大量饮酒的情况下肝细胞内脂质积累。非酒精性脂肪肝可导致脂肪性肝炎、纤维化进而肝硬化。目前，对非酒精性脂肪肝的发病机制还未明确，依旧缺少有效治疗方法。牛油果油含有大量不饱和脂肪酸，可以减少脂肪在肝脏中的沉积。Chin等[35]采用苏木精-伊红染色法对接受高胆固醇饮食的大鼠进行肝脏活组织检测，结果发现，对比正常大鼠的肝脏结构，高胆固醇血症大鼠的肝细胞呈弥漫性微泡和大泡性脂肪变性，而在其每天摄入450 mg/kg牛油果油后肝细胞中大、小液滴的形成减少，每天摄入900 mg/kg牛油果油后肝细胞内小液滴的积累明显减少。此外，高胆固醇血症大鼠摄入牛油果油后，碱性磷酸酶、谷草转氨酶和谷丙转氨酶水平等肝损伤指数显著降低，具有与辛伐他汀类似的保肝作用。Garcia-Berumen等[45]利用高脂高糖饮食喂养大鼠导致肝脏炎症、膨胀、坏死以及TNF-α、IL-6的表达增加，并且在线粒体中观察到活性氧和脂质过氧化水平升高，裂变蛋白Drp1、Fis1表达增强，融合蛋白Mfn1/2、OPA1水平降低；在喂养高脂高糖饮食一个月后每天摄入牛油果油，大鼠各项指标有明显改善，表明牛油果油可通过下调炎性细胞因子以及改善线粒体动力学来改善NAFLD。牛油果油含有油酸、植物甾醇和各种抗氧化物质，在高血压和糖尿病大鼠模型中能够延缓线粒体功能障碍和氧化应激。高脂状态下线粒体脂肪酸β氧化减少，牛油果油可能通过增加线粒体脂肪酸β氧化进而改善NAFLD。

2.5 预防糖尿病及其诱发症

糖尿病是一种代谢性疾病，可以导致高血糖和扰乱体内碳水化合物、脂质和蛋白质代谢，进而引起各种功能障碍。牛油果油因其富含单不饱和脂肪酸，具有降血糖、调节血脂、改善内皮功能以及调节胰岛素作用[46]，从而降低糖尿病发生率，其机制为单不饱和脂肪酸显著增加胰高糖素样肽(GLP-1)的分泌。Toro-Equihua等[47]通过高蔗糖饮食诱导的大鼠模型分析发现，饮食中添加5%～20%牛油果油可以降低糖耐量和胰岛素抵抗，其中油酸可有效逆转炎症细胞因子TNF-α对大鼠胰腺β细胞系INS-1产生的胰岛素抵抗。

摄入牛油果油还能够预防由糖尿病引起的脑、肾和肝的线粒体功能障碍。Ortiz-Avila等[48]研究发现牛油果油并不能使胰岛素水平恢复正常，而是保护细胞色素c+c1的完整性以及保持电子传递链(ETC)中复合物Ⅲ的活性来改善通过高电位链的电子转移，其方式可能是增加线粒体的抗氧化能力，而不是改变膜脂肪酸的组成；提高了ETC的复合物 Ⅱ-复合物Ⅲ对Fe2+抑制的活性，并以不同于脂质过氧化的方式降低活性氧水平，从而预防由链脲佐菌素(STZ)诱导的1型糖尿病大鼠的肾线粒体功能障碍。Ortiz-Avila等[49]利用Goto - Kakizaki大鼠作为2型糖尿病模型，分别灌胃牛油果油3、6、12个月，对比糖尿病大鼠，发现摄入牛油果油后可降低大鼠胆固醇、甘油三酯和LDL水平，维持HDL浓度，改善了大鼠的脂质轮廓，脂联素水平维持较长时间，但对胰岛素水平无影响；牛油果油可部分抵消糖尿病大鼠蛋白尿的增加，而在组织病理学评价中，糖尿病大鼠在第3个月后出现肾小球细胞外基质的积累等糖尿病肾病的迹象，摄入牛油果油后则在6个月出现相关迹象。Ortiz-Avila等[50]研究发现牛油果油通过抑制糖尿病引起的线粒体呼吸和线粒体膜电位损伤，提高复合物Ⅲ活性，降低糖尿病大鼠活性氧水平和脂质过氧化，提高还原型谷胱甘肽与氧化型谷胱甘肽的比值，改善糖尿病大鼠脑线粒体功能和降低氧化应激。此外，牛油果油还通过增强复合物I活性和减少活性氧产生来降低链脲霉素(STZ)诱导的糖尿病大鼠肝线粒体中的氧化应激和脂质过氧化[51]。牛油果油含有油酸、植物甾醇、生育酚等生物活性成分，其中油酸等成分对脂类和碳水化合物的代谢有一定的促进作用，从而能够延缓糖尿病引起的脑、肾、肝病，但其具体机制并不清楚，需要进一步研究。

2.6 神经保护作用

牛油果油对神经发育和功能具有有益作用。Park等[52]从牛油果油中鉴定出20种化合物，包括两种新的化合物(2R,4R,6Z)-1,2,4-三羟基十九烷-6-烯和(2R,4R)-1,2,4-三羟基十七烷-14,16-烯；研究这些化合物对新霉素诱导的耳毒性斑马鱼模型听力损失的保护作用。结果发现化合物1、2、7、9、14、17和19可使斑马鱼受损耳毛细胞显著恢复，表明牛油果油对新霉素诱导的耳毒性斑马鱼中受损的耳毛细胞具有再生作用。Pham等[53]进一步研究牛油果油提取物对新霉素诱导的耳毒性损伤的保护机制，发现与对照组相比，牛油果油提取物可以抑制TNF-α或LPS诱导的HEI-OC1细胞和THP-1细胞p65核迁移，显著降低TNF-α诱导的炎症趋化因子和白细胞介素基因表达，还能增加HEI-OC1细胞的LC3-II，降低p62，即增加自噬通量，表明牛油果油提取物通过直接或间接的抗氧化途径、抑制炎症基因表达和自噬激活来保护听觉毛细胞免受新霉素诱导的损伤。有研究[54]发现，牛油果油通过逆转氢化可的松(HC)诱导的细胞死亡率、降低HC诱导的氧化应激和细胞凋亡，对神经母细胞(SH-SY5Y)具有重要保护作用。牛油果油富含油酸和β-谷甾醇等生物活性物质，但牛油果油对神经功能影响的研究并不多，有待加强。

3 结语与展望

牛油果油富含不饱和脂肪酸，其中大部分是单不饱和脂肪酸，且油酸含量高，与橄榄油的单不饱和脂肪酸含量相似。油脂理化性质、脂肪酸组成和活性成分因牛油果的品种、成熟阶段、生长地理位置和提取方法的不同而差异较大。其中，有部分研究利用天然酶源以及同时提取活性成分来提取牛油果油，使其带有独特风味和功效，具有更广泛的应用前景。牛油果油还含有多种生物活性成分，特别是α-生育酚和β-谷甾醇。目前，对于牛油果油的研究主要集中在治疗高胆固醇血症、高血压、糖尿病和非酒精性脂肪肝等疾病方面，其机制上的研究有一定进展，但缺乏分子水平的研究，且对于牛油果油的功效研究仍然不足，还有待深入研究。

综上，未来需要研究人员从以下几点进行牛油果油的进一步研究：①对传统提取方法的创新以及与其他油类复配的功效，使牛油果油具有更广泛的应用前景和开发价值；②探究牛油果油中营养成分与功效间的关系，以及不同生物活性物质间对于同一功效的作用机制，从分子水平上进行深入研究；③从牛油果油的营养成分中探究牛油果油的更多生理活性，应用于新的领域；④随着大健康产业的发展，可将牛油果油作为原料开发保健产品和功能食品。目前，国内对于牛油果油的研究仍处于起步阶段，需广大研究人员共同努力，推动对牛油果油的深入研究和开发利用。