蜜蜂数量对红富士苹果授粉效果的影响

申晋山，武文卿，马卫华，宋怀磊，李立新，邵有全

（山西农业大学 园艺学院，山西 太原 030031）

苹果为异花授粉植物，需要借助昆虫的传粉才能完成授粉[1-2]。每个苹果内有8粒以上的种子，果实才能生长平衡，不产生歪斜果。

山西省是我国西北黄土高原苹果优势产业带的重要组成部分[3]，苹果在山西运城市境内的13个县区都有种植，但临猗县、万荣县、芮城县、平陆县和盐湖区等地是运城市苹果产业的主要栽培区，总面积达16.67万hm2左右，占整个地区苹果种植面积的65%，产量达到30亿kg，占全省苹果总产量的70%以上[4-5]。

近年来，随着产业化、规模化农业的发展，昆虫的栖息环境遭受破坏，食物链断裂，特别是大量农药的使用，在杀死害虫的同时，野生传粉昆虫也被杀死，致使传粉昆虫数量严重不足，不能满足生产的需要[6]，大多数苹果园都采用辅助授粉来提高坐果率[7-8]。蜜蜂是人为可饲养繁殖、群体数量大、授粉性能好的昆虫。蜜蜂授粉技术是现代农业生产的重要配套措施之一，充分利用蜜蜂为果树授粉，是提高果园产量和果品质量行之有效的措施[9]。蜜蜂授粉不仅能节约劳动力，替代人工授粉，而且能够提高苹果的坐果率，增加产量和改善品质[10]。西方蜜蜂与中华蜜蜂都可为苹果授粉。郭媛等[11]在强制授粉条件下利用西方蜜蜂为红富士、新红星苹果授粉，结果表明，蜜蜂授粉坐果率较自然授粉高、口感更好。张贵谦等[12]利用意蜂为红富士、金冠苹果授粉，与自然授粉相比可明显降低畸形果率。王彪等[13]利用蜜蜂为红富士和嘎啦苹果授粉，与无蜂区相比显著提高产量。高崇东等[14]利用中华蜜蜂为红富士授粉可明显提高坐果率、幼果生长速度和果实口感、果品质量和产量等。张云毅等[15]以红富士苹果为试材，采用蜜蜂对同品种异树异花授粉、同树异花授粉和不同品种授粉，结果表明，红富士苹果对昆虫的依赖程度较高，在有授粉树的情况下，蜜蜂授粉效果更好。目前的研究集中于不同授粉树品种、不同蜂种对红富士苹果的授粉效果，蜜蜂为红富士苹果授粉时需配置的授粉蜂最佳数量的研究处于薄弱环节。

为了不断地完善蜜蜂为红富士苹果授粉的配套技术，本研究于2010—2011年通过在授粉树一定的情况下，研究在强制授粉网室内蜜蜂数量对红富士苹果授粉效果的影响，旨在为苹果蜜蜂授粉提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在山西省运城市临猗县北辛乡张家坡村进行。试验地位于山西西南部，运城盆地三角地带北沿，属暖温带大陆性气候。日照时间充足，全年平均日照时数为2 271.6 h，全年日照总辐射量为518.6 kJ/cm2。历年平均气温13.5℃，雨水状况相对较为适中，平均降水量508.7 mm[16]。

1.2 试验材料

主栽树品种为红富士，授粉树品种为嘎啦。选择树势、冠径、树高、花量基本一致的苹果树作为试验材料。树高约3 m，伸展半径约1 m，株行距3 m×4 m，树龄15 a，树势中庸较强，土质棉，地势平坦，肥水条件一致。

供试蜜蜂为当地饲养的西方蜜蜂，每群蜂为3满脾，为避免蜜蜂进入试验网棚后出现撞棚，苹果开花前3 d将试验的蜂群搬离原处3 m使老蜂无法回巢，在开花前2～3 d[17]将蜂群搬入试验网棚内，让蜜蜂试飞、排泄、认巢，提前适应试验环境并清理掉纱网上爬行的蜜蜂。

1.3 试验设计

选择试验树时要保证每组总花量基本一致，选择15株红富士与5株嘎啦随机分为5组，每3株红富士和1株嘎啦为1组，授粉树∶主栽树比例为1∶3，在开花前5 d每组用8目防虫网罩住。试验共设5个处理，即设定每株苹果树授粉用蜜蜂数量为1、2、4、6、8只。每组有4株苹果树，因此，每个处理试验网内分别保证4、8、16、24、32只蜜蜂在蜂群活动时间内不间断的为苹果树授粉。

1.4 蜜蜂数量控制方法

参照“一种蜜蜂授粉强度控制专用箱（ZL201010505038.6）专利”进行试验蜂群蜜蜂数量的控制[18]（图1），打开短管口，放出试验所用蜜蜂，关闭短管口，若蜜蜂飞到树上则开始观察，若个别飞到网上，用捕虫网捕住蜜蜂，再打开短管口放出相应的蜜蜂，直到蜜蜂飞到树上为止。在打开短管口的同时，打开长管口，注意观察有几只蜜蜂进入长管口，同一时间内打开短管口放出同等数量的蜜蜂，以保持网内授粉蜜蜂的数量。

图1 一种蜜蜂授粉强度控制专用箱Fig.1 A special intensity-controlling box for bee pollination

1.5 测定指标及方法

在始花期、盛花期、末花期的6：00各随机选取20朵当天开放的花朵，用标记牌标记，当天18：00用镊子取花，去掉花瓣和雄蕊，将柱头放入EP管中并标记。用0.4 mL蒸馏水反复冲洗柱头，使花粉均匀地溶于水中，用血球计数板在显微镜下统计花粉数量（计数板一大格为0.1μL）[19]，显微镜下每朵花选取8个视野观察。

苹果花期每天8：00-18：00进行蜂量控制试验，同一方向随机选取1 000朵以上花朵，做好标记，试验结束15～20 d后调查坐果情况，计算坐果率。

花期进行观察，蜜蜂上花后每个处理标记100朵花，在花后20、40、60、90、120、180 d用游标卡尺分别测量幼果的横径和纵径，共测量6次，每个处理测量50个果实。

将每组处理的3株红富士上的苹果分别摘下，单株称质量，统计产量。

果实成熟后分别从试验树的东、南、西、北4个方向的上、中、下3个位置随机取样，每棵树采摘100个果实，从中随机抽取30个果实进行测定。称量单果质量，量取纵横径。果形指数是指果实纵径与横径的比值。剖开果肉调查果实的种子数与心室数。采用手持折光仪进行可溶性固形物的测定。采用硬度压力计进行硬度的测定。采用指示剂滴定法进行酸度的测定。

1.6 数据分析

采用SPSS 24.0统计软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同蜂量下红富士苹果的柱头花粉量分析

苹果的始花期、盛花期、末花期及整个花期平均的柱头花粉量结果如表1所示。由表1可知，在调查的3个时期，沉降到每个柱头上的花粉数量与每株树上授粉的蜜蜂数量呈正相关，随着蜜蜂数量的增加，柱头花粉数量呈现上升趋势。盛花期开放花朵集中，蜜蜂访问后的柱头花粉量整体低于其他2个时期。

表1 不同蜂量下苹果花期的柱头花粉量Tab.1 Pollen number of stigma in different bee numbers 粒

2.2 不同蜂量下红富士苹果的坐果情况分析

不同蜂量下苹果坐果情况如表2所示。

表2 不同蜂量下苹果坐果情况Tab.2 Apple setting of different bee numbers

从表2可以看出，每株苹果树的花朵数量不存在显著差异，不同的授粉蜜蜂数量导致坐果率存在差异，1、2、4只/株的授粉蜜蜂数量下坐果率都比较低，无法达到生产需要。6、8只/株的授粉蜜蜂数量下坐果率可达到实际生产需要，6、8只/株处理的坐果率与其他3个处理之间存在极显著差异。

2.3 不同蜂量下生育期果实的生长速度分析

不同蜂量控制下，苹果整个生长发育期果实生长速度如图2所示。从图2可以看出，苹果生长发育初期，纵径的生长速度大于横径，花后60 d以后，横径的增长速度大于纵径。花后40 d内，8只/株处理苹果生长发育快于其他处理；花后60 d开始，1只/株处理苹果生长发育快于其他处理。

图2 不同蜂量下生育期果实生长速度Fig.2 Fruit growth rate of different bee numbers

2.4 不同蜂量下的果实产量分析

不同蜂量控制下，苹果单株产量如表3所示。

表3 不同蜂量下果实产量Tab.3 Fruit yield of different bee numbers

从表3可以看出，蜜蜂数量越多，处理苹果树的产量越高。6只/株处理的平均株产量高于1、2、4只/株，但4个处理间的平均株产量不存在显著差异，8只/株处理的平均株产量最高，为119.27 kg，与其他处理间存在极显著差异。

2.5 不同蜂量下果实果形及品质分析

从表4可以看出，1只/株处理的单果质量最高，其次为6只/株处理；5个处理的果形指数都在0.86以上，说明果实接近圆形，每个处理间不存在显著差异。

表4 不同蜂量下果实的果形Tab.4 Fruit shape of different bee numbers

由表5可知，6只/株处理的可溶性固形物含量与酸度最高，分别为16.689 3%与0.392%，6只/株处理的可溶性固形物含量与酸度与1、2、8只/株处理间均存在显著差异，与4只/株处理间不存在显著差异；果实阳面硬度与阴面硬度都是2、4、6只/株处理与1、8只/株处理间存在极显著差异。农业部红富士苹果标准（NY/T 1075—2006）中规定，特级果实硬度＞6.5 N/cm2，可溶性固形物≥13%，总酸量≤0.4%。本研究的5个处理中其可溶性固形物、硬度最低值分别为14.842 3%、8.73N/cm2，酸度最高值在0.390%以下，符合特级果的标准。

表5 不同蜂量下果实的品质Tab.5 Fruit quality of different bee numbers

不同蜂量控制下，果实成熟后的心室数与种子数如表6所示。由表6可知，无论是果实心室数还是种子数，都是随着授粉蜜蜂数量的增加而增加。

表6 不同蜂量下苹果的心室数与种子数Tab.6 Fruit ventricle number and seed number of different bee numbers 个/果

由图3可知，8只/株处理中4个心室数以上的果实占比为86.7%，3个心室数的果实占比为13.3%；6只/株处理中4个心室数以上的果实占比为76.7%，3个心室数以下的果实占比为23.3%；4、2、1只/株处理中4个心室数以上的果实占比分别为56.7%、43.3%、48.1%，3个心室数以下的果实占比分别为43.35%、56.7%、51.9%。

图3 不同蜂量下苹果各心室数比例Fig.3 Fruit ventricle percentage of different bee numbers

由图4可知，8只/株处理中5个以上种子数的占比为100%；6只/株处理中5个以上种子数的占比为73.3%；4、2、1只/株处理中5个以上种子数的占比分别为53.3%、56.7%、44.4%。

图4 不同蜂量下苹果各种子数比例Fig.4 Fruit seed percentage of different bee numbers

3 结论与讨论

柱头上接受到的花粉数量越多，花粉的萌发和花粉管的伸长速度就越快，这就是花粉的群体效应。这种效应和花粉中的生长物质有关。花粉数量多，生长物质数量也增多，花粉群体萌发效应越好。蜜蜂数量增多，访问花朵的概率增大，访问花朵的次数也会增加，柱头花粉数量也会随之增多。果农的经济效益由成本与收益组成，收益又由产量和质量共同决定。产量的大小与坐果率密切相关，坐果率高，产量大。本研究发现，苹果的产量随授粉蜜蜂数量的增加而增加。1、2、4只/株处理坐果率低，只有3%左右，无法达到生产需要；6只/株处理坐果率为8.67%，可以满足生产的需要。8只/株处理坐果率可为果农疏果提供可能，果农可选择更佳的坐果位置。

授粉是否充分直接关系到种子数量和种子在果实内的分布情况，种子除了可以繁衍后代、生存繁殖外，与果实的生长发育也密切相关，对果实的生长发育有重要的影响[20]。除了种子的影响，树体本身的营养供给也会影响果实的发育，本研究中，1只/株处理单果质量最高，这是因为该处理坐果率低，树体营养丰富；6只/株处理单果质量排第2，这也说明授粉充分度与树体营养共同决定了果实的后期发育、单果质量与产量。

红富士苹果的质量与品质、果实外观形状等密切相关。果实是否对称、端正是高档红富士苹果的重要指标。果实偏、斜严重影响红富士苹果的外观形状和商品价值。一个授粉充足的苹果正常情况下可产生10粒种子，外形端正的果实内种子发育良好，种子饱满，在心室中分布均匀，而偏斜果内存在心皮发育不良，分布在心室中的种子数量少且分布不均，有的心皮中没有种子的部位将会导致果形偏斜甚至畸形，因此，果实内种子数量、发育质量和分布是决定果实端正度的主要因素[21]，导致红富士苹果果形偏斜的主要原因是授粉受精不好，种子不对称发育[22]。本研究分析了授粉蜜蜂不同数量对红富士苹果果实端正相关指标（果形指数、种子数、心室数）的影响，苹果的心室数、种子数都是8只/株处理的最好，其次是6只/株处理，其他3个处理3个以下心室数和5个种子数以下占比将近1/2，因此，会产生更多的偏斜果，影响果实的外观形状，从而降低商品价值。

蜜蜂授粉下的红富士苹果果实风味品质较好，可达到特级果的标准。从红富士苹果产量和质量综合评判，生产中使用蜜蜂为红富士授粉时，整个花期每株树最少需要有6只以上蜜蜂访花。