关于ATP水解放能及利用原理的疑难问题探讨

徐金鹏 李晶晶

（安徽省濉溪中学 安徽淮北 235100）

2019年人教版高中生物学《必修1·分子与细胞》（以下简称为新教材）中关于“ATP水解放能与利用原理”等内容与2004年人教版高中生物必修1教材（以下简称为旧教材）相比，有了较大的修改和调整。新教材删去了旧教材中关于ATP磷酸基团间具有“高能磷酸键”和“高能磷酸键断裂时，大量的能量会释放出来”等表述，增加了“ATP末端磷酸基团具有较高的转移势能”和“脱离下来的末端磷酸基团挟能量与其它分子结合，从而使后者发生变化”等表述。在关于ATP利用实例方面，新教材增加了Ca主动运输中ATP的供能原理图解。

新教材中关于ATP水解放能的原理为何做出修改？旧教材相应讲述有何不妥吗？ATP参与生命活动供能都与Ca主动运输机制一样吗？ATP给生命活动供能还有其它机制吗？生物学教师对此若不认真揣摩和分析，不利于学生科学构建物质与能量观、结构与功能观等生命观念。下文将呈现部分关于ATP水解放能及利用原理等方面的内容，以为实际教学提供参考。

1 ATP水解放能与反应产物所含自由能比反应物低有关

新教材ATP中“特殊化学键”（旧教材称为“高能磷酸键”）实际上为磷酸分子间脱水形成的磷酸酐键，磷酸酐键本身不含有高能量。在化学反应中，化学键断裂需要克服原子间相互作用，故需要吸收能量；产生生成物时，原子或化学基团间重新行成化学键又释放能量。分析可知，ATP水解断裂特殊化学键时需要吸收能量，但ATP中末端的磷酸基团有转移势能，其水解后形成的产物具有较少的自由能。故ATP水解释放出大量能量，即ATP水解产生的ADP和Pi分子结构比ATP更稳定，也就是比ATP具有更低的自由能，ATP水解释放的能量就来自于此自由能差。总而言之，ATP水解释放的自由能不是来自断裂的特殊化学键，而是由于生成物所含自由能比反应物低的原因。

鉴于上述原因，教师在课堂中或使用教学资源时，必须科学理性向学生讲述ATP水解释放能量的机理，不能再错误从一个特殊化学键断裂去解释ATP水解大量放能的机理。

2 ATP易于水解及参与化学反应的供能机理

研究表明，ATP非常倾向于水解成ADP和Pi，主要原因有：①ATP分子中相邻的磷酸基团都带负电荷而相互排斥，使得这种特殊化学键不稳定，且这种静电斥力大于产物的；②反应所得产物通过共振稳定（产物变化后更稳定）。这就导致ATP容易水解和释放大量自由能。

在此综合反应中，反应物的自由能比产物多16.3 kJmol，此反应在热力学上可能发生。这与ATP水解后，末端磷酸基团挟能量与谷氨酸结合并提高反应物的自由能有关。

3 ATP供能并不都是通过对反应物磷酸化来实现

新教材在讲解Ca主动运输中ATP供能时强调“ATP分子末端磷酸基团脱离下来与载体蛋白结合，这一过程伴随着能量的转移，这就是载体蛋白的磷酸化”。载体蛋白磷酸化后，空间结构发生变化后进而逆浓度梯度运输Ca。ATP参与细胞生命活动时供能都是这种方式吗？查阅资料可知，ATP参与生命活动供能至少还有以下两种情况。

3.1 依靠ATP本身水解，不依靠转移磷酸基团供能

在肌肉收缩中，ATP水解偶连肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用引起，两种蛋白能专门把ATP水解的化学能转化为运动能。肌球蛋白头部有ATP结合位点，当ATP没有与肌球蛋白结合时，其头部与肌动蛋白紧密结合；ATP与肌球蛋白结合时，肌球蛋白（肌球蛋白具有ATP水解酶活性）催化ATP水解后，ADP和Pi从肌球蛋白上解离，让肌球蛋白改变成另一种构象与另一个ATP结合。ATP结合和随后水解提供的能量是让肌球蛋白头部构象发生交替变化所需的能量。许多单个肌球蛋白分子构象变化引起肌球蛋白沿肌动蛋白丝滑动即表现为宏观的肌肉收缩。因此，ATP水解提供的能量是肌球蛋白沿着肌动蛋白细丝滑行的机械能，不需要对肌球蛋白磷酸化供能来完成相应过程。

3.2 ATP水解后通过AMP（腺苷一磷酸）结合反应物而供能

ATP水解为AMP和PPi（焦磷酸）释放的自由能（45.6 kJmol）比ATP水解为ADP和Pi释放的自由能（30.54 kJmol）多。在生命活动中当ATP水解的能量用来驱动特别难以发生的化学反应时，AMP结合反应物经常作为能量偶连机制。

例如，萤火虫发光就是利用ATP水解为AMP和PPi作为发光的能量，当荧光素经酶促反应活化，活化后的ATP断裂去掉PPi，产生的AMP结合荧光素形成腺苷酰萤光素（图1），荧光酰腺苷酸经过荧光素酶作用后发出荧光。此过程中ATP水解为AMP和PPi释放更多自由能，更有利于活化荧光素以发出荧光。

图1 腺苷酰萤光素的结构式

再如，氨基酸在合成蛋白质前需要活化，即氨基酸与ATP水解产生的AMP结合被活化，形成氨酰-腺苷酸（氨酰-AMP），而后氨酰-AMP与相应tRNA反应形成氨酰-tRNA。具体过程如图2所示。

图2 氨酰-tRNA的生成过程

此反应中，因氨酰-tRNA是一种“高能”化合物，故第一步反应需要由ATP水解成AMP和PPi释放更多自由能，进而让氨基酸获取更多自由能以完成后续反应。由此可知，生命活动中ATP水解可通过对反应物磷酸化供能、ATP水解直接供能和ATP水解反应物结合AMP等方式供能。

生命活动离不开能量驱动，ATP作为细胞内重要的能量流通“货币”，离不开与ADP、AMP间的相互转化，这其中涉及能量的释放与储存是生物界正常运转的重要保障。能量变化非常抽象和复杂，教学中，教师适当挖掘和分析ATP的放能机理和参与化学反应供能机制，对于实现课堂教学的科学性和高效性十分必要，对于构建关于能量变化方面的生命观念也大有裨益。