干旱胁迫后复水对烤烟生长及其生理特性的影响

庄晔，葛嘉雪，汪孝国，昝京宜，付国占，王小东*

干旱胁迫后复水对烤烟生长及其生理特性的影响

庄晔1，葛嘉雪1，汪孝国2，昝京宜3，付国占1，王小东1*

1 河南科技大学农学院/河南省旱地农业工程技术研究中心，河南 洛阳 471023；2 河南省烟草公司三门峡市公司，河南 三门峡 472200；3 河南省烟草公司洛阳市公司，河南 洛阳 471023

【目的】为明确干旱胁迫后复水对烤烟生长及其生理基础的影响。【方法】采用盆栽试验方法，以耐旱型烤烟品种“豫烟6号”和水分敏感型“豫烟10号”为试验材料，设置正常供水、轻度干旱、中度干旱、轻度干旱后复水和中度干旱后复水5个处理，比较分析干旱胁迫后复水对烤烟生长及其生理特性的影响。【结果】（1）随着干旱的加剧，两个烤烟品种生长受到抑制，生理性能下降，株高、茎围、最大叶长、最大叶宽、最大叶面积、有效叶片数、根系干重和单株干重均降低或显著降低，叶绿素含量、净光合速率（n）、气孔导度（s）、蒸腾速率（r）、PSII最大光能转化效率（v/m）、PSⅡ实际光化学效率（PSⅡ）和光化学淬灭系数（q）均显著降低，而非光化学猝灭系数（NPQ）、胞间二氧化碳浓度（i）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均显著增加；与正常供水相比，豫烟10号在干旱胁迫下各指标变化幅度大于豫烟6号，对干旱较敏感。（2）干旱胁迫后复水，与干旱处理结束时相比，两个烤烟品种生长得到明显恢复，光合作用增强，抗氧化系统平衡得到明显改善。豫烟10号在干旱胁迫后复水各指标变化幅度均大于豫烟6号，干旱胁迫后复水恢复较好。【结论】在干旱胁迫下，两个烤烟品种的生长和生理性能均受到不同程度的抑制，且均与正常供水处理间差异显著；复水后，两个烤烟品种的生长及其生理性能均得到不同程度的恢复，其多数指标均以中度干旱胁迫后复水处理恢复较好，且与正常供水处理无显著差异。

烤烟；干旱胁迫；复水；生长；生理性能

烟草（L.）对水分的要求很高[1]。近年来，我国主要烟区旱情频发，给烤烟生产带来了巨大损失，干旱已成为我国烤烟生产优质稳产的重要限制因子之一[2-3]。干旱对植物的生长发育和生理代谢产生影响，对农作物生长造成的危害处于非生物胁迫的首位[4]。当植物水分亏缺时，植物叶片水势降低、气孔关闭，降低了CO2的摄取与光合作用[5]。有研究发现，植物受到干旱胁迫时，内源激素含量发生变化，内源激素间平衡被打破，并通过复杂的方式来应对干旱逆境[6-7]。长期而严重的干旱胁迫可抑制植株生长发育，导致植物外观矮小和生物量降低，甚至死亡[8]。

同一植物的不同品种在干旱复水过程中的抗旱和恢复能力有所差异[9]。通常抗旱植物受干旱胁迫的抑制程度较低[10]，Ma等[11]通过对锦鸡属植物进行干旱胁迫研究，发现其可通过降低蒸腾、提高光合来适应干旱胁迫。王晓雪等[12]研究表明复水使受干旱胁迫影响的燕麦生理特性指标得到补偿或恢复，减轻持续干旱胁迫对燕麦籽粒产量的影响。复水效应包括激发效应和补偿效应，其中补偿效应是指植物受到的水分胁迫在阈值以内，又具有恢复因子和时间的条件下，在其生理等方面产生的有利于植物生长发育的能力[13]。陈爱萍等[14]研究表明干旱复水后，伊犁绢蒿幼苗叶片和根系的渗透调节物质及抗氧化酶活性大多能恢复至正常水平。Schaffner[15]研究发现，植物的生长对水分胁迫存在滞后现象，复水后植物生理机能的修复过程存在滞后效应。

我国豫西烟区地处干旱半干旱过渡区，常年自然降水在月份间分配极不平衡，经常表现为前旱后雨（5—6月份干旱，6月底至7月初雨季来临），使得烟草需水与自然降水矛盾较为突出，然而烟草对干旱有耐受性，使得烟草在旱后复雨后突发快长，受旱烟田最终也获得了和灌溉烟田相当的烟叶产量，产生了生长补偿[16]。目前，有关干旱胁迫对烟草生理生化的影响及喷施外源物质提高烟草抗旱性的研究报道较多，而结合降水条件的实际来模拟烟草旱后复雨的研究鲜见报道。本研究针对豫西旱区烟草在前旱后雨条件下普遍存在的恢复生长现象，模拟了豫西旱区的前旱后雨条件，在烤烟生长的前中期对烟草进行旱后复水处理，以期为旱区烤烟生产的节水调控措施制定提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试烟草品种为“豫烟6号”（耐旱型）和“豫烟10号”（水分敏感型）。其中豫烟6号是以MSK326为母本，自选烤烟品系农大202为父本杂交育成的杂交种[17]；豫烟10号是以自选烤烟品系农大201为母本，云烟87为父本杂交，经系谱法定向选择培育而成[18]。

试验用塑料盆上口直径为40 cm，盆底直径为25 cm，高35 cm。供试土壤类型为褐土，质地为砂壤土，pH值为7.56，有机质含量20.53 mg·kg-1，碱解氮含量67.28 mg·kg-1，速效磷含量16.12 mg·kg-1，速效钾含量141.79 mg·kg-1。土壤风干后过0.5 cm×1 cm网筛后装入盆中，每盆装土20 kg。供试肥料：硝酸磷肥（总氮32%、有效磷4%）、磷酸铵（全氮11%、有效磷44%）、硫酸钾（50%）、饼肥（全氮5%）。

1.2 试验设计

试验于2018年5月上旬～6月下旬在河南科技大学试验农场干旱棚内进行，棚顶采用封闭且透光较好的阳光板（透光率达到90%以上），棚两侧装有卷帘，用于通风散热，棚内悬挂6套温湿度计实时监测棚内温湿度状况。采用品种×水分两因素盆栽试验，其中品种设置为2个，分别为豫烟6号（简称Y6，以下同）和豫烟10号（简称Y10，以下同），两个烤烟品均设置3个水分梯度，分别为正常供水（CKg，土壤持水量为75%～80%）、轻度干旱（G1，土壤持水量为50%～55%）和中度干旱（G2，土壤持水量为35%～40%），其中每个烤烟品种各水分梯度均种植9株（3株挂牌定株用于在干旱终点测定农艺性状、光合和荧光参数，挂牌烟株不进行取样，在复水终点继续用于农艺性状、光合和荧光参数的测定；在干旱终点取走剩余不挂牌6株烟的其中3株，测定干重、丙二醛含量和酶活性等；在复水终点取走剩余不挂牌剩余的3株，测定干重、丙二醛含量和酶活性等）。选择长势一致的烟草幼苗于2018年5月9日移栽于盆内，每盆栽植1株烟苗，每盆施氮量按照豫西中等肥力烟田施氮量（3～4 kg/亩）并综合种植密度折算确定，其N：P2O5：K2O=1:1.5:3，其他管理措施均保持一致。还苗期（移栽5 d后）结束开始控水处理，盆内安装真空负压计（Waterstar，北京）用于盆内土壤水势的监测，每天早、中、晚观察负压计读数，并通过浇水量控制负压计读数（即土壤持水量），以确保土壤持水量的稳定。控水可靠性验证：在烟苗移栽前，在预先装好干土的盆内安放负压计（每盆1支），并设置不同水分梯度，进行控水处理预实验，待负压计读数稳定后，采用环刀法测定盆内土壤的最大田间持水量，分别读取每盆的负压计读数（即土壤水势）和测得相应的土壤相对含水量，通过两者相关分析表明，土壤相对含水量与土壤水势（负压计读数）呈极显著负相关（相关系数r=-0.921**），负压计读数能够较好地指示土壤相对含水量。整个干旱处理试验持续30 d（即干旱终点），在干旱终点时测定各处理烤烟的生理生化指标。第31 d，对剩余干旱处理的烟株进行复水，复水的对照表示为CKf（土壤持水量为75%～80%），轻度干旱后复水表示为F1（土壤持水量为75%～80%），中度干旱后复水表示为为F2（土壤持水量为75%～80%），均使其土壤持水量达到对照组水平。复水后10 d时测定各处理烤烟的生理生化指标。具体试验处理设置详见表1。

表1 干旱及复水试验处理

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生长指标的测定

分别在干旱终点和复水终点调查每个处理挂牌标记烟株的株高、茎围、最大叶长、最大叶宽、最大叶片面积和有效叶片数等农艺性状指标。同时，每个处理分别在干旱终点和复水终点时各取3株完整烟株鲜样（含根、茎和叶），于105℃下杀青30 min后经80℃烘干至衡重，称量根系干物质积累量和总干物质积累量（即干重，以g表示）。

1.3.2 叶绿素含量测定

在干旱终点和复水终点分别对1.3.1中整株取样的3株烤烟（测量单株干重前），在杀青前，选择其功能叶片（≥5cm心叶往下第3叶位叶片，1.3.3、1.3.4和1.3.5中各指标的测定均采用此位置叶片。）进行取样（采用叶片打孔器取样），测定叶片的叶绿素含量。叶绿素含量采用分光光度法测定[19]。

1.3.3 叶片光合参数测定

在干旱终点和复水终点对1.3.1中每个处理挂牌标记固定的3株烤烟，用Li-6400 XT便携式光合仪测定其功能叶片的光合参数（n、s、r和i，其中n为净光合速率、s为气孔导度、r为蒸腾速率、i为胞间CO2浓度），测定时间为上午9:00—11:00之间（当天为晴天）。

1.3.4 叶绿素荧光参数的测定

在干旱终点和复水终点对1.3.1中每个处理挂牌标记固定的3株烤烟，采用PAM-2100便携式调制荧光仪（德国Walz 公司）测定叶绿素荧光参数，其测定时间同光合测定时间一致。计算公式：

v/m=（m－0）/m； （1）

PSⅡ=（m'－s）/m' （2）

q=（m'－s）/（m'－0'） （3）

NPQ=（m－m'）/m' （4）

注：m'（光反应下最大荧光），s（稳态荧光），0'（光照下最小荧光），0（初始荧光），m（暗反应下最大荧光），v/m（PSⅡ最大光化学效率），PSⅡ（PSⅡ实际光化学效率），q（光化学猝灭系数），NPQ（非光化学猝灭系数）。

1.3.5 丙二醛和抗氧化类酶活性的测定

在干旱终点和复水终点对分别1.3.1中整株取样的3株烤烟（测量单株干重前），在杀青前，选择其功能叶片取样后测定其丙二醛含量和抗氧化类酶活性。其中，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测 定[19]；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光化还原法测定[19]；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定[19]；过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[19]。

1.4 数据分析

采用Excel和SPSS统计软件进行数据处理和分析；采用单因素方差分析和LSD检验同一品种内不同水分处理间的差异显著性（＜0.05差异显著，＞0.05差异不显著），采用检验分析相同水分处理下不同品种间差异显著性；制图工具采用Origin 2018软件。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫及复水对烤烟农艺性状和单株干重的影响

由图1可知，随着干旱程度的加剧，两个烤烟品种的株高、茎围、最大叶宽、最大叶长、最大叶面积和单株干重均递减，且均与其CKg存在显著差异（＜0.05）。与CKg相比，在G1和G2处理下，Y6的株高分别降低了19.08%和31.79%，茎围分别降低了10.44%和42.97%，最大叶宽分别降低了10.44%和20.30%，最大叶长分别降低了分别降低了11.80%和25.59%，最大叶面积分别降低了20.93%和40.63%，有效叶片数分别降低了12.00%和20.00%，根系干重分别降低了21.60%和34.96%，单株干重分别降低了23.36%和41.81%；Y10的株高分别降低了28.48%和37.63%，茎围分别降低了17.84%和46.01%，最大叶宽分别降低了16.06%和30.57%，最大叶长分别降低了分别降低了13.22%和27.96%，最大叶面积分别降低了27.40%和49.99%，有效叶片数分别降低了 10.71%和21.43%，根系干重分别降低了26.67%和41.71%，单株干重分别降低了34.44%和53.09%。在G1和G2处理下，Y6的株高显著低于Y10，茎围、根系干重和单株干重显著高于Y10，最大叶长在G1处理下与Y10无显著差异（＞0.05），在G2处理下与Y10存在显著差异，最大叶宽、最大叶面积和有效叶片数均与Y10无显著差异，在G2处理下显著高于Y10，但Y10变化的幅度较大，对干旱胁迫比Y6更敏感。

复水处理后，与干旱处理结束时相比，两个烤烟品种的各生长指标均显著升高，且均以F1恢复较好，株高、茎围、最大叶宽、最大叶长和最大叶面积均与其CKf无显著差异；与G1相比，F1处理下，Y6株高、茎围、最大叶宽、最大叶长、最大叶面积、有效叶片数、根系干重和单株干重分别增加了45.00%、15.70%、20.34%、13.54%、36.64%、40.91%、44.96%和36.98%，Y10的株高、茎围、最大叶宽、最大叶长、最大叶面积、根系干重和单株干重分别增加了61.19%、29.14%、22.22%、22.68%、50.25%、28.00%、38.21%和60.80%。以上结果表明，干旱后复水能缓解干旱胁迫对烤烟生长的抑制作用，提高干物质积累量，对耐旱品种和水分敏感型品种均有效果。

注：不同小写字母表示相同品种不同处理间差异显著（＜0.05），在相同处理不同品种间，**表示相同处理两个品种间差异极显著（＜0.01），*表示差异显著（＜0.05），ns表示差异不显著（＞0.05），下同。

Note: Different lowercase letters indicate that there are significant differences in the same variety under different treatments（＜0.05）. For different species under the same treatment, ** indicates that the difference between two varieties under the same treatment is extremely significant,＜0.01; * indicates significant difference at＜0.05; ns indicates no significant difference at＞0.05, The same as below.

图1 干旱胁迫及复水对烤烟农艺性状和单株干重影响

Fig. 1 Effects of drought stress and rehydration on agronomic characters and dry weight of flue-cured tobacco

2.2 干旱胁迫及复水对烤烟叶片叶绿素含量的影响

由图2可知，随着干旱程度的加剧，两个烤烟品种的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均递减，均与CKg存在显著差异。与CKg相比，在G1和G2处理下，Y6的叶绿素a分别降低了22.32%和37.34%，叶绿素b分别降低了8.00%和17.48%，叶绿素a+b分别降低了20.06%和34.21%，Y10的叶绿素a分别降低了28.31%和41.00%，叶绿素b分别降低了21.80%和30.94%，叶绿素a+b分别降低了27.31%和39.46%。在G1和G2处理下，Y6的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b均显著高于Y10，Y10在干旱胁迫下叶绿素含量变化的幅度较大，对干旱较敏感。

复水处理后，与干旱处理结束时相比，两个烤烟品种的叶片叶绿素含量均升高，且均以F1恢复较好，均与CKf无显著差异；与G1相比，F1处理下，Y6叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b分别增加了30.16%、18.98%和28.13%，Y10的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b分别增加了38.37%、44.39%和39.36%，且Y6的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b均显著高于Y10。以上结果表明，干旱后复水能促进两个烤烟品种叶绿素的合成，促进其对光能的吸收及利用。

2.3 干旱胁迫及复水对烤烟叶片净光合速率和气体交换参数的影响

由图3可知，随着干旱程度的加剧，两个烤烟品种的n、r和s均递减，i均递增，且均与CKg存在显著差异。与CKg相比，在G1和G2处理下，Y6的n分别降低了31.39%和46.84%，r分别降低了27.83%和49.52%，s分别降低了21.32%和40.56%，i分别升高了20.17%和38.91%，Y10的n分别降低了41.35%和55.65%，r分别降低了43.79%和55.34%，s分别降低了28.44%和45.04%，i分别升高了33.37%和50.82%。在G1和G2处理下，Y6的n、r和s显著高于Y10，i显著低于Y10，且Y10的光合参数变化幅度较大，其光合作用受干旱影响较严重。

复水处理后，与干旱处理结束时相比，在F1和F2两个处理条件下，两个烤烟品种的n、r和s均显著升高，i均降低，且均以F1恢复较好，均与其CKf无显著差异；与其G1相比，F1处理下，Y6的n、r和s分别增加了23.84%、30.58%和52.92%，i降低了7.94%，Y10的n、r和s分别增加了45.26%、56.89%和61.71%，i降低了13.32%，且Y6的r和s显著高于Y10，n和i与Y10无显著差异。以上结果表明，干旱后复水能减缓干旱胁迫对两个烤烟品种的光合抑制作用，促进光合碳同化能力，增强其光合能力。

图3 干旱胁迫及复水对烤烟叶片净光合速率和气体交换参数的影响

2.4 干旱胁迫及复水对烤烟叶片叶绿素荧光参数的影响

由图4可知，在干旱胁迫阶段，随干旱的加剧，两个烤烟品种的叶绿素荧光参数v/m、PSⅡ和q均递减，NPQ均递增，且均与CKg存在显著差异。与CKg相比，在G1和G2处理下，Y6的v/m分别降低了13.53%和31.13%，PSⅡ分别降低了18.50%和32.96%，q分别降低了16.60%和35.26%，NPQ分别升高了16.21%和35.74%，Y10的v/m分别降低了21.10%和36.40%，PSⅡ分别降低了25.42%和38.16%，q分别降低了25.72%和40.90%，NPQ分别升高了27.09%和43.88%。在G1和G2处理下，Y6的v/m、PSⅡ和q显著高于Y10，NPQ显著低于Y10，Y10叶绿素荧光参数变化较大，其叶绿素荧光特性受干旱影响较严重。

复水处理后，与干旱处理结束时相比，两个烤烟品种的v/m、PSⅡ和q均显著升高，NPQ均降低，且均以F1恢复较好，均与CKf无显著差异；与G1相比，F1处理下，Y6的v/m、PSⅡ和q分别增加了38.82%、30.10%和24.11%，NPQ降低了21.76%，Y10的v/m、PSⅡ和q分别增加了61.00%、43.12%和54.27%，NPQ降低了36.58%，且Y6的v/m和q显著高于Y10，NPQ显著低于Y10。以上结果表明，干旱后复水能有效减缓干旱胁迫对两个烤烟品种的光抑制效应，提高光能的吸收利用效率和光合电子传递速率，降低热耗散对光合系统的伤害。

图4 干旱胁迫及复水对烤烟叶片叶绿素荧光参数的影响

2.5 干旱胁迫及复水对烤烟叶片MDA含量和抗氧化酶活性的影响

由图5可知，在干旱胁迫阶段，随干旱的加剧，两个烤烟品种的MDA含量、SOD、POD和CAT活性均递增且均与CKg存在显著差异。与CKg相比，在G1和G2处理下，Y6的MDA分别升高了52.14%和100.01%，SOD分别升高了21.37%和54.56%，POD分别升高了51.27%和79.78%，CAT分别升高了20.38%和47.95%，Y10的MDA分别升高了71.52%和125.12%，SOD分别升高了30.50%和60.98%，POD分别升高了81.47%和125.95%，CAT分别升高了25.74%和51.23%。在G1和G2处理下，Y6的MDA含量和SOD显著低于Y10，且Y10的MDA含量和抗氧化酶活性变化较大，受干旱影响较严重。

复水处理后，与干旱处理结束时相比，两个烤烟品种的MDA含量、SOD、POD和CAT活性均显著降低，且均以F1恢复较好，均与CKf无显著差异；与G1相比，F1处理下，Y6的MDA、SOD、POD和CAT分别增加降低了30.91%、16.14%、30.50%和15.83%，Y10的MDA、SOD、POD和CAT分别增加降低了42.53%、22.11%、42.46%和16.31%，且Y6的MDA、SOD和CAT与Y10无显著差异，POD显著高Y10。以上结果表明，干旱后复水能有效抑制两个烤烟品种体内MDA的积累，使抗氧化酶恢复一定平衡，以减轻膜脂过氧化损伤。

图5 干旱胁迫及复水对烤烟叶片MDA含量和抗氧化酶活性的影响

3 讨论

干旱胁迫限制植物的光合作用，导致抗氧化系统等内部代谢系统紊乱，从而严重制约了植物的生长和发育[20]。本研究结果表明，随着干旱程度的加剧，两个烤烟品种的生长发育均受到抑制，水分敏感型烤烟品种生长受到的损伤程度大于耐旱型品种。说明不同耐旱性品种对干旱胁迫的响应具有差异，耐旱植株在干旱胁迫下通过自身调节快速适应环境，提高水分利用率，这是抗旱型作物的表现之一[21]。豫烟6号在轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫下生长指标的变化幅度均小于豫烟10号，表明耐旱型品种受干旱胁迫的抑制弱于水分敏感型品种。干旱胁迫后复水，两个烤烟品种的各生长指标均高于干旱处理结束时，这与杨彪生 等[22]的研究结果相一致，干旱胁迫后复水使烤烟光合作用能力加强，地上部分生长得以快速恢复。

光合作用是植物生长发育和产量形成的重要代谢过程，是植物生长发育所需物质和能量的主要来源[23]。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素的含量直接影响着植物的光合能力，并在光能的传输和吸收中发挥重要作用[24]。干旱胁迫对植物色素生物合成有明显的抑制作用，也会导致植物叶绿素的分解[25]。本研究结果表明，随着干旱程度的加剧，两个烤烟品种的叶绿素含量均呈现递减的趋势，这与王鹏翔等[26]的研究结果相一致。干旱胁迫后复水，两个烤烟品种叶绿素含量较干旱处理结束时均得到恢复，缓解了干旱胁迫对烤烟光合系统的伤害，增强了烤烟叶片对光能的吸收和利用，促进了干物质的积累，这与刘婷婷等[27]在对不同品种高粱幼苗的干旱胁迫后复水试验的研究结果一致。净光合速率下降主要包括气孔限制和非气孔限制，当s与i同时下降时，n下降主要是由于气孔因素引起的，即CO2进入叶片受阻碍所致；s下降而i升高则说明n下降是因为非气孔因素起主要作用，即植物叶肉细胞光合能力下降[28]。本研究结果表明，干旱胁迫下两个烤烟品种的n、r和s下降，与杨文权等[29]的研究结果一致；i均递增，与赖金莉等[30]的研究结果一致，说明烤烟光合速率的下降是由非气孔因素导致的。干旱胁迫后复水，两个烤烟品种较干旱处理结束时r、n和s均升高，i均降低，与李敏敏等[31]的研究结果一致。两个烤烟品种在干旱复水后叶绿素含量和光合性能均恢复较好，说明，干旱胁迫后复水能有效促进叶片中叶绿素的合成，增强光合作用能力，供其生长发育和干物质量的积累。

叶绿素吸收的光能，主要通过3种途径耗散，光合电子传递、叶绿素荧光和热耗散，叶绿素荧光参数能够反映逆境胁迫下叶片对光能的吸收、传递、转换和耗散情况[32]。干旱胁迫下，烤烟叶片v/m和q均降低，其原因可能是烤烟PSII反应中心造成损伤，导致PSII反应中心的光化学活性降低，降低了光能转化效率，限制光合作用的正常进行，在光合系统受到损伤时，烤烟会激发自我保护机制，通过提高NPQ及时耗散过剩的光能起到保护光合机构的作用[33]。本研究结果表明，随着干旱胁迫程度的增加，两个烤烟品种的v/m、PSⅡ和q均递减，且均显著低于CK，NPQ均递增，且均显著高于CK，这与田又升等[34]的研究结果一致。在正常生长和干旱胁迫下，Y6的v/m、PSⅡ和q均高于Y10，NPQ低于Y10，在干旱胁迫时Y6的叶绿素荧光参数变化幅度较小，受干旱胁迫影响小。干旱胁迫后复水，两个烤烟品种的v/m、PSⅡ和q较干旱处理结束时均升高，NPQ均降低，光合电子传递得以恢复，使植物对自身光合机构起到一定的保护作用，这与Fernandez等[35]的研究结果一致。

SOD、POD和CAT是植物细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶，当植物受到干旱胁迫时，会通过改变其活性达到自我保护和减少伤害的目的[36]。本研究结果表明，随着干旱的加剧，两个烤烟品种的SOD、POD和CAT活性均递增，且均显著高于CK，这与陈彪等[37]的研究结果一致。在正常生长时豫烟6号的SOD和POD活性显著高于豫烟10号，经干旱胁迫后豫烟6号的SOD和POD活性与豫烟10号无显著差异，说明豫烟10号受干旱胁迫时抗氧化酶比较活跃。保护酶活性和膜脂过氧化产物MDA存在一定的相关性，当植物遭受外界干旱胁迫时，植物体内的保护酶协同作用抑制脂质过氧化产物MDA的大量产生，MDA作为质膜过氧化的产物，会破坏核酸、蛋白质和细胞膜等结构功能，对植物造成伤害[38]。本研究结果表明，随着干旱的加剧，两个烤烟品种的MDA含量均递增，这与李冬等[39]的研究结果一致。干旱处理结束时，豫烟10号在干旱胁迫时MDA含量上升幅度较大，受到的氧化损伤比较严重。干旱胁迫后复水，两个烤烟品种的SOD、POD、CAT活性和MDA含量较干旱处理结束时均降低，对比豫烟6号和豫烟10号两个品种在相同程度的干旱胁迫后复水的变化，豫烟10号MDA含量和保护酶活性变化幅度较大，且两个烤烟品种的抗氧化系统平衡均能在中度干旱胁迫后复水得到有效恢复。这说明旱后复水能促进两个烤烟品种抗氧化系统的平衡，可能是由于复水后其细胞内过量的活性氧及自由基被有效清除，从而减轻干旱胁迫对烤烟细胞造成的损伤。

根据本研究结果，烟草实际生产中可通过给予豫烟6号和豫烟10号烟株适度的干旱，而后进行复水，以达到节水灌溉的目的。因本试验设置的水分梯度和选择的烤烟品种有限，对烤烟干旱阈值的确定还需要进一步深入研究，还需在分子水平上揭示干旱胁迫后复水对烤烟光合作用的影响机制。

4 结论

在干旱胁迫下，烤烟品种“豫烟6号”和“豫烟10号”的株高、茎围、最大叶宽、最大叶长、最大叶面积、有效叶片数、根系干重、单株干重、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、n、s、r、v/m、PSⅡ和q均降低，NPQ、i、MDA、SOD、POD和CAT均增加，由于水分敏感型烤烟品种自身对逆境的调节能力有限，导致叶绿素含量降低，光合性能下降，抗氧化系统平衡遭到破坏，株高增长缓慢，茎干萎蔫，叶片枯黄且叶面积缩减幅度大；耐旱型烤烟品种对逆境的适应能力较强，其生长虽受干旱胁迫影响较小，但与正常生长的植株也存在一定的差异。复水后两个烤烟品种受到干旱胁迫的损害均能得到不同程度地修复，说明干旱胁迫复水后，有利于抗氧化系统的平衡，增强了PSII光化学活性，提高了叶片光合效率，从而使烤烟生长得到相应的恢复。

[1] 农梦玲，刘永贤，李伏生. 干旱胁迫对烟草生理生化特征影响的研究进展[J]. 广西农业科学，2008(2): 155-159.

NONG Mengling, LIU Yongxian, LI Fusheng. Research progress of effects of drought stress on physiological and biochemical characteristics of tobacco[J]. Guangxi Agricultural Sciences, 2008(2): 155-159.

[2] 宋文静，赵永长，况帅，等. 干旱胁迫下黄腐酸钾对烤烟幼苗保水渗透调节能力的影响[J]. 中国烟草科学，2017，38(6): 61-66.

SONG Wenjing, ZHAO Yongchang, KUANG Shuai, et al. Effect of potassium fulvate on water retention and osmotic adjustment ability of flue-cured tobacco seedlings under drought stress[J]. Tobacco Science in China, 2017, 38(6): 61-66.

[3] 胡玮，康俊，刘阳，等. 干旱胁迫对不同烟草品种光合生理特性的影响[J]. 中国烟草科学，2013, 34(2): 69-73.

HU Wei, KANG Jun, LIU Yang, et al. Effects of drought stress on photosynthetic physiological characteristics of different tobacco varieties[J]. Tobacco Science in China, 2013, 34(2): 69-73.

[4] 赵莉，周炎，汪海燕，等. 干旱处理下不同烤烟品系的生理差异研究[J]. 核农学报, 2019, 33(3): 607-615.

ZHAO Li, ZHOU Yan, WANG Haiyan, et al. Study on physiological differences of different flue-cured tobacco lines under drought treatment[J]. Journal of Nuclear Agronomy, 2019, 33(3): 607-615.

[5] 赵洁，郎莹，吴畏，等. 土壤极端干旱对金银花光合生理生化特性的影响[J]. 西北植物学报，2017, 37(12): 2444-2451.

ZHAO Jie, LANG Ying, WU Wei, et al. Effects of extreme drought on photosynthetic physiological and biochemical characteristics of Lonicera japonica Thunb[J]. Journal of Northwest Botany, 2017, 37(12): 2444-2451.

[6] Lenoble M E, Spollen W G, Sharp R E. Maintenance of shoot growth by endogenous ABA: genetic assessment of the involvement of ethylene suppression[J]. J Exp Bot, 2004, 55 (395): 237-245.

[7] 崔秀妹，刘信宝，李志华，等. 不同水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿豆生长及光合生理的影响[J]. 草业学报，2012, 21(6): 82-93.

CUI Xiumei, LIU Xinbao, LI Zhihua, et al. Effects of salicylic acid on growth and photosynthetic physiology of melilotus ruthenica at branching stage under different water stress[J]. Journal of Grass Industry, 2012, 21(6): 82-93.

[8] 张金政，张起源，孙国峰，等. 干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响[J]. 草业学报，2014, 23(1): 167-176.

ZHANG Jinzheng, ZHANG Qiyuan, SUN Guofeng, et al. Effects of drought stress and rehydration on the growth and photosynthesis of[J]. Acta pratensis, 2014, 23(1): 167-176.

[9] 冯延芝，赵阳，王保平，等. 干旱复水对楸叶泡桐幼苗光合和叶绿素荧光的影响[J]. 中南林业科技大学学报，2020, 40(4): 1-8.

FENG Yanzhi, ZHAO Yang, WANG Baoping, et al. Effects of drought and rehydration on photosynthesis and chlorophyll fluorescence ofseedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology, 2020, 40(4): 1-8.

[10] Farquhar G D, O'leary M H, Berry J A. On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves[J]. Australian Journal of Plant Phisiology, 1982, 9: 121-137.

[11] Ma C C, Gao Y B, Guo H Y, et al. Interspecific transition among，along geographic gradient II. Characteristics of photosynthesis and water metabolism[J]. Acta Botanica Sinica, 2003, 45(10): 1228-1237.

[12] 王晓雪，李越，张斌，等. 干旱胁迫及复水对燕麦根系生长及生理特性的影响[J]. 草地学报，2020, 28(6): 1588-1596.

WANG Xiaoxue, LI Yue, ZHANG Bin, et al. Effects of drought stress and rehydration on root growth and physiological characteristics of oat[J]. Acta Agrestia Sinica, 2020, 8(6): 1588-1596.

[13] 庄克章，吴荣华，张春艳，等. 苗期干旱及复水对玉米生长和生理特性的影响[J]. 山东农业科学，2020, 52(10): 56-61.

ZHUANG Kezhang, WU Ronghua, ZHANG Chunyan, et al. Effects of drought and rewatering at seedling stage on growth and physiological characteristics of maize[J]. Shandong Agricultural Sciences, 2020, 52(10): 56-61.

[14] 陈爱萍，隋晓青，王玉祥，等. 干旱胁迫及复水对伊犁绢蒿幼苗生长及生理特性的影响[J]. 草地学报，2020, 28(5): 1216-1225.

CHEN Aiping, SUI Xiaoqing, WANG Yuxiang, et al. Effects of drought stress and rehydration on growth and physiological characteristics ofseedlings[J]. Acta Agrestia Sinica, 2020, 28(5): 1216-1225.

[15] Schäffner A R. Aquaporin function, structure, and expression: are there more surprises to surface in water relations[J]. Planta, 1998, 204(2): 131-139.

[16] 郝树荣，郭相平，张展羽. 作物干旱胁迫及复水的补偿效应研究进展[J]. 水利水电科技进展，2009, 29(1): 81-84.

HAO Shurong, GUO Xiangping, ZHANG Zhanyu. Research progress on compensation effect of crop drought stress and rehydration[J]. Progress of water conservancy and hydropower science and technology, 2009, 29(1): 81-84.

[17] 杨铁钊，张小全，李群平，等. 烤烟新品种豫烟6号的选育及特征特性[J]. 中国烟草科学，2010, 31(3): 7-12.

YANG Tiezhao, ZHANG Xiaoquan, LI Qunping, et al. Breeding and characteristics of a new flue-cured tobacco variety Yuyan 6[J]. Chinese Tobacco Science, 2010, 31(3): 7-12.

[18] 杨铁钊，张小全，殷全玉，等. 烤烟新品种豫烟10号的选育及特征特性[J]. 中国烟草学报，2015, 21(3): 48-56.

YANG Tiezhao, ZHANG Xiaoquan, YIN Quanyu, et al. Breeding and characteristics of a new flue-cured tobacco variety Yuyan 10[J]. acta tabacaria sinica, 2015, 21(3): 48-56.

[19] 李合生，孙群，赵世杰，等. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000: 164-261.

LI Hesheng, SUN Qun, ZHAO Shijie, et al. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000: 164-261.

[20] 施积炎，袁小凤，丁贵杰. 作物水分亏缺补偿与超补偿效应的研究现状[J]. 山地农业生物学报，2000, 19(3): 226-233.

SHI Jiyan, YUAN Xiaofeng, DING Guijie. Research status of crop water deficit compensation and overcompensation effect[J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology, 2000(3): 226-233.

[21] 李帅，赵国靖，徐伟洲，等. 白羊草根系形态特征对土壤水分阶段变化的响应[J]. 草业学报，2016, 25(2): 169-177.

LI Shuai, ZHAO Guojing, XU Weizhou, et al. Response of morphological characteristics of the grass roots ofto the change of soil moisture stage[J]. Acta pratensis, 2016, 25(2): 169-177.

[22] 杨彪生，单立山，马静，等. 红砂幼苗生长及根系形态特征对干旱-复水的响应[J]. 干旱区研究，2021, 38(02): 469-478.

YANG Biaosheng, SHAN Lishan, MA Jing, et al. Response of seedling growth and root morphological characteristics ofto drought-rehydration[J]. Research on Arid Areas, 2021, 38(02): 469-478.

[23] Nazar R, Umar S, Khan N A, Sareer O. Salicylic acid supplementation improves photosynthesis and growth in mustard through changes in proline accumulation and ethylene formation under drought stress[J]. South Afr J Bot, 2015, 98: 84-94.

[24] Liu J, Wang W, Wang L, Sun Y. Exogenous melatonin improves seedling health index and drought tolerance in tomato[J]. Plant Growth Regulation, 2015, 77(3): 317-326.

[25] 张永强，毛学森，孙宏勇，等. 干旱胁迫对冬小麦叶绿素荧光的影响[J]. 中国生态农业学报，2002(4): 17-19.

ZHANG Yongqiang, MAO Xuesen, SUN Hongyong, et al. Effect of drought stress on chlorophyll fluorescence of winter wheat [J]. Chinese Journal of Ecological Agriculture, 2002(4): 17-19.

[26] 王鹏翔，艾复清，钟蕾，等. 成熟期干旱胁迫对烤烟叶绿素含量及相关酶活性的影响[J]. 安徽农业科学，2007, 35(31): 9945-9946.

WANG Pengxiang, AI Fuqing, ZHONG Lei, et al. Effects of drought stress at mature stage on chlorophyll content and related enzyme activities of flue-cured tobacco[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(31): 9945-9946.

[27] 刘婷婷，陈道钳，王仕稳，等. 不同品种高粱幼苗在干旱复水过程中的生理生态响应[J]. 草业学报，2018, 27(6): 100-110.

LIU Tingting, CHEN Daoqian, WANG Shiwen, et al. Physiological and ecological responses of different varieties of sorghum seedlings during drought and rehydration[J]. Acta pratensis, 2018, 27(6): 100-110.

[28] 李耕，高辉远，赵斌，等. 灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响[J]. 作物学报，2009, 35(10): 1916-1922.

LI Geng, GAO Huiyuan, ZHAO Bin, et al. Effects of drought stress at grain filling stage on photosystem activity of maize leaves[J]. Journal of Crops, 2009, 35(10): 1916-1922.

[29] 杨文权，顾沐宇，寇建村，等. 干旱及复水对小冠花光合及叶绿素荧光参数的影响[J]. 草地学报，2013, 21(6): 1130-1135.

YANG Wenquan, GU Muyu, KOU Jiancun, et al. effects of drought and rewatering on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of small crown flower[J]. Acta Grassland Sinica, 2013, 21(6): 1130-1135.

[30] 赖金莉，张力，薛磊，等. 干旱胁迫对鼓节竹光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 福建农林大学学报（自然科学版），2019, 48(5): 567-575.

LAI Jinli, ZHANG Li, XUE Lei, et al. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition), 2019, 48(5): 567-575.

[31] 李敏敏，袁军伟，韩斌，等. 干旱和复水对两种葡萄砧木叶片光合和叶绿素荧光特性的影响[J]. 干旱地区农业研究，2019, 37(1): 221-226.

LI Minmin, YUAN Junwei, HAN Bin, et al. Effects of drought and rehydration on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of two grape root stocks[J]. Agricultural Research in Arid Areas, 2019, 37(1): 221-226.

[32] 魏清江，冯芳芳，马张正，等. 干旱复水对柑橘幼苗叶片光合、叶绿素荧光和根系构型的影响[J]. 应用生态学报，2018, 29(8): 2485-2492.

WEI Qingjiang, FENG Fangfang, MA Zhangzheng, et al. Effects of drought and rewatering on leaf photosynthesis, chlorophyll fluorescence and root architecture of Citrus seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(8): 2485-2492.

[33] 张明如，温国胜，张瑾，等. 火炬树雌雄母株克隆生长差异及其光合荧光日变化[J]. 生态学报，2012, 32(2): 528-537.

ZHANG Mingru, WEN Guosheng, ZHANG Jin, et al. Clonal growth difference and diurnal variation of photosynthetic fluorescence of female and male plants of Torch Tree[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 528-537.

[34] 田又升，谢宗铭，张建新，等. 干旱复水对棉花苗期抗氧化系统及光合荧光参数的影响[J]. 干旱地区农业研究，2016, 34(6): 209-214.

TIAN Yousheng, XIE Zongming, ZHANG Jianxin, et al. Effects of drought and rewatering on antioxidant system and photosynthetic fluorescence parameters of cotton at seedling stage[J]. Agricultural Research in Arid Areas, 2016, 34(6): 209-214.

[35] Fernandez RT, Perry RL, Flore JA. Drought response of young apple trees on three roots tocks: growth and development[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1997, 122(1): 14-19.

[36] 袁有波，李继新，丁福章，等. 不同干旱胁迫对烟草叶片保护酶活性的影响[J]. 中国烟草科学，2009, 30(5): 10-13.

YUAN Youbo, LI Jixin, DING Fuzhang, et al. Effects of different drought stress on protective enzyme activities in tobacco leaves[J]. Chinese Tobacco Science, 2009, 30(5): 10-13.

[37] 陈彪，李继伟，王小东，等. 外源硒对干旱胁迫下烤烟生长和生理特性的影响[J]. 植物生理学报，2018, 54(01): 165-172.

CHEN Biao, LI Jiwei, WANG Xiaodong, et al. Effects of exogenous selenium on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco under drought stress[J]. Journal of Plant Physiology, 2018, 54(01): 165-172.

[38] Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions[J]. Plant Physiology, 2006, 141(2): 391-396.

[39] 李冬，王艳芳，申洪涛，等. 外源MT和EBR对干旱胁迫下烤烟幼苗的缓解效应[J]. 中国烟草学报，2019, 25(5): 77-85.

LI Dong, WANG Yanfang, SHEN Hongtao, et al. Alleviating effect of exogenous MT and EBR on tobacco seedlings under drought stress[J]. acta tabacaria sinica, 2019, 25(5): 77-85.

Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco

ZHUANG Ye1, GE Jiaxue1, WANG Xiaoguo2, ZAN Jingyi3, FU Guozhan1, WANG Xiaodong1*

1 Henan Province Dryland Agricultural Engineering Technology Research Center/College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan; 2 Sanmenxia Branch of Henan Province Tobacco Company, Sanmenxia 472200, Henan; 3 Luoyang Branch of Henan Province Tobacco Company, Luoyang 471023, Henan

This study aims to understand the effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological basis of flue-cured tobacco.By taking drought-tolerant flue-cured tobacco variety “Yuyan 6” and moisture-sensitive flue-cured tobacco variety “Yuyan 10” as experimental materials, the effects of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco was investigated by pot experiment under five treatments of normal water supply, mild drought, moderate drought, rehydration after mild drought and rehydration after moderate drought.(1) With the aggravation of drought, the growth of two flue-cured tobacco varieties was inhibited, their physiological performance was decreased, and the plant height, stem circumference, maximum leaf length, maximum leaf width, maximum leaf area, effective leaf number, root dry weight and dry weight per plant were all decreased or significantly decreased, and the chlorophyll content, net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s) and transpiration rate (r), maximum light energy conversion efficiency of PSII (v/m), actual photochemical efficiency of PSII , (PSⅡ) and photochemical quenching coefficient (q) in leaves were significantly reduced. In contrast, non-photochemical quenching coefficient (NPQ), intercellular carbon dioxide concentration (i), MDA content, superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and catalase (CAT) activity were increased significantly. Compared with normal water supply, Yuyan 10 is more sensitive to drought than Yuyan 6 under drought stress. (2) By rehydration after drought stress, the growth of two flue-cured tobacco varieties was obviously restored, the photosynthesis was enhanced, and the balance of antioxidant system was obviously improved compared with the end of drought treatment. After drought stress, Yuyan No.10 has a larger change range of rehydration indexes than Yuyan No.6. After drought stress, the rehydration recovery is better.Under drought stress, the growth and physiological properties of the two flue-cured tobacco varieties were inhibited in different degrees, showing significant differences withnormal water supply treatment. After rehydration, the growth and physiological properties of the two flue-cured tobacco varieties were restored to different degrees, and most of the indexes were recovered well after rehydration under moderate drought stress, showing no significant difference with normal water supply.

flue cured tobacco; drought stress; rehydration; grow; physiological property

Corresponding author. Email：wxd@haust.edu.cn

河南省科技攻关项目“豫西旱地烤烟生长关键期节水稳产配套栽培技术研究”（222102110360）；河南省产学研合作项目“基于土壤有机碳库量的浓香型烤烟品质形成及分区调控技术研究”（152107000017）

庄晔（1995—），硕士，主要从事烟草栽培生理研究，Email：769160883@qq.com

王小东（1977—），副教授，主要从事烟草栽培生理生态与品质调控研究，Email：wxd@haust.edu.cn

2021-10-29；

2022-05-24

庄晔，葛嘉雪，汪孝国，等.干旱胁迫后复水对烤烟生长及其生理特性的影响[J]. 中国烟草学报，2022，28（4）.ZHUANG Ye, GE Jiaxue, WANG Xiaoguo, et al. Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2022,28(4). doi:10.16472/j.chinatobacco.2021.T0195