江西九岭山国家自然保护区苔藓植物区系研究

陈春发，张朝晖，涂 昆，孙 宇*

(1 中国科学院庐山植物园，江西九江 332900； 2 江西九岭山国家级自然保护区管理局， 江西宜春 330669)

苔藓植物是一类由水生向陆生过渡的高等植物类群，其结构相对简单，不具真正的根、茎、叶的分化，被称为假根、拟茎、拟叶，大多数种类为单层细胞，主要通过叶片吸收空气中的水分，对环境变化比较敏感，常作为检测环境污染的指示物[1-4]。迄今为止，全世界发现的苔藓植物已超过 23 000种[5]。近年来，中国苔藓植物研究也越来越多，据贾渝等[6]记录，中国共有苔藓植物 150科591属3 021种，其中苔类植物60科152属1 050种；藓类植物有86科431属1 945种；角苔类植物4科8属26种。本次研究对江西九岭山国家级自然保护区苔藓植物资源进行了调查，并对该区苔藓植物区系地理进行了研究，为江西苔藓植物区系地理成分研究提供了一定基础材料。

1 材料和方法

1.1 九岭山国家级自然保护区概况

九岭山国家级自然保护区南连罗霄山脉，东、北、西三面与武夷山脉、大别山脉、武陵山脉隔水相望，其地理坐标为115°03′25″E～115°24′23″E，28°49′06″N～29°03′19″N[7](图1)。该区属亚热带湿润季风气候，主要特点是气候温和，四季分明，无霜期长，雨量充沛，光照充足。年平均气温一般在14.4～27.0 ℃，年降水量约1 426～2 197.9 mm[7]。保护区总面积11 541 hm2，其中核心区面积4 334 hm2，占保护区总面积的37.55%；缓冲区面积3 461 hm2，占29.99%；实验区面积3 746 hm2，占32.46%[7]。保护区具有繁多的植物种类、复杂的区系地理成分和丰富的植被类型。

1.2 研究方法

于2020年9-12月，在九岭山保护区宝峰镇周坊村游源组、璪都港口电站、三爪仑、璪都镇港背村黄泥坑、璪都镇港背村包家组隐心谷、水口乡青山村下洞、大杞山等地进行苔藓植物调查和标本采集，野外调查共20 d，共采集苔藓植物标本562号。标本及时放在干燥通风的地面上晾干，以防止因变色、腐烂等原因影响标本鉴定。在鉴定时，取标本浸泡，待其叶片舒展后，用镊子撕下叶片，并制片，然后在显微镜下观察其形态特点，并通过查阅《中国苔藓志》《云南植物志》《广东苔藓志》等资料[8-19]，进行科学，准确的定种，鉴定完后，参考物种2000中国节点(http://www.sp2000.org.cn/)进行同物异名归并[20]，整理出名录。凭证标本保存于中国科学院庐山植物园(南昌科研中心)。

在江西省内挑选7个地区与九岭山保护区进行比较，分别为九连山自然保护区[21]、阳际峰自然保护区[22]、铜钹山自然保护区[23]、桃红岭梅花鹿自然保护区[24]、马头山自然保护区[25]、鄱阳湖[26]、南昌市[27]，分别统计上述各地及九岭山国家级自然保护区内苔藓区系成分的热带性质和温带性质，计算热带性质/温带性质(R/T)值，比较说明九岭山国家级自然保护区的区系性质。用物种相似性系数来比较九岭山国家级自然保护区与7个地区苔藓物种相似性程度。采用Sprenso(1948)的公式：物种相似系数(Ss)=2c/(A+B)×100%(A为甲地区全部种数，B为乙地区全部种数，c为两地区共有种数)。

2 结果与分析

2.1 物种组成

经鉴定，江西九岭山国家级自然保护区共有苔藓植物58科100属179种(变种、亚种和变型)，其中藓类植物34科64属113种，苔类植物23科34属64种，角苔类植物1科2属2种(表1)。该保护区苔藓植物分别占江西苔藓植物科、属、种的53.70%、31.15%、15.72%。藓类、苔类和角苔类植物在九岭山保护区都有分布，说明该保护区生境类型丰富多样，能满足藓类、苔类和角苔类植物的不同生境。

表1 九岭山苔藓植物物种组成Table 1 Species composition of bryophytes in Jiuling Mountain

2.2 优势科、属分析

江西九岭山国家级自然保护区苔藓植物共有58科，物种数≥7种的优势科有9个，其中藓类植物7科，苔类植物2科。9个优势科拥有71种，占保护区苔藓物种数的39.67%(表2)。最大的优势科为齿萼苔科，是保护区唯一有10种的科。

表2 九岭山苔藓植物优势科统计Table 2 Statistics of dominant families of bryophytes in Jiuling Mountain

江西九岭山国家级自然保护区苔藓植物共有100属，物种数≥5种的优势属有8个，其中藓类植物6属，苔类植物2属。8个优势属拥有50种，占保护区苔藓植物种数的27.92%(表3)。最大的优势属是绢藓属为8种。

表3 九岭山苔藓植物优势属统计Table 3 Statistics of dominant genera of bryophytes in Jiuling Mountain

综上所述，九岭山苔藓植物优势科和优势属明显，与中国藓类和苔类植物优势科和优势属基本一致[28]。九岭山藓类植物优势科和优势属数量明显大于苔类植物，与九岭山苔藓物种组成情况大致相同，藓类植物明显多于苔类植物。

2.3 区系成分析

根据吴征镒等[29-31]中国种子植物属的分布区类型的划分观点，对九岭山国家级自然保护区苔藓植物区系成分进行划分，可划分为13个分布区及4个变型(表4)。具体如下：

表4 九岭山苔藓植物种的分布类型区Table 4 Distribution type areas of bryophytes in Jiuling Mountain

(1)世界分布(Cosmopolitan) 该分布类型在九岭山地区有10种，如石地钱Rebouliahemisphaerica、蛇苔Conocephalumconicum、毛地钱Dumortierahirsuta和带叶苔Pallavicinialyellii等种类。

(2)泛热带分布(Pantropic) 该分布正型在九岭山地区有5种，分别为黄色细鳞苔Lejeuneaflava、褐冠鳞苔Lopholejeuneasubfusca、粗肋凤尾藓Fissidenspellucidus、刺叶桧藓Pyrrhobryumspiniforme和羊角藓Herpetineurontoccoae。

(2-1)热带亚洲、大洋洲(至新西兰)和中、南美(或墨西哥)间断分布[Trop. Asia, Australasia (to N. Zeal.) & C. to S. Amer. (or Mexico) disjuncted] 该分布变型在九岭山地区有1种，为鳞叶藓Taxiphyllumtaxirameum。

(2-2)热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布(Trop. Asia, Africa & C. to S. Amer. disjuncted) 该分布变型在九岭山地区有1种，为齿边褶萼苔Plicanthushirtellus。

(3)热带亚洲和热带美洲间断分布(Trop. Asia & Trop. Amer. disjuncted) 该分布类型在九岭山地区有7种，分别为爪哇扁萼苔Radulajavanica、尖叶薄鳞苔Leptolejeuneaelliptica、中华曲柄藓Campylopussinensis、尖叶油藓Hookeriaacutifolia、拟悬藓Barbellopsistrichophora、新丝藓Neodicladiellapendula和树平藓Homaliodendronflabellatum。

(4)旧世界热带分布(Old World Tropics) 该分布类型在九岭山地区有4种，分别为皱萼苔Ptychanthusstriatus、黄叶凤尾藓Fissidenscrispulus、小墙藓Weisiopsisplicata和小片藓Circulifoliumexiguum。

(5)热带亚洲至热带大洋洲分布(Trop. Asia to Trop. Australasia) 该分布类型在九岭山地区有12种，如假肋鞭苔Bazzaniavittata、四齿异萼苔Heteroscyphusargutus、双齿异萼苔Heteroscyphuscoalitus和三齿异萼苔Heteroscyphustridentatus等种类。

(6)热带亚洲至热带非洲分布(Trop. Asia to Trop. Africa) 该分布类型在九岭山地区有3种，分别为尾尖光萼苔Porellahandelii、狭瓣细鳞苔Lejeuneaanisophylla和褐角苔Foliocerosfuciformis。

(7)热带亚洲[Trop. Asia (Indo-Malesia)] 该分布类型在九岭山地区有17种，如楔瓣地钱(原亚种)Marchantiaemarginatasubsp.emarginata、容氏羽苔Plagiochilajunghuhniana、齿叶麻羽藓Claopodiumprionophyllum、南亚异萼苔Heteroscyphuszollingeri、拟灰羽藓Thuidiumglaucinoides、毛尖羽藓Thuidiumplumulosum、灰羽藓Thuidiumpristocalyx和川滇蔓藓Meteoriumbuchananii等种类。

(8)北温带分布(North Temperate) 该分布类型在九岭山地区有26种，如溪苔Pelliaepiphylla、鹿角苔Apopelliaendiviifolia、三角护蒴苔Calypogeiaazurea、黄牛毛藓Ditrichumpallidum、桧叶白发藓Leucobryumjuniperoideum、掌状片叶苔Riccardiapalmata狭叶小羽藓Haplocladiumangustifolium和细枝羽藓Thuidiumdelicatulum等种类。

(9)东亚和北美洲间断分布(E. Asia & N.Amer. Disjuncted) 该分布类型在九岭山地区有5种，分别为阿氏耳叶苔Frullaniaalstonii、多形拟金发藓Polytrichastrumohioense、毛尖紫萼藓Grimmiapilifera、白氏藓Brotheraleana和反纽藓Timmiellaanomala。

(10)旧世界温带分布(Old World Temperate) 该分布正型在九岭山地区有22种，如刺叶护蒴苔Calypogeiaarguta、裂萼苔(原变种)Chiloscyphuspolyanthosvar.polyanthos、牛毛藓Ditrichumheteromallum、曲尾藓Dicranumscoparium、卵叶青藓Brachytheciumrutabulum和绒叶青藓Brachytheciumvelutinum等种类。

(10-1)欧亚和南部非洲间断分布[Eurasia & S. Africa (Sometimes also Australasia) disjuncted] 该分布变型在九岭山地区有1种，为芽胞扁萼苔Radulalindenbergiana。

(11)温带亚洲分布(Temp. Asia) 该分布类型在九岭山地区有3种，分别为盔瓣耳叶苔Frullaniamuscicola、中华耳叶苔Frullaniasinensis和尖叶匐灯藓Plagiomniumacutum。

(12)东亚分布(E. Asia) 该分布类型在九岭山地区有49种，如凤兜地钱Marchantiapaleaceasubsp.diptera、南溪苔Makinoacrispata、暖地带叶苔Pallavicinialevieri、长刺带叶苔Pallaviciniasubciliata、拟瓢叶被蒴苔Nardiasubclavata和三裂鞭苔Bazzaniatridens等种类。

(12-1)中国-喜马拉雅分布[Sino-Himalaya (SH)] 该分布变型在九岭山地区有6种，分别为阔边大叶藓Rhodobryumlaxelimbatum、小粗疣藓Fauriellatenerrima、芽胞同叶藓Isopterygiumpropaguliferum、钝叶绢藓Entodonobtusatus、横生绢藓Entodonprorepens和宝岛绢藓Entodontaiwanensis。

(13)中国特有(Endemic to China) 该分布类型在九岭山地区有7种，如弯瓣耳叶苔Frullanialinii、叉齿异萼苔Heteroscyphuslophocoleoides、偏叶麻羽藓Claopodiumrugulosifolium和变枝绢藓Entodondivergens等。

九岭山苔藓植物区系成分复杂，可分为13个分布区类型及4个变型，其中区系成分以东亚分布最高，该分布类型有49种，占非世界种的28.99%，其次为北温带分布和旧世界温带成分，分别占非世界种的15.38%和13.02%。说明该区属于东亚植物区系。热带分布成分(包括泛热带分布、热带亚洲、大洋洲(至新西兰)和中、南美(或墨西哥)间断分布、热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布、热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布、热带亚洲分布)占非世界种的29.59%，温带分布成分(包括北温带分布、东亚-北美间断分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布、欧亚和南部非洲间断分布)占非世界种的33.73%，温带分布成分略高于热带成分，该区表现出明显的过渡性，即热带成分向温带成分进行过渡，这一点也与该区位于亚热带湿润季风气候区相呼应。与九岭山种子植物区系研究结果一致[32]。

该区中国特有种共有7种，占非世界种的4.14%，特有种比例较少。吴鹏程等[33]统计了中国特有属和东亚特有属，分别有12属和45属，该区有东亚特有属1属——小蔓藓属Meteoriella，占东亚特有属的2.22%，该属分布范围广泛，在东亚特有属的3个分布中心都有分布。根据环境保护部和中国科学院2013年发布的《中国物种多样性红色名录——高等植物卷》[34]，该区有易危(VU)物种1种：阔边大叶藓(Rhodobryumlaxelimbatum)；近危(NT)物种2种：偏叶麻羽藓Claopodiumrugulosifolium和变枝绢藓Entodondivergens；以及数据缺乏(DD)物种2种：暖地带叶苔Pallavicinialevieri和暖地高领藓Glyphomitriumcalycinum。但在2017年发布的《中国高等植物受威胁物种名录》中未收录阔边大叶藓[35]。此外，该区中桧叶白发藓Leucobryumjuniperoides虽属无危(LC)物种，但因其在景观园艺等方面具有较高应用价值，导致野外私采乱挖现象较为严重，因而被收录进2021年《国家重点保护野生植物名录》中加以保护[36]。

2.4 与其他地区苔藓植物相似性比较

江西九岭山苔藓植物与江西7个地区苔藓植物进行了相似性比较，结果(表5)显示，九岭山与阳际峰、马头山、桃红岭梅花鹿、铜钹山、九连山自然保护区科的相似性都达到了0.75以上，属的相似性都达到了0.58以上，科、属的相似性都比较高，可能是6个保护区都处于亚热带季风气候区，其地形主要以丘陵为主，气候和地形较为相似的原因。九岭山与鄱阳湖湿地、南昌市科的相似性都在0.48以下，属的相似性都在0.31以下，科、属相似性都比较低，可能是因为鄱阳湖生境以湿地为主，南昌市生境以城区为主，鄱阳湖和南昌市生境比较单一，物种多样性较低，且与九岭山生境存在明显差异。

表5 九岭山与7个地区苔藓植物种相似性系数比较Table 5 Comparison of similarity coefficients (Ss) of bryophyte species between Jiulingshan and other seven regions

九岭山与阳际峰种的相似性最高为0.41，其次为铜钹山0.37，九岭山与阳际峰、铜钹山地理位置比较接近，气候类型、植被和生态类型最相似，其物种组成最接近。九岭山与鄱阳湖湿地种的相似性最低为0.08，其次为南昌市为0.14，虽然鄱阳湖湿地、南昌市与九岭山地理位置接近，但鄱阳湖湿地和南昌市生境比较单一，与九岭山生境存在明显差异，导致九岭山与鄱阳湖湿地、南昌市种的相似性较低。

2.5 与其他地区苔藓植物R/T值比较

江西九岭山苔藓植物与江西7个地区苔藓植物R/T值比较，结果(表6)显示，九连山自然保护区R/T值最高为1.32，热带性质较明显，与九连山地处江西南部地理位置相呼应；鄱阳湖湿地R/T值最低为0.50，温带性质较明显，与鄱阳湖地处江西北部地理位置相对应；九岭山国家级自然保护区与铜钹山自然保护区的R/T值最接近，且都是温带性质略高于热带性质，具有明显过渡性。总体来看，江西从南到北热带成分逐步减少，温带成分不断增加，中部呈现出明显过渡性，与江西大多数植物区系的研究结果比较一致[37-44]，也与江西从南到北纬度越来越高的地理位置相对应。

表6 九岭山与7个地区苔藓植物R/T值比较Table 6 Comparison of R/T values of bryophytes between Jiuling Mountain and other seven regions

3 结 论

九岭山国家自然保护区苔藓植物资源丰富，共有苔藓植物58科100属179种(变种、亚种和变型)，其中藓类植物34科64属113种，苔类植物23科34属64种，角苔类植物1科2属2种。

九岭山苔藓植物区系成分复杂，可分为13个分布区类型及4个变型，区系成分以东亚分布最高，说明该区属于东亚植物区系。热带成分占总数的29.59%，温带成分占总数的33.73%，温带成分略高于热带成分，该区表现出明显的过渡性，热带成分向温带成分进行过渡，这一点也与该区位于亚热带湿润季风气候区相呼应。

江西九岭山苔藓植物与江西7个地区苔藓植物进行性相似性比较，结果显示，九岭山与大部分地区科、属的相似性都较高。九岭山与阳际峰种的相似性最高，九岭山与阳际峰地理位置接近，气候类型、植被和生境类型相似，其物种组成最接近。九岭山与鄱阳湖湿地种的相似性最低，虽然鄱阳湖湿地与九岭山地理位置比较接近，但鄱阳湖湿地生境比较单一，与九岭山生境存在明显差异，其物种组成大不相同。

江西九岭山苔藓植物与江西7个地区苔藓植物R/T值比较，结果显示，九连山自然保护区R/T值最高为1.32，热带性质较明显；鄱阳湖湿地R/T值最低为0.50，温带性质较明显；九岭山国家级自然保护区与铜钹山自然保护区的R/T值最接近，且都是温带性质略高于热带性质，具有明显过渡性。总体来看，江西从南到北热带成分逐步减少，温带成分不断增加，中部呈现出明显过渡性。