粮饲兼用型小麦种质资源筛选与评价

丁明磊， 王京宏， 王伟伟， 李 嵩， 王志成， 张 超， 孙风丽， 刘曙东， 奚亚军*

(1. 西北农林科技大学农学院， 陕西 杨凌 712100； 2. 陕西省杂交油菜研究中心， 陕西 杨凌 712100；3. 陇县种子工作站， 陕西 陇县 721200)

随着我国人民对畜牧产品需求的日益增加，畜牧业得到快速发展，但饲草供给不足问题日益凸显，尤其是冬季鲜绿饲草供给短缺已成为限制我国北方畜牧业发展的重要因素之一[1-2]。近年来，我国粮食生产连年丰收，国家持续推进“粮改饲”供给侧结构性改革，以缓解饲草供给缺口[3]。因此，粮饲兼用将成为作物新品种培育和生产利用的重要方向[4]。

迄今，作物粮饲兼用已在全球多个国家得到广泛应用，主要包括玉米(ZeamaysL.)[5]、小麦(TriticumaestivumL.)[6]、大麦(HordeumvulgareL.)[7]、黑麦(SecalecerealeL.)[8]、燕麦(AvenasativaL.)[9]。作物粮饲兼用有多种途径，其中一种途径是在谷类作物营养生长前期进行刈割或放牧来饲养家畜，植株再生后收获粮食[10]。越冬期是粮草兼用型小麦最佳的刈割或放牧时期，此时刈割对其再生生长及籽粒生产影响相对较小，且生物量较大，品质较好[11]。目前，这种以幼苗为草、籽粒为粮的粮饲兼用生产模式在美国、澳大利亚、巴西等10多个国家已有生产应用[12-13]。冬小麦是我国北方地区最主要的粮食作物之一，发展粮饲兼用生产模式潜力巨大。粮饲兼用型小麦在经济效益方和生态效益方面兼具优异表现，其不仅能在冬季为畜牧业发展提供鲜绿饲草，也可保障粮食安全[12,14-15]，若能粮饲两方面统筹兼顾，则可显著提升小麦生产经济效益。同时，小麦粮饲兼用能够减缓其它草地的放牧压力，而且家畜排泄物还可以提高土壤养分，也在一定程度上减少裸露土壤风蚀的发生[16]。此外，粮饲兼用作物品种选择对饲草产量和籽粒产量均有直接影响[17]，粮饲兼用性能优良的小麦品种可以实现冬季鲜绿饲草生产和来年籽粒生产效益最大化，充分发挥粮饲兼用生产性能[18-19]。品种是农业生产的芯片，而种质资源是突破性品种选育的基础。目前，对粮饲兼用型小麦种质资源筛选主要侧重放牧或刈割的饲草产量，并未兼顾饲草和籽粒双重收益[19]。因此，在陕西关中地区进行小麦种质资源的饲草产量、再生能力及籽粒产量等粮饲兼用特性进行综合筛选与评价，对解决我国北方冬季鲜绿饲草供给短缺、保障粮食安全及增加农民收益等方面具有重要意义。

本研究通过对300份小麦种质资源的春化发育特性、田间农艺性状(株高、冬季分蘖)、饲草产量(饲草鲜重、饲草干重)、再生能力(再生鲜重、再生干重、再生分蘖)及籽粒产量等指标进行研究，比较不同小麦种质资源间的差异并进行综合评价，筛选粮饲兼用性能表现较好的小麦种质资源，以期为陕西关中地区及类似生态区粮饲兼用型小麦的育种和推广应用提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验共选取300份小麦种质资源进行粮饲兼用特性筛选鉴定及综合评价(表1)。

表1 参试小麦种质资源Table 1 Wheat germplasm resources in the experiment

续表1

续表1

1.2 试验地概况

试验田位于陕西杨凌西北农林科技大学北校区(34°17′24.5″N，119°04′05.2″E，海拔524.7 m)，试验时间为2020年10月—2021年6月，试验期间该地区生长季平均气温为10.82℃，总降水量为316.2 mm，与往年气象条件基本一致。

1.3 试验设计

采用盆栽种植方法，在大田气候条件下，于2020年9月27日将300份小麦种质资源进行播种(塑料盆直径为24 cm，高为26 cm)，采用基质种植(有机质含量≥20%，N-P2O5-K2O≥1.5%，通气孔隙度≥20%，pH5.0～8.0)，塑料盆入土深度26 cm。每份小麦种质资源种植3盆(3次重复)，每盆均匀种植9株，其中6株越冬期刈割1次(2020年12月20日)，测定饲草产量(饲草鲜重、饲草干重)，3株作为不刈割对照。此外，每盆越冬期刈割1次的6株再生后，其中3株返青期再刈割1次(2021年3月18日)仅用于测定再生生物量(再生鲜重、再生干重)、3株仅用于测定农艺性状(春季分蘖、株高、穗数、穗粒数)及成熟后收获籽粒测定千粒重。

1.4 测量指标及方法

第1次刈割于越冬期(2020年12月20日)进行，测定饲草产量(饲草鲜重、饲草干重)，刈割留茬4 cm。第1次刈割30 d后，使用SPAD502Plus手持式叶绿素计(柯尼卡美能达公司，日本)测定再生叶片叶绿素含量。第2次刈割于返青期(2021年3月18日)进行，测定再生生物量(再生鲜重、再生干重)，刈割留茬4 cm。每次刈割后立即测量鲜重，然后在烘箱中105℃杀青30 min、再65℃烘干24 h至恒重，分别记录鲜重和干重。于越冬期刈割前分别调查每份小麦种质资源的春化发育特性和冬季分蘖。于返青期刈割前调查每份小麦种质资源刈割后再生的春季分蘖。于成熟前分别调查每盆3株仅越冬期刈割1次的小麦种质资源的株高、穗数和穗粒数。每盆3株仅越冬期刈割1次的小麦种质资源在2021年6月8日前都达到了成熟期，于2021年6月8日对其统一收获，然后测定千粒重。按照农作物品种(系)区域试验技术规程小麦(NY/T 1301—2007)测定每份小麦种质资源的分蘖、株高、产量构成因素(穗数、穗粒数、千粒重)等指标[20]。成穗率=单株穗数/单株春季分蘖×100%。籽粒产量=单株穗数×穗粒数×千粒重/1000。

1.5 综合评价方法

利用主成分分析法对10个单项指标进行分析，将多个彼此相关的指标转换为几个彼此独立的综合指标，计算每个种质资源的综合得分，并采用系统聚类分析对主成分分析得到的综合得分进行聚类，最后根据欧氏距离法进行归类[18]。

1.6 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据处理，使用SPSS 25.0进行统计分析，使用R语言(v4.1.1)进行绘图。

2 结果与分析

2.1 参试小麦种质资源春化阶段发育特性分析

刈割前(12月17日)对参试小麦种质资源进行调查，有24份小麦种质资源已经开始拔节。由于冬季过早拔节会导致其茎尖生长点易受到刈割或放牧伤害且不利于安全越冬，所以将这24个春性较强的种质资源直接淘汰，后面所有分析基于剩下的276份小麦种质资源(表1)。

2.2 参试小麦种质资源各性状指标统计分析

试验调查了参试小麦种质资源的冬季分蘖、饲草鲜重和干重、再生鲜重和干重、春季分蘖、SPAD值、株高、成穗率、以及籽粒产量，通过计算获得276份种质资源每个指标的最小值、最大值、平均值、标准偏差以及变异系数(表2)。其中标准偏差大小排列顺序为：成穗率>株高>SPAD值>春季分蘖>籽粒产量>再生鲜重>冬季分蘖>饲草鲜重>再生干重>饲草干重，其中成穗率跨度较大，再生干重和饲草干重跨度较小。变异系数大小排列顺序为：籽粒产量>成穗率>再生干重>再生鲜重>饲草鲜重>春季分蘖>饲草干重>冬季分蘖>SPAD值>株高，且不同指标间均具有较大变异系数，表明不同指标在品种间具有明显的差异，有利于进行不同品种间的比较分析。

表2 参试小麦种质资源各性状指标统计分析Table 2 Statistical analysis of traits of wheat germplasm resources

2.3 参试小麦种质资源各指标间相关性分析

为了进一步阐述参试小麦种质资源各指标之间的关系，将测量指标进行相关性分析。表3可知，饲草鲜重与饲草干重、冬季分蘖、再生鲜重、再生干重、春季分蘖和籽粒产量极显著正相关，与SPAD值极显著负相关；饲草干重与冬季分蘖、再生鲜重、再生干重以及春季分蘖极显著正相关，与籽粒产量显著正相关，与SPAD值极显著负相关；冬季分蘖与再生鲜重、再生干重、春季分蘖极显著正相关，与SPAD值显著正相关，与成穗率极显著负相关；再生鲜重与再生干重、春季分蘖极显著正相关，与株高显著正相关；春季分蘖与SPAD值极显著正相关，与株高和籽粒产量显著正相关，与成穗率极显著负相关；籽粒产量与饲草鲜重、成穗率以及株高极显著正相关，与饲草干重、春季分蘖显著正相关。在相关性分析中大部分指标间的相关性达到了显著或极显著水平，说明这10个指标提供的小麦粮饲兼用性能信息之间存在交叉重叠现象，因此可以用主成分分析法把多个指标转换成几个独立的综合指标，更能准确评价参试小麦种质资源的粮饲兼用性能。

表3 参试小麦种质资源各指标间相关性分析Table 3 Correlation analysis among different indexes of wheat germplasm resources

2.4 参试小麦种质资源主成分分析及综合得分分析

利用主成分分析法将多个指标转换成几个独立的综合指标，来进一步准确评价参试小麦种质资源的粮饲兼用特性。对276份小麦种质资源的10项指标进行主成分分析，结果可以看出(表4)，F1的特征值为2.88，贡献率为28.82%；F2的特征值为1.91，贡献率为19.10%；F3的特征值为1.64，贡献率为16.38%；F4的特征值为1.31，贡献率为13.08%，前4个成分特征值大于1，且累计贡献率达到了77.38%，这说明前4个成分可以反应10个指标77.38%的信息。因此，可以提取前四个成分对参试小麦种质资源的粮饲兼用性能进行综合评价。

表4 参试小麦种质资源各指标的主成分分析Table 4 Principal component analysis of each index of tested wheat germplasm resources

由于测定指标的数量级差异较大且量纲不统一，需要对各测定指标进行标准化处理来消除数量级及量纲差异对综合评价带来的误差。表5为数据标准化处理后每个成分对应的指标特征向量和主要成分贡献率，可以得出前4个成分的线性组合表达式为：

表5 数据标准化处理后的特征向量与主成分贡献率Table 5 Characteristic vector and principal component contribution rate after data standardization

F1=0.69a+0.71b+0.65c+0.69d+0.69e+0.64f+0.05g+0.23h-0.20i+0.21j

F2=0.45a+0.35b-0.29c-0.05d+0.02e-0.47f-0.49g+0.01h+0.80i+0.63j

F3=-0.49a-0.50b-0.07c+0.44d+0.44e+0.02f+0.50g+0.35h+0.44i+0.45j

F4=-0.003a+0.07b+0.39c-0.52d-0.53e+0.42f+0.29g+0.27h+0.12i+0.50j

将标准化后的数据带入上面4个表达式，得到每个参试小麦种质资源在4个成分的得分，最后计算出每个参试小麦种质资源的综合得分M。

M=0.37F1+0.25F2+0.21F3+0.17F4(注：式中F1、F2、F3、F4的系数分别为每个主要成分的相对贡献率(各成分贡献率与4个成分累计贡献率的比值)

由表6可知，综合得分排名前20的小麦种质资源分别为“大地532”、“隆麦855”、“黎丰6号”、“WM353”、“普冰326”、“永顺188”、“XN719”、“XN911”、“淮核15173”、“9962”、“XN684”、“西农863”、“Q814”、“金麦1号”、“XN819”、“烟农121”、“民阳670”、“平麦16”、“XN363”、“西杂19”。

表6 参试小麦种质资源的综合得分前30名列表Table 6 List of Top 30 Comprehensive Scores of wheat germplasm materials

2.5 参试小麦种质资源综合得分的系统聚类分析

使用欧式距离法对276份小麦种质资源综合得分进行系统聚类，按照距离系数1进行截取，可将276份小麦种质资源分为4类(图1)。一类综合得分最高，二类和三类次之，四类最低。一类中共有8份综合表现较好的小麦种质资源，分别为“大地532”、“隆麦855”、“黎丰6号”、“WM353”、“普冰326”、“永顺188”、“XN719”、“XN911”。每类各项指标平均数如表7所示，各项指标平均值中除饲草产量和分蘖外，其余指标均表现为一类>二类>三类>四类，基本符合聚类分析结果。总体来看，一类小麦种质资源具有较高的再生能力和籽粒生产能力。

图1 系统聚类树状图Fig.1 Cluster tree diagram of system注：小麦种质资源名称以编号代替，编号见表1Note:The name of wheat germplasm materials is replaced by number,and the number is shown in table 1

表7 各类测定指标的综合比较Table 7 Comprehensive comparison of various measurement indicators

2.6 参试小麦种质资源系统聚类结果中一类小麦种质资源饲草和籽粒产量比较分析

从表8可以看出，一类中包含的8份小麦种质资源在饲草生产以及籽粒生产指标方面均有差异。在饲草鲜重和干重方面，“永顺188”产量最高，“XN911”、“黎丰6号”及“大地532”次之；在籽粒产量方面，“XN719”产量最高，“黎丰6号”、“大地532”及“WM353”次之。这8个小麦种质资源在粮饲兼用性能方面兼具综合优势且各有特点，可以根据生产需求选取适宜的小麦种质资源来进行粮饲兼用生产。例如，如果需求侧重饲草生产可优先选择“永顺188”，如果需求侧重籽粒生产可以优先选择“XN719”，又或粮饲兼顾可以优先选择“黎丰6号”或“大地532”。

表8 一类小麦种质资源饲草和籽粒产量比较Table 8 Comparison of forage and grain yield of a class of wheat germplasm resources

3 讨论

根据陕西关中灌区和黄淮麦区小麦发育生物学特性进行分析，春化阶段发育特性对小麦粮饲兼用特性具有重要影响。春性较强小麦会较早完成春化阶段[21]，分生组织较早发育，在刈割时容易使茎尖分生组织被损伤，破坏作物生长点[22]，从而造成植株再生能力下降。同时，春性较强小麦前期生长较快，虽前期生物量较高，但抗寒性较差，不利于冬季安全越冬[23]；冬性较强小麦前期生长缓慢，虽有利于安全越冬，但不利于前期饲草生物量的累积[24]；弱春性和半冬性分蘖期生长相对较快，有利于前期饲草生物量的累积以及便于刈割收获。因此，弱春性和半冬性春化阶段发育特性可以作为粮饲兼用型小麦筛选鉴定重要考指标之一。本研究首先对24份春性较强的小麦种质资源进行淘汰处理，这有利于进一步筛选出粮饲兼用性能优良的小麦种质资源。

在鲜绿饲草短缺的冬春季节，对小麦进行刈割或放牧来获得饲草的生产模式在国外得到应用，由于为了确保我国粮食安全，国内小麦育种目标长期侧重籽粒产量，导致鲜有小麦种质资源可以满足粮饲生产兼顾的双重要求[25]。小麦冬季分蘖和春季分蘖分别是影响饲草产量和籽粒产量的关键因素[18,26]，试验结果中冬季分蘖数与冬季饲草产量极显著正相关(表3)，表明小麦冬季分蘖数越多的品种越有利于提高饲草产量。此外，春季分蘖与籽粒产量显著正相关(表3)，表明春季分蘖与籽粒产量密切相关，春季分蘖多的品种更有利于保障籽粒产量。因此，选择冬季分蘖和春季分蘖都较高的种质资源材料才可以保证粮饲生产兼顾的双重要求。然而部分小麦虽冬季分蘖较多，但生物量较小，如“西纯820”、“中研麦0708”等。也有部分小麦分蘖数不是很突出，但生物量却较大，如“中颖8号”、“轮选6号”、“石丰269”等。因此，仅用分蘖数指标不能充分评价小麦粮饲兼用性能。株高与籽粒产量极显著正相关(表3)，表明适宜的株高有利于籽粒产量提高，但过高的株高会导致小麦抗倒伏能力下降，因此适宜的株高对粮饲兼用型小麦也具有重要参考意义[26-27]。饲草鲜重与除了成穗率和株高外的其余7个指标密切相关，籽粒产量与饲草鲜重、春季分蘖以及成穗率密切相关(表3)，这表明小麦粮饲兼用生产时饲草产量和籽粒产量受多个指标共同影响。因此，本研究需要将饲草产量、分蘖数、株高、再生生物量以及籽粒产量等多个指标相结合，才能更加全面评价小麦种质资源的粮饲兼用性能[4,28-29]。

本研究对300份小麦种质资源春化阶段发育特性进行了初步筛选，对剩余的276份小麦种质资源的10个测量指标进行主成分分析及系统聚类分析，从中筛选出“大地532”、“隆麦855”、“黎丰6号”、“WM353”、“普冰326”、“永顺188”、“XN719”、“XN911”共8份综合表现较好的小麦种质资源，其适宜作为粮饲兼用型小麦种质资源利用。这8份小麦种质资源在粮饲兼用性能方面兼具综合优势且各有特点，可以根据生产需求选取适宜的小麦种质资源来进行粮饲兼用生产。但在主成分分析中，仅有10个测量指标，不能完全代表小麦的粮饲兼用性能，尚需进一步考虑饲草品质和籽粒品质等营养指标，才能够更加全面地评价小麦的粮饲兼用性能[17,30]。

4 结论

本研究对300份小麦种质资源的春化阶段发育特性、饲草产量、再生能力及籽粒产量等指标进行了分析，从中筛选出了8份冬季饲草产量和籽粒产量较高、再生能力较强及综合表现较好的小麦种质资源，分别为“大地532”、“隆麦855”、“黎丰6号”、“WM353”、“普冰326”、“永顺188”、“XN719”、“XN911”，其适宜作为粮饲兼用型小麦种质资源在育种和生产中利用。