不同放牧方式对山地草甸生产与生态功能及其权衡关系的影响

夏树淼， 蔚恒瑞， 郑 伟,2*， 张宝江， 邓 刚， 张海东

(1.新疆农业大学草业学院， 新疆 乌鲁木齐 830052； 2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室， 新疆 乌鲁木齐 830052；3.喀纳斯景区管理委员会林业局， 新疆 布尔津 836600； 4. 中国地质调查局乌鲁木齐自然资源综合调查中心， 新疆 乌鲁木齐 830000)

草地是地球上分布最广的具有多功能性的陆地生态系统，既有生产草畜产品的生产功能，也有碳汇、维持生物多样性、防风固沙、涵养水源等生态功能[1]。放牧作为草地资源可持续与低成本利用的重要方式，在草地资源丰富地区成为主要利用方式[2]。混合放牧指的是让牛、羊、马等多种草食家畜在同一块草地上同时放牧的一种放牧管理方式，具有直接或间接的提高草地资源异质性，增加草地资源的随机干扰性和物种扩散，进而提高草地生态系统多功能性的优势[3]。牛、马等大型草食家畜因其较大的体型、独特的放牧习性使得其在草地生态系统中处于特殊的地位。从体型特征来看，大型草食家畜常常选择较高的植物采食，采食量也较大[4]；游走、践踏对土壤的压实效应更大，较大的重力加快了凋落物破碎及分解速率；粪尿的排泄量较大，使得养分可以大量的返还给草地土壤[5]。从放牧习性上看，牛的选食性较低，偏爱采食植株高但营养相对较低的牧草，多为优势植物物种[6]。马因两对门齿的构造，使其主要选择靠近地面的植物；同时马会避免在排便的地方采食，造成草地“斑块效应”的进一步加重[7]。牛和马的混合放牧改善了草地资源斑块和物种分布格局的多样性，提高植物群落的物种丰富度[8]。同时，牛马混合放牧能够更加均匀的利用草地植物资源，刺激植物生长，提高植物的营养价值[9]。也有研究认为，食性相近的家畜混合放牧会加剧优良牧草种群竞争力的下降，导致放牧场质量下降[3]。因此，大型草食家畜放牧方式的变化成为影响放牧草地生态系统生产和生态功能的关键因素。目前牛、马单牧或牛马混牧等方式对草地生态系统生产和生态功能的综合影响尚不明晰，山地草甸作为重要的放牧场，牛马混牧对山地草甸生产和生态功能相互关系的综合影响还有待进一步深入研究。

由于草地生态系统具有多功能性，当过于追求某一项功能时，则会造成其他功能的削弱。这种此消彼长的关系称为“权衡关系”[10]，而两项及以上的功能同时增强或减弱称为协同关系；不相关关系则是一种生态系统功能的增强和减弱，其他生态系统服务和功能响应不明显[11]。而利用方式的不同会造成生态系统服务或功能权衡/协同关系的不同[12]。撂荒使草地土壤有机碳储量和全氮储量之间的权衡最低，表明两个生态功能之间存在稳定的协同关系；最高的权衡发生在地上碳储量与土壤水储量之间的权衡[13]。而放牧会使土壤容重和物种丰富度增加，使地上生物量、冠层高度和凋落物量降低[14]。放牧方式的变化改变草地生态系统各项功能间的相互作用关系。放牧能不同程度地削弱多项服务及功能间的权衡关系，中度放牧条件下的多项服务及功能的协同性最佳[15]。牛羊混牧能使生物多样性与生态系统多功能性之间的联系更加紧密[16]。因此，通过优化放牧方式，让草地生态系统各项功能间的协同关系更加密切，有利于实现放牧草地的可持续管理。

喀纳斯景区(以下简称景区)位于阿尔泰山(中国)的西北部，是著名的生态旅游景点。随着游客数量的持续增加和当地居民参与旅游开发的程度加大，景区草地生态系统不仅承受着越来越大的旅游干扰压力，而且放牧压力也与之剧增。当地及周边居民聚集在景区及周边，通过放牧，特别是旅游季节放牧(主要在山地草甸生长季)吸引游客参与、出售畜产品、体验草原文化等方式获得相应经济收入。因而，草地放牧干扰与景区草地生物多样性保护、生态和生产功能维系等成了一对急需协调的矛盾体。景区山地草甸生态系统的可持续管理不仅仅需要放牧方式的优化，而且还需要在“牧草-土壤-家畜-环境”上附加“社会”方面的经济或政策等因素；其控制要素是以“家畜-植被-土壤的系统协调与平衡”为主线[1]。合理的放牧方式能够促进草地营养物质的良性循环、非生物与生物资源的有效转化，最终维持草地的多功能性，以及系统的可持续性[17]。因此，本研究以喀纳斯景区山地草甸为研究对象，以山地草甸的生产与生态功能在不同放牧方式下的变化规律，以及生产与生态功能的相互作用关系为评价体系，评价不同放牧方式对山地草甸生产与生态功能的综合影响，为维系或改善山地草甸的多功能性，以及山地草甸的可持续管理提供重要途径。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆阿尔泰山系喀纳斯景区(48°35′～49°11′N，86°54′～87°54′E，海拔高度在1 064～3 147 m之间，面积2 500 km2)山地草甸(分布在海拔1 300 m～1 800 m的河谷阶地、缓斜坡地、坡地及谷地上)，属于寒温带地区，寒冷期长，无霜期短。年平均气温-0.2℃，极端最高气温29.3℃，最低气温-37℃，全年有6个月的气温月平均值低于0℃，冬季长达7个月之久。喀纳斯景区年降水量在1 000 mm左右，雪线分布在海拔2 850 m左右。年蒸发量约1 000 mm，与降水量大体持平。景区草地主要由高山草甸、亚高山草甸、中山草甸组成。试验区草地植被类型为中山草甸的杂类草-禾草草甸，分布在海拔1 300～1 800 m河谷阶地、缓斜坡地、坡地及谷地，是当地牧民主要的草场[18]。主要植物种有无芒雀麦(Bromusinermis)、草甸早熟禾(Poapratense)、狭颖鹅冠草(Roegneriamutabilis)、委陵菜(Potentillassp.)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、草原老鹳草(Geraniumpratense)、大叶橐吾(Ligulariamacrophylla)、紫花鸢尾(Irisruthenica)、块根糙苏(Phlomistuberose)、绿草莓(Fragariavirdis)和苔草(Carexssp.)等，主要伴生种有香豌豆(Lathyrusssp.)、野火球(Trifoliumlupinaster)、线叶野豌豆(Viciatenuifolia)、青兰(Dracocephalumssp.)、婆婆纳(Veronicassp.)、和兰芹(Carumcarvi)、穿叶柴胡(Lamiumalbum)等，土壤类型为草甸黑钙土。

1.2 试验设计

野外受控放牧试验采用随机区组试验设计，采用无牧、马单牧和牛马混牧3种处理。以阿勒泰地区的主要家畜品种∶阿勒泰白额牛和伊犁马为放牧家畜。整个放牧试验选择体重相近(400 kg)并且健康状况良好的马12匹，体重400 kg左右的牛6头。根据适度放牧强度(地上生物量利用率50%左右)及山地草甸的饲草产量(约为2 250 kg·hm-2)，将单独放牧小区内的动物只数分别定为∶2匹马；混合放牧小区内的动物只数定为∶2匹马和2头牛共同放牧。样地划分为3个小区，无牧对照(No grazing,NG)、单牧马—轻牧区(Horse grazing,HG)、牛马混牧—重牧区(Mixed grazing,MG)。小区面积为4 000 m2。3次重复。每块样地每放牧15 d后，休牧15 d，然后再进行下一轮放牧试验，放牧时间为2019年，分别为∶6月15日—6月30日、7月16日—7月31日，8月16日-8月31日，共计3轮。每天放牧两次(早8∶00时，下午18∶00时)，每次放牧4小时。放牧后放归圈内。

图1 样地实验小区布局与野外取样Fig.1 The Schematic diagram of the test plot and sampling plots

1.3 取样和计算方法

1.3.1植被群落特征、植被化学计量特征、生物多样性 6月15日放牧前，测定各实验地地上生物量。样地内设置面积为1 m×1 m的样方，10次重复。记录样方内植物的群落特征，即植物种类、数量、高度、密度、盖度和生物量，后齐地面刈割样方内所有植物的地上部分。8月31日放牧结束后，采用同样的方法在各样地采样。植物样品采集回实验室，先放置于烘箱，在105℃下杀青15分钟，65℃烘干至恒重，冷却之后再用球磨仪进行研磨，用于测定植物样品有机碳、全氮、全磷含量。使用重铬酸钾氧化-外加热测定植物有机碳含量，使用奈氏比色法测定植物全氮含量，使用钼锑抗比色法测定植物全磷含量[19]。

生物样多样性采用Shannon-Wiener指数(H′)表示

H′=-∑Pi×log2Pi

式中，Pi为i种植物生物量。

1.3.2可食牧草产量 依据家畜放牧行为观察和植物可食性调查(单独饲喂某种植物给放牧家畜，观察其采食情况)，得出家畜可食牧草种类。可食牧草产量(Edible forage yield，EFY)计算公式：

EFY=∑Qi

式中，Qi为i种可食牧草生物量。

1.3.3草地质量指数 依据家畜放牧行为观察和植物可食性调查(单独饲喂某种植物给放牧家畜，观察其采食情况)，结合《中国饲用植物》的牧草营养价值评价体系，将山地草甸群落植物分为有毒有害草S5=0，适口性差、极少食牧草S4=1，适口性较差、少食牧草S3=2，适口性较好、较喜食牧草S2=3，适口性好、喜食牧草S1=4。利用草地质量指数计算草场质量:

IGQ=i∑Si

1.3.4群体采食量 主要运用群牧差额法测定采食量。放牧前的牧草产量(Y0，g·m-2)，放牧后的牧草产量(Y1，g·m-2)，对照无牧的牧草产量(GM，g·m-2)，群体采食量的计算公式(I，g·m-2·d-1)为:

I=(Y0-Y1+GM)/放牧天数

1.3.5凋落物化学计量特征 采集完土壤样品后，在各试验样地内收集凋落物，带回实验室风干后，一部分粉碎研磨，另一部分按照组分生物量比例均匀混合，将15 g风干的凋落物装入孔径为1 mm、大小为20 cm×20 cm的封口凋落物分解袋。在进行放牧试验前，将凋落物袋放回各样地，放置凋落物袋前去除地表凋落物层，将凋落物袋放置于土壤表层(5 cm左右)，让凋落物自然分解，每个样地内放置9个凋落物袋。于放牧停止后在每个样地内取回9个凋落物袋。将样品装入已灭菌的封口聚乙烯袋，标记后带回实验室，测定放牧前后所有凋落物样品的有机碳、全氮、全磷，方法同上。

1.3.6土壤呼吸速率 放牧前后，选择晴朗、无风天气，在8∶00—20∶00，使用LI-8100A (LICOR，Inc.，Lincoln NE,USA)对各样地测定土壤呼吸速率。每2小时测定一次，每个PVC基座循环测量3次，每个样地5个PVC基座。同时，在不破坏土壤的情况下将基座内的绿色植物剪掉，以减少土壤扰动及根系损伤对测量结果的影响。

1.3.7土壤化学计量特征和土壤碳储量 采集完植物样品后，在1 m×1 m的植被样方上方随机选3个样点，用土钻取0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层的土样，重复10次。把每个样点的相同土层进行混合并标记后带回实验室，用于土壤有机碳、全氮、全磷含量测定，方法同上，土壤全氮用凯氏定氮法测定[19]。

土壤碳储量(Soil carbon storage，SCS，kg·m-2)采用以下公式计算:

SOC=CiDiEi(1-Gi)/10

SCS=∑SOCi=ΣCiDiEi(1-Gi)/10

式中，i代表不同土层；SOCi为 i土层土壤有机碳储量(kg·m-2)；Ci为i土层土壤有机碳含量(%)；Di为土壤容重(g·cm-3)；Ei为i土层厚度(cm)；Gi为大于2 mm石砾含量，试验地土壤石砾含量极小，远小于10%，因此在计算中忽略Gi，SCS为该剖面土壤总有机碳储量(kg·m-2)。

1.3.8权衡关系的分析 权衡关系是指一项服务功能的变化引起另一项服务功能的变化，且存在内在联系。需要对不同样地进行生产功能和生态功能测定，构筑权衡关系图，分析如何在不影响生态功能的同时达到生产功能的最大值，最终确定哪种放牧方式更有利于生态功能与生产功能的同时最大化。

首先对生态系统功能进行标准化处理，取值范围在0～1(图2)。标以生态系统功能系数作为横纵坐标(x,y)，如A点坐标为(xES-A1,yES-A2)。用权衡平衡线(no trade-off)将坐标系平分，均方根偏差(RMSD)即坐标中点偏离平衡线的垂直距离，距离越远，权衡关系越大，反之，协同关系越强。B点和C点到平衡线的距离相同，但B点表示收益生态系统功能 2，而C点表示收益生态系统功能 1。

图2 权衡关系图Fig.2 The trade-off between pairs of ecosystem services and functions

本研究选取牧草产量(FY)、可食牧草产量(EFY)、草场质量(GQ)、植物物种多样性(SWI)、平均高度(H)、土壤呼吸速率(SRR)、土壤生态化学计量特征(SCN、SNP)、土壤碳储量(SCS)、凋落物生态化学计量特征(LCN、LNP)，植被化学计量特征(PCN、PNP)13项生产功能及生态功能权衡和评估。

生态功能及生产功能权衡的计算:

标准化后值在(0，1)之间。X为不同放牧方式下处理均值，Xmin和Xmax分别代表处理均值的极小值和极大值，RMSD为均方根偏差，表示生态功能及生产功能权衡关系的大小[15]。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据的初步整理，用SPSS 20.0对不同放牧管理方式样地各测量指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同放牧方式对草地生态系统生产功能的影响

由图3可知，放牧前，NG和HG的牧草产量均显著高于MG(P<0.05)；放牧后，与NG相比，HG的牧草产量显著下降(P<0.05)，MG的牧草产量显著低于HG(P<0.05)。放牧前，NG，HG的可食牧草地上生物量均显著高于MG(P<0.05)。放牧后，NG的可食牧草地上生物量显著高于HG(P<0.05)，MG的可食牧草地上生物量显著低于HG(P<0.05)。放牧后，NG的草场质量指数显著高于HG和MG(P<0.05)，MG的草场质量指数显著低于HG(P<0.05)。放牧后，HG的采食量显著高于MG(P<0.05)。

图3 不同放牧方式对草地生态系统生产功能的影响Fig.3 Effects of grazing methods on production functions of grassland ecosystem注：不同小写字母表示相同时期不同放牧方式间差异性显著(P<0.05)，下图同Note:Different letters in the same month show significant difference atthe 0.05 level, the same as below

2.2 不同放牧方式对草地生态系统生态功能的影响

由图4可知，相较于放牧前，放牧后HG的Shannon-Wiener指数变化不大，NG和MG降低。并且MG的NG显著低于HG(P<0.05)。放牧后,NG的植被高度变化不大，而MG和HG的植被高度显著低于NG(P<0.05)。放牧后MG和HG的植被C∶N降低，NG升高，且MG显著高于HG(P<0.05)。放牧后，不同放牧方式下植被N∶P均升高，HG植被N∶P显著高于NG和MG(P<0.05)。不同放牧方式下凋落物C∶N放牧后均有所降低，且NG>HG>MG；而凋落物N∶P与凋落物C∶N变化相反。土壤呼吸速率、土壤碳储量这2个指标的变化趋势相同，放牧前，NG和HG均显著高于MG(P<0.05)；在放牧后，按NG，HG，MG依次降低，不同放牧方式间存在显著差异(P<0.05)。放牧前，NG和MG的土壤N∶P均显著低于HG(P<0.05)；放牧后，MG的土壤N∶P显著高于NG和HG(P<0.05)。HG和MG的土壤C∶N在放牧前均显著低于NG(P<0.05)；放牧后，NG和HG的土壤C∶N均高于MG(P<0.05)。

图4 不同放牧方式对草地生态系统生态功能的影响Fig.4 Effects of grazing methods on ecological functions of grassland ecosystem

2.3 不同放牧方式对两项草地生态系统生产和生态功能权衡关系的影响

如图5所示，与NG相比，一些生产和生态功能权衡关系因放牧方式的变化而增大，在可食牧草产量与Shannon-Wiener多样性指数、草场质量，草场质量与凋落物C∶N,N∶P,土壤N∶P与Shannon-Wiener多样性指数的两两权衡图中，相较于NG和HG，MG更偏离平衡线。表明MG增大了可食牧草产量与Shannon-Wiener多样性指数、草场质量，草场质量与凋落物C∶N,N∶P,土壤N∶P与Shannon-Wiener多样性指数的权衡关系；相对的，一些生产和生态功能权衡关系因放牧方式的变化而减小，HG减小了草场质量与植物N∶P,土壤C∶N，Shannon-Wiener多样性指数与土壤C∶N的权衡关系，这使得在自然状态下距离平衡线较远的功能因单牧而减小了权衡关系；其他的生产和生态功能权衡关系并没有因为放牧方式的变化而产生改变，如植物群落高度分别与植物、土壤、凋落物的C∶N,N∶P、土壤呼吸，土壤碳储量分别与植物、土壤、凋落物的C∶N,N∶P，土壤呼吸的权衡关系。

图5 不同放牧方式下两项生产和生态功能散点分布图Fig.5 Scatter plot matrices of paired productive and ecological functions under different grazing methods注：FY，牧草产量；EFY，可食牧草产量；GQ，草场质量；H，平均高度；SCS，土壤碳储量；SRR，土壤呼吸速率；SCN，土壤碳氮比；SNP，土壤氮磷比；PCN，植物碳氮比；PNP，植物氮磷比；LCN，凋落物碳氮比；LNP，凋落物氮磷比；SWI，植物多样性指数Note:FY,Forage yield;EFY,Edible forage yield;GQ,Grassland quality;H,Average height;SCS,Soil carbon storage;SRR,Soil respiration rate;SCN,Soil C∶N;SNP,Soil N∶P;PCN,Plant C∶N;PNP,Plant N∶P;LCN,Litter C∶N;LNP,Litter N∶P;SWI,Shannon-Weinner index

2.4 不同放牧方式对多项草地生态系统生产和生态功能权衡关系的影响

不同放牧方式下，RMSD的大小关系为HG(RMSD=0.075)

2.5 不同放牧方式对各项草地生态系统生产和生态功能权衡的影响

标准化后的生态系统生产和生态功能中，NG的牧草产量、草地质量指数、Shannon-Wiener指数、植物C:N值最大，土壤C∶N和植物N∶P最小；HG的可食牧草产量、植被平均高度、土壤C∶N、土壤N∶P、植物N∶P、凋落物C∶N值最大，草地质量指数、Shannon-Wiener指数、土壤碳储量、土壤呼吸速率、植物C∶N值最小；MG的土壤碳储量和土壤呼吸速率最大，牧草产量、可食牧草产量、植被平均高度、土壤N∶P、凋落物C∶N、凋落物N∶P最小。

图6 多项生产与生态功能权衡雷达图Fig.6 Radar plots of trade-offs among multi-ecosystem productive functions and ecological service

图7 不同放牧方式下各项服务及功能值雷达图Fig.7 Radar chart of various services and functional values under different grazing methods注：FY，牧草产量；EFY，可食牧草产量；GQ，草场质量；H，平均高度；SCS，土壤碳储量；SRR，土壤呼吸速率；SCN，土壤碳氮比；SNP，土壤氮磷比；PCN，植物碳氮比；PNP，植物氮磷比；LCN，凋落物碳氮比；LNP，凋落物氮磷比；SWI，植物多样性指数Note:FY,Forage yield;EFY,Edible forage yield;GQ,Grassland quality;H,Average height;SCS,Soil carbon storage;SRR,Soil respiration rate;SCN,Soil C∶N;SNP,Soil N∶P;PCN,Plant C∶N;PNP,Plant N∶P;LCN,Litter C∶N;LNP,Litter N∶P;SWI,Shannon-Weinner index

3 讨论

3.1 不同放牧方式对草地生态系统生产与生态功能的影响

研究结果表明，HG和MG相较于NG，山地草甸的生产功能都有不同程度的下降。HG和MG的牧草产量下降，这与刘晓娟等[20]研究结果相一致，马和牛均为大型草食家畜，受到自身采食条件的限制和相较于小型草食家畜更强的饱腹感，所以优先选择采食高产量，低质量的牧草[21]。放牧后HG和MG的草地质量指数也出现了不同程度的降低。这是由于家畜会优先对适口性好且喜食的牧草种类大面积采食，这为适口性差且不喜食的牧草种类提供了生长空间[22]。随着家畜对适口性好且喜食的牧草进一步的采食，使得适口性差且不喜食的牧草种类占植被组成升高，造成草地质量指数降低。由于HG的适度放牧，使得HG的牧草相对丰富，增大了HG的采食量。

山地草甸生态系统各生态功能在不同放牧模式下呈不同的变化。放牧后，NG和MG的植物多样性降低，HG植物多样变化不大，而且高于NG和MG。这与林斐[23]研究结果一致，但与过往单牧生物多样性低于混牧的研究结果不一致[24]。这可能是由于大型食草动物在合理放牧强度下对植物群落的多样性有促进作用[25]。而MG短期内较大的放牧压力导致草场的恢复力较差，降低了植物多样性。放牧后MG和HG植物群落高度均下降，这是因为马和牛作为大体型的草食动物，其食性选择偏向高度较高的优势物种，因而降低了植物群落的高度[26]。N和P一般被认为是陆地生态系统植物生长发育的限制因子，且植物叶片N∶P常被用来评价植物受N或P相对限制的情况。一般认为N∶P小于14时植物受N的限制，大于16时植物受P的限制[27]。本研究中，放牧使得植被群落的C∶N降低，N∶P升高，研究结果与前人一致[28]。放牧家畜通过采食和践踏消除老龄部位，造成植被补偿性生长，使氮向植物的幼龄部位转移，提高了植物群落氮含量。同时，马和牛的选择性采食偏向生物量大的禾本科牧草，为豆科牧草，杂类草等含氮量较高的牧草提供了生长空间，进一步提高了植被群落整体的氮含量。凋落物的化学计量特征对凋落物的分解有很强的指示作用。本研究中，马和牛大型牲畜的践踏加剧了凋落物的破碎化，使得凋落物的分解加快，促进凋落物中碳的释放。由于分解时间较短，凋落物中的氮元素处于富集-释放方式中的富集阶段[29]，表现为放牧后凋落物中氮含量增加。造成放牧后凋落物中C∶N降低，与魏晓凤[30]研究结果一致。而凋落物中的有机磷转化为磷酸根或磷酸根离子淋溶分解[31]，表现为凋落物中磷含量的减少。造成放牧凋落物中N∶P降低，与乔羽[32]研究结果一致。

不同放牧方式通过改变土壤呼吸的环境因子来影响土壤呼吸速率[33]。NG没有受到采食、践踏等放牧干扰，因而放牧前后土壤呼吸速率波动不大。放牧家畜通过采食降低了地上植被高度和盖度，为太阳辐射到达地面提供了良好条件，使得土壤表层温度升高，土壤水分散失，降低了土壤呼吸速率。同时草食家畜的践踏改变了土壤孔隙度，影响CO2的通量和土壤物理结构[33]。因此，HG和MG的土壤呼吸速率在放牧后不同程度降低，MG下降最多。放牧通过家畜采食降低了地上植被的生物量，减少了凋落物的积累和输入，从而使得碳素由凋落物向土壤中的输入降低，降低了土壤碳储量[34]。土壤作为一个较为稳定的系统，土壤碳储量的变化相较于地上植物生物量的变化有一定的滞后性。所以，HG和MG的土壤碳储量在放牧后有所降低，但相较于放牧前变化不大。土壤养分的变化能够反映植被和土壤环境之间的相互作用和动态变化，而放牧则会对土壤养分产生一定的影响。本研究中，放牧后的土壤C∶N均有一定程度的降低，其中MG下降的最多。研究表明，放牧从凋落物、微生物、土壤呼吸和氮矿化作用等方面不同程度的影响土壤氮含量，促进氮循环[35-36]。有研究表明放牧提高了高寒草甸和草甸草原硝态氮和总无机氮；提升土壤的氮矿化速率和硝化速率，降低土壤铵态氮。其次，较重的放牧可以提高植物生物量的周转和微生物活性，进而释放根际分泌物，增加土壤中的氮[37-38]。另一方面，放牧家畜可通过排泄粪尿向土壤中输入氮素，增加土壤氮含量[39]。而本文研究结果表明土壤碳含量降低，此消彼长，造成放牧后土壤C∶N升高。在草地生态系统中磷的输入方式主要是大气沉降、母质风化和降水，输出方式主要是地表途径的风蚀和淋溶，其输入和输出量基本相等且较少[40]，本研究表明放牧前后土壤磷含量变化不大，与唐刘燕等[41]研究结果相一致。随着土壤氮含量的增加，使得放牧后土壤N∶P升高。

3.2 不同放牧方式对草地生态系统生产和生态功能权衡关系的影响

不同放牧方式对山地草甸生态系统生产和生态功能权衡关系的影响不同。在两项草地生态系统生产和生态功能权衡关系中，一些生态系统生产和生态功能权衡关系在放牧干扰下被削弱，这与Wu等[42]研究结果一致。例如与牧草产量和草地质量指数等相关的两项生产和生态功能权衡关系在放牧后被削弱。可能的原因是，在没有放牧干扰的自然状态下，植物物种之间的竞争关系激烈，而放牧过程中的大型家畜的选择性采食，使得草地生态系统的生物量和植被物种组成发生改变，从而削弱了植被物种之间的竞争关系[43]；而另一些生产和生态功能权衡关系则因放牧干扰增强，如植被平均高度、土壤呼吸速率、土壤碳储量相关的两项生产和生态权衡关系在放牧干扰下权衡关系加大。可能的原因是放牧干扰不同程度地影响了植被群落，植被群落的变化进而直接或间接的影响了土壤的理化性质[44]。其他生产和生态功能权衡关系则并没有因放牧干扰发生明显变化，这些主要发生在植被、土壤和凋落物化学计量特征与其他生产和生态功能的权衡关系中。这主要是因为植被、凋落物和土壤化学计量特征之间存在一定的耦合关系，相互影响，并且由于土壤、植被、凋落物作为一个较为稳定生态系统，具有一定的滞后性。相较于其他生产和生态功能，土壤、植被和凋落物化学计量特征在不同放牧方式下变化不显著，因而与其他生产和生态功能权衡关系保持相对稳定。

在多项生产和生态功能权衡中，合理的放牧方式并不是由单一的生产或生态功能的最大能力来决定，而是由草地生态系统的生产和生态功能整体的均衡性所决定。本研究中，HG的权衡最小，MG的权衡关系最大，即代表HG的整体均衡性更强。

4 结论

在山地草甸生态系统生产和生态功能的权衡关系中，权衡、协同和不相关关系同时存在。如与牧草产量，草地质量指数相关的生产和生态功能存在协同关系；与植被平均高度、土壤呼吸速率、土壤碳储量相关的生产和生态功能存在权衡关系，其余指标为不相关关系。放牧方式的不同对山地草甸生产和生态功能权衡关系产生不同的影响；从多项生态系统生产和生态功能权衡的观点比较，马单牧是最适放牧方式，其生态系统生产和生态功能协同关系最佳(冲突最小)。