松六齿小蠹研究进展

王建军

（1. 辽宁省林业科学研究院，辽宁省森林保护重点实验室，辽宁 沈阳 110032；2. 辽宁白石砬子森林生态系统国家定位观测研究站，辽宁 丹东 118201）

松六齿小蠹Ips acuminatus又名六齿小蠹，隶属于鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae 小蠹亚科Scolytinae 齿小蠹属Ips，是广泛分布于世界各地危害针叶树的蛀干害虫［1］。松六齿小蠹一般与横坑切梢小蠹Tomicus minor、纵坑切梢小蠹T.piniper、云杉八齿小蠹I. typographus、天山星坑小蠹Pityogenes spessivtsevi、落叶松八齿小蠹I. subelongatus等共同侵害树木，造成树木枯死［2］。

以往认为，松六齿小蠹为跟随性小蠹种类，主要入侵危害衰弱的寄主树木[3]，其危害性仅限于弱化树木，造成的树木死亡率很低[4]。近年来，由于气候变化的影响，松六齿小蠹的数量显著增加，对健康树木也造成较大危害[5]。2004 年开始，松六齿小蠹在欧洲的阿尔卑斯山东南部泛滥成灾，导致数千株欧洲赤松Pinus sylvestris死亡[1]。2013 年，芬兰的欧洲赤松遭受松六齿小蠹危害并大量死亡[6]。松六齿小蠹已成为危害欧洲赤松的重要害虫，被列为欧洲破坏性最强的10 种小蠹虫之一[7]。在国内，陕西北部延安[8]、陕西南部秦巴山区[9]、甘肃迭部县[10]、黑龙江绥芬河等地都有松六齿小蠹危害的报道。松六齿小蠹种群还是内蒙古呼伦贝尔盟樟子松林的典型小蠹种群，个体数量占绝对优势，造成被害树偏枯和枯顶[11]。松六齿小蠹在取食过程中还有可能将致病菌传给寄主[12]。

在辽宁，红松Pinus koraiensis、油松P. tabulae-formis、樟子松P. sylvestrisvar. mongolica林内松六齿小蠹的数量都较多，对寄主树的生长形成威胁。而且松六齿小蠹的寄主树种与松材线虫侵染的树种高度重合，也可能在松材线虫病的传播或者松树的死亡中起一定作用。本文综述了松六齿小蠹在国内外分布、寄主树种、生物学特性和防治方法等，为更好地控制松六齿小蠹的危害提供参考。

1 分类地位

目前我国记载的齿小蠹属有11 种，分别为松六齿小蠹、中华齿小蠹I. chinensis、重齿小蠹I. duplicatus、天山重齿小蠹I. hauseri、光臀八齿小蠹I.nitidus、东喜马拉雅云杉齿小蠹I. schmutzenhoferi、十二齿小蠹I.sexdentatus、香格里拉齿小蠹I.shangrila、西藏重齿小蠹I.stebbingi、落叶松八齿小蠹和云杉八齿小蠹[13]。松六齿小蠹与中华齿小蠹形态极为相似，曾一度被认为可能是同物异名。2017 年Knizek 和Cognato 描述了二者在形态上的鉴定特征：松六齿小蠹的第2 齿出现在第3 沟间部，第3齿出现在第4 沟间部，第2、3 齿基部不相连；而中华齿小蠹的第2 齿出现在第4 沟间部，第3 齿出现在第5 沟间部，第2、3 齿基部相连；且mtDNA COI基因上二者也表现出种间差异[14]。

2 分布与寄主

松六齿小蠹在国内主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、湖南、四川、云南、陕西、新疆[11]、河南、山西[15]、甘肃[10]；国外分布于蒙古、朝鲜、日本、俄罗斯[11]、乌克兰[16]、意大利[1]等。该虫寄主树种为松属、落叶松属、云杉属等5 属21 种针叶树。在欧洲主要危害欧洲赤松[17]，在国内主要危害油松、红松、樟子松、日本落叶松Larix kaempferi、华山松P.armandii、马尾松P.massoniana、云杉Picea asperata等[3，11]。

3 生物学特性

3.1 形态特征

成虫：体长3.8～4.1 mm。体圆柱形，赤褐色至黑褐色，有光泽。额中部稍隆起，有时上面有1 对颗粒。鞘翅长为前胸背板长的1.4 倍，为两翅合宽的1.6 倍；刻点沟中刻点显著。翅盘开始于鞘翅2/3处，两侧各有3 齿，由小渐大；雄虫第3 齿扁桩状，末端分叉；雌虫3 齿均尖锐，第2、3 齿有隆起的基部（图 1）。

图1 松六齿小蠹成虫形态

卵：长1.4 mm，宽0.9 mm，椭圆形，乳白色，一端略透明。卵产下时乳白色，孵化前变为青色，稍膨大。

幼虫：体长3.8 mm。乳白色，头部黄褐色，胸腹部圆筒形，常向腹面弯曲呈马蹄状。

蛹：体长3.9 mm，椭圆形，前端钝圆，向后方渐尖削，尾端有2 枚突起。化蛹初期乳白色，羽化前变为黄褐色，前胸背板、足及鞘翅末端褐色。

3.2 不同地区生活史

松六齿小蠹分布较为广泛，在我国不同地区的生活史也有差异（表1）。在云南省峨山县1 年发生3～4 代，第1 代危害最重，全年都能在受害树木皮下见到各种虫态[11]。在陕西延安1 年发生1 代，以成虫在寄主蛀道内越冬；5-8 月为越冬成虫扬飞与产卵期，6-8 月可见各种虫态；成虫羽化后补充营养，卵期约10 d，幼虫期约25 d，蛹期约9 d；成虫有2 次扬飞高峰（第1 次在6 月上旬，第2 次在7 月中旬），9 月进入越冬期[8]。在青海省 1 年 1 代，越冬成虫与子代在夏季有部分重叠；产卵期始于5 月上旬，8 月中下旬结束，6-7 月中旬为产卵高峰期，卵期 6～12 d；幼虫期为 5 月下旬至 9 月下旬，7-8 月为幼虫活动高峰期，幼虫发育历期30 d 左右；蛹期从6 月下旬至9 月下旬，蛹发育历期6～10 d。子代成虫7 月中旬开始羽化，最晚为10 月初[2]。

表1 松六齿小蠹在我国不同地区生活史

在辽宁省抚顺市红松林1 年发生1 代，以成虫越冬；成虫5 月初开始扬飞，至10 月14 日结束，期间有2 个明显的活动高峰，6 月18 日至7 月4 日为第 1 次活动高峰期，8 月 30 日至 10 月 12 日为第 2次活动高峰期；在第2 次活动高峰期，利用聚集信息素诱捕器的单日最大诱捕量为第1 次活动高峰期单日最大诱捕量的12.5 倍（作者数据）。在内蒙古自治区呼伦贝尔盟樟子松林1 年发生1 代；5-7 月均能发现越冬成虫扬飞及产卵，在6 月下旬至8 月下旬可以看到各个虫态；成虫有2 次活动高峰，第1 次在6 月上旬，第2 次在7 月中旬；成虫产卵期6～19 d，卵发育历期5～12 d，幼虫发育历期20～28 d，蛹发育历期6～12 d；子代成虫最早在7 月上旬羽化，最晚在9 月上旬羽化，9 月中旬开始进入越冬状态[11]。

3.3 危害特征

樟子松、红松、落叶松等堆积在林缘的小径木和衰弱活立木首先遭受松六齿小蠹的危害，然后由伐倒木向衰弱木扩散，再由衰弱木向健康木扩散。松六齿小蠹危害樟子松活立木，通常发生在十二齿小蠹等先锋种类侵害之后[11]。松六齿小蠹在欧洲赤松林的蔓延特征表明，绝大部分树木被越冬代成虫侵染而死亡，而在某些年份，第1 代成虫也能杀死部分树木；春季死亡的树木总是在新的位置，而夏季死亡的树木总是在靠近春季死亡树木的边缘[18]。

松六齿小蠹寄生于寄主树枝和干树皮较薄部位，2～8 mm 厚度树皮下密度最大。因此，对于低龄林木（胸径10 cm 以下）可以遍布整个树干，自根茎直达树冠；但对于高龄林木（胸径15 cm 以上），其最大虫口密度集中于树干上部和树冠[11]。

3.4 发育进程

松六齿小蠹为多配偶制，坑道为复纵坑。雌成虫边钻蛀母坑道边产卵，产卵前先在母坑道侧壁咬筑1 个半球形、直径1 mm 的卵室，产卵后再塞以灰褐色的蛀屑；各卵室间有一定距离，最大4.0 cm，最小0.5 cm，以1.0 cm 左右为最多。母坑道数由每个“家族”雌雄比例来决定：以1 雄6 雌者最多，1 雄5雌者次之，而 1 雄 4 雌以下或 1 雄 8 雌以上者较少。倒木上各“家族”的母坑道最多可达12 个。

产卵期持续6～19 d，每雌产卵 21～57 粒（平均30 粒）。幼虫孵化后在韧皮部与木质部之间钻蛀子坑道，子坑道与母坑道略垂直，和母坑道一样充塞蛀屑。子坑道较短（0.5～1.0 cm），不规则排列在母坑道两侧，彼此间隔约5 mm，作分叉状。老熟幼虫在子坑道末端做3～4 mm 的椭圆形蛹室，停止取食，身体缩短变粗，脱皮化蛹。新羽化成虫身体柔软，淡褐色，在树皮下蛹室附近取食后，身体才变硬，转为赤褐色至黑褐色。成虫在蛹室附近经补充营养取食后，咬1 个向木质部深陷5 mm 的盲孔，头向内方越冬。一部分成虫就在母坑道内越冬[11]。当被害林木干枯后，树皮沿母坑道开裂，从树皮可以清楚地看到充满褐色蛀屑的母坑道走向。松六齿小蠹的坑道形状是与同属其他小蠹的最大区别[11]。

3.5 成虫触角感器类型和分布

小蠹虫主要通过触角上的化学感器来感知寄主植物的次生性代谢物质和性信息素，以完成对寄主树木的选择、定居、繁殖、扩散等入侵危害过程[9]。松六齿小蠹雌、雄成虫触角上分布有6 类感器，分别为毛形感器（ST）、锯齿形感器（ZS）、刺形感器（SCh）、槽纹感器（FL）、芽形感器（BS）和锥形感器（SB）（表2）。其中毛形感器数量最多，约占总数的85%；锯齿形感器的分布最广，在触角各节均有分布。触角锤头部感器的种类和数量最多，6种感器均有分布，占全部感器数量的92.3%；柄节的感器数量最少，仅占 3.4%[9，19]。

表2 松六齿小蠹成虫触角感受器类型和特征

续表2 松六齿小蠹成虫触角感受器类型和特征

4 防治方法

4.1 人工防治

4.1.1 加强监测预报与检疫

每月2次定期进行虫情动态监测，适时发布虫情预报，为采取防治措施提供准确时机。加强虫害木检疫工作，禁止将清理后的虫害木运出境外[10]。对于进口原木、调运的木材及苗木加强检疫，发现虫害木、虫害苗应进行剥皮和熏蒸处理；绿化或者大面积栽种时选择针阔叶混交栽植，种植后加强养护管理，提高生长势，增强抗性[8，10]。

4.1.2 诱捕器引诱

小蠹虫的危害比较隐蔽，形成一定规模后，普通的方法很难奏效。小蠹虫人工诱剂的应用可在一定程度上控制小蠹虫的危害，特别是在口岸检疫方面，小蠹虫信息素得到广泛应用。利用小蠹虫诱捕器（诱捕器由遮雨盖、十字型挡板、漏斗、集虫杯）和松六齿小蠹聚集信息素（主要成分2-甲基-3-丁烯-2-醇、马鞭草烯醇、（S）-（+）-小蠢二烯醇）在林间1.5 m 高度悬挂，60 d 更换一次诱芯。5 月 4 日至10 月 14 日（6 月 18 日至 7 月 4 日为第 1 次活动高峰期，8 月 30 日至 10 月 14 日为第 2 次活动高峰期）（作者数据，未发表）。

4.1.3 清除被害木

受到小蠹虫侵害的枯立木、衰弱木、虫害木、风折木等，及时清除、就地剥皮或彻底焚烧，以减少虫源。人工林抚育间伐或采伐的原木、小径木于4 月底之前运出林外；夏季采伐应立即剥皮。

4.1.4 铒木诱杀

春季树液流动前（4 月中旬）伐取小径木，保留枝条作为饵木，放在林地上光照良好的地方，诱使松六齿小蠹越冬成虫产卵。卵孵化后剥皮处理，剥皮时间在6 月15 日左右[20]。5-8 月，成虫迁飞期使用新鲜木枝（衰弱树枝）作饵木，引诱成虫，待新幼虫未化蛹时，将饵木烧毁。

4.2 化学防治

成虫活动高峰期，用20%速灭杀丁乳油1 000倍液、25% 甲敌粉可湿性粉剂800 倍液、40% 乐果乳油600 倍液或者37%巨无敌1 500 倍液树干喷洒，15 d 左右喷洒一次[8，20]。

4.3 天敌控制

保护或人工释放天敌普通郭公虫Clerus dealbatus、红胸郭公虫Thanasimus substriatus和切头郭公虫Clerussp.，可有效抑制松六齿小蠹[21]。松六齿小蠹天敌还有步行甲、蠼螋、隐翅虫、阎甲、红蚂蚁、蛇蛉、扁谷盗、拟步甲等捕食性昆虫，还有寄生性茧蜂、姬蜂和寄生菌，防治中注意保护和利用[22]。人工释放天敌应注意与化学防治时间错开。