湖南熊峰山国家森林公园植物多样性与林分空间结构特征分析

李维忠，侯德山，周晓辉，段剑秋，谢沛然，李 贵

（1.湖南熊峰山国家森林公园管理处，湖南 郴州 423600； 2.湖南省林业事务中心，湖南 长沙 410007； 3.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004）

森林在生态系统中扮演着重要的角色，在调节气候、改善人居环境、维持生态平衡中发挥着重要作用，对缓解温室效应也有明显的作用，是人类生存必不可少的部分［1-2］。植物多样性是生物多样性中重要组成部分，能够体现出植物物种在不同时空的组成与分布，可表征植物群落的结构类型、演化阶段以及生境表现形式，是人工林生态系统稳定性的基础［3-5］。林分空间结构是指树木在林地上的空间格局以及其属性在空间上的排列和分布方式，即林木的空间异质性，与树木生长和林分稳定性有着密切的关系［6-7］，合理的林分空间结构对提高森林生态系统服务功能和林分物种丰富度等具有重要意义［8-9］。物种多样性和林分空间结构是评估森林生态系统功能和林分经营质量的关键指标。

近年来，许多专家学者对植物物种多样性和林分空间结构进行了大量研究，植物多样性研究主要集中在植物多样性及群落数量特征分析、植物多样性季节动态和空间分布特征以及不同立地森林群落物种多样性等研究［10-12］；林分空间结构主要研究热点是通过量化森林群落的空间结构特征，结合植物多样性，通过补植间伐方法，伐劣留优、伐小留大，最终达到优化林分树种结构和径阶结构，提高植物多样性，构建健康稳定的森林生态系统［13-15］。为此，本研究以湖南熊峰山国家森林公园11个典型模式林地为研究对象，研究不同造林模式植物群落结构、物种多样性以及演变规律，为森林公园的林分改造及绿化配置提供参考依据。

1 研究区概况

湖南熊峰山国家森林公园位于湖南省郴州市安仁县城郊东南部，与井冈山、炎帝陵一线贯穿，地理坐标为113°06′12″—113°34′45″E，26°26′30″—26°50′21″N，各景区间以安仁县城为中心分布，地形以丘陵、山地为主，总面积6 787.56 hm2。研究区地处海拔500 m以下的低山，属中亚热带湿润气候，年平均温度为16℃，最热7月平均气温为24℃，最冷1月平均气温为2.6℃；空气湿度大，湿季长，旱季短，年平均相对湿度85%左右，年降水量1 562.3 mm，年无霜期为263～280 d，大于10 ℃的活动积温5 200～5 350℃。光照充足，年均日照时数1 600 h，太阳年辐射总量为100～109 kcal·cm-2；成土母岩主要为板页岩，土壤主要为红壤、黄红壤，土层厚度70～150 cm；公园内自然资源条件优异，旅游资源丰富，是休闲、养生、逸情、雅志的理想胜地。

2 研究方法

2.1 样地调查

2022年5月，采用样方调查的方法在湖南熊峰山国家森林公园进行全面实地踏查，共选取11个典型的树种模式设置样方，样方大小为20 m×20 m（见表1）。分别调查样地内所有林木特征值，记录所有胸径＞5 cm树木的树种、胸径、树高、冠幅、健康状态等参数；在样地内沿对角线设置3个2 m×2 m的小样方，对灌木层和草本层进行调查，记录灌木和草本的种类、高度、盖度、株数等因子，计算该林分乔木层的空间结构参数及各林层的植物多样性指数。另外，样地的调查情况包括林龄、坡向、坡位、坡度、郁闭度、密度等指标［16］。

表1 不同样地基本情况Tab.1 Basic information of the different sam pling plots

2.2 重要值及植物多样性指数计算［16］

式中：Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例，即Pi＝Ni／N，Ni为种i的个体数；N为观察到的个体数总数；S为群落中的总种数。

2.3 林分空间结构参数及结构类型划分

林分空间结构分析的3个空间结构参数［3］：

2.4 数据处理与分析

采用Excel 2007软件进行数据处理，利用SPSS 19.0软件进行方差分析、t检验、LSD比较等统计分析。

3 结果与分析

3.1 调查区林地植被物种组成

通过植被调查统计可知，11个样地内共有植物71种，其中乔木植物24种、灌木植物20种、草本植物27种。胸径＞5 cm的乔木树种14种，共计724株，林分平均密度为1 646株·hm-2。调查区植被主要物种组成及重要值见表2，乔木层 的 杉 木 （Cunninghamia lanceolata）、樟 树（Cinnamomum camphora）、枫 香 （Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）的重要值均大于8%，属于乔木层的优势种；泡桐（Paulownia fortunei）、赤杨叶（Alniphyllum fortunei）、木姜子（Litsea pungens）、青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）的重要值小于5%，属于乔木层的伴生种。灌木层杜 茎 山 （Maesa japonica）、 川 莓 （Rubus setchuenensis）、山 乌 桕 （Sapium discolor）、柃 木（Eurya japonica）的重要值均大于8%，属于灌木层的优势种；大青叶 （Isatis indigotica）、乌饭树（Vaccinium bracteatum）、狗脊（Cibotium barometz）等重要值小于7%，属于灌木层的伴生种。同理，草本层的优势种有食蕨（Pteridium esculentum）、凤尾蕨（Pteris cretica）、淡竹叶（Lophatherum gracile）、肾蕨（Nephrolepis auriculata），伴 生 种 有 兰 花 草 （Iris japonica）、五 节 芒 （Miscanthus floridulus）、蒌 蒿（Artemisia selengensis）等。说明湖南熊峰山森林公园的植物数量较多，植物种类较为丰富。

表2 调查区植被主要物种及重要值Tab.2 Im portance value ofmain species in survey forest area

3.2 不同模式林地植物多样性分析

植物多样性分析表明，各林层植物的Margalef丰富度指数排序为乔木层＞灌木层＞草本层，Shannon-Wiener多样性指数以及Pielou均匀度指数排序均为灌木层＞乔木层＞草本层，Simpson优势度指数排序为草本层＞灌木层＞乔木层（见表3）。草本层物种的丰富度指数、多样性指数及均匀度指数较乔灌层低，一是可能与调查区域地处低海拔的低山地区，林分密度大，郁闭度高，阳光照射进来较少有关；二是由于早期受人为干扰（如砍柴、放牧），后来经林业部门进行了抚育管护，乔木层、灌木层有了较好的生长，在一定程度上抑制了草本层植物的生长。以均匀度来研究群落稳定性和多样性间的关系时发现，林间的Pielou均匀度指数越高，各林层间的均匀度差异越小，群落的林间稳定性越高，说明林间的均匀度和植物群落的稳定性密切相关。

表3 调查区各林层植物多样性指数Tab.3 Plant diversity index of different layers in forest

方差分析结果表明，11个模式的4个植物多样性指数除了少数几个模式间差异不显著外，大部分都存在显著差异（见表4）。其中丰富度指数只有M9与M10之间差异不显著；多样性指数只有M2、M9之间、M3、M4、M8之间不显著；优势度指数只有M7、M8之间差异不显著；均匀度指数只有M1、M5之间差异不显著。说明经过20年的林木自然生长，各模式间的植物多样性存在一定的差别，植物群落也随着土壤立地出现了一定的演化，一定时间内随着时间的推移，植物群落的正向演替是走向更丰富多样，植物物种逐渐增多，然后逐渐形成动态稳定的森林生态系统。

表4 不同样地植物多样性指数Tab.4 Plant diversity index of different plots in forest

3.3 乔木层空间结构特征分析

乔木层空间结构特征分析表明，湖南熊峰山森林公园各样地林分平均混交度为0.375 2，属于中度-弱度混交范围（见表5），其中混交度最大值是0.649 5（M9混交模式）、最小值为0（M7、M8纯林模式），混交林模式的混交度要远大于纯林模式；各样地林分平均大小比数为0.375 2，属于中庸等级，整体上混交林与纯林大小比数相差不明显，基本分布在亚优势等级、中庸等级两个水平上，其比重分别占比36.36%和63.64%；各样地林分的平均开敞度为0.240 2，属于不足状态，部分样地（M2、M7、M8）的林木生长空间属于严重不足状态，只有M4为充足状态开敞度达到0.434 3，同时不同样地的林木开敞度数值变化比较大，这也表明了该林分的林木空间结构分配不是很均匀。

表5 不同样地的空间结构参数值Tab.5 Spatial structure indices of different plots in forest

3.4 植物多样性与林分空间结构特征的关联性

为研究湖南熊峰山森林公园植物多样性与林分空间结构的关联性，在研究区域中选择11个典型模式林地来分析植物多样性与林分空间结构的关系，结果发现Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、开敞度与其它指标间没有明显的规律，但混交度与Margalef丰富度指数、平均大小比数与Simpson优势度指数分别存在相反或相同的变化趋势（见图1、图2）。从图1可以看出，各样地平均混交度与Margalef丰富度指数的变化趋势相反，平均混交度变大，则对应的Margalef丰富度指数反而变小；从图2可以看出，个别样地情况除外，各样地平均大小比数与Simpson优势度指数呈现出一致的变化趋势，大小比数变大，则对应的植物优势度也变大。

图1 各样地的平均混交度与林层M argalef丰富度指数的关系Fig.1 Relation between the average m ingling and M argalef index of different plots in forest

图2 各样地的平均大小比数与Sim pson优势度指数的关系Fig.2 Relation between the average neighborhood comparison and Sim pson index of different plots in forest

4 结论与讨论

在湖南熊峰山国家森林公园调查的11个样地内共有71种植物，其中乔木植物24种、灌木植物20种、草本植物27种。乔木层优势种有杉木、樟树、枫香、木荷，灌木层优势种有杜茎山、川莓、山乌桕、柃木，草本层优势种主要是铁芒萁、凤尾蕨等蕨类植物。各林层植物的Margalef丰富度指数排序为乔木层＞灌木层＞草本层，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数排序均为灌木层＞乔木层＞草本层，Simpson优势度指数排序为草本层＞灌木层＞乔木层。样地林分平均混交度为0.375 2，属弱度-中度混交范围，样地林分平均大小比数为0.528 8，属中庸等级，样地林分的平均开敞度为0.240 2，林木生长空间处于不足状态。

森林群落中，以灌木层Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最高，这一点与荆州城市公园［16］、山西省二郎山国家森林公园［17］主要森林群落植物多样性研究结论一致，而同样地处亚热带湿润气候区湖北江汉平原南岳山森林公园植物多样性分析结果是乔木层多样性指数最大［18］，但也有研究显示草本层的多样性指数高于乔木层、灌木层，这可能与调查时间、林分郁闭度有关，此外林下厚实的枯枝落叶层也会阻碍草本植物的生长，进而影响草本层的多样性，最终表现为草本层的多样性指数和均匀度指数较低［19-20］。植物多样性与林分空间结构的关联性比较发现个别样地情况除外，各样地平均混交度与Margalef丰富度指数的变化趋势相反，平均混交度变大，则对应的Margalef丰富度指数反而变小；各样地平均大小比数与Simpson优势度指数呈现出一致的变化趋势，大小比数变大，则对应的植物优势度也变大，这与胡文杰等［21］对马尾松、蒋蕾等［22］对白桦林林分结构特征及物种多样性研究结论一致。另外调查中发现木荷纯林（M7模式）以及檫木纯林（M8模式）的平均混交度为0，这是由于木荷、檫木属于速生树种，生长较快，加上密度大，迅速成林导致郁闭度高，影响光照、温度、湿度等环境因子，林下很难有别的树种成长成林，致使这两个模式的平均混交度为0。因此，在实际的营林生产活动中，应充分考虑树种的生物学特性，合理配置，来提高林地生产力发挥森林的多功能价值［23］。

湖南熊峰山国家森林公园的植物多样性较丰富，但林木生长空间处于不足状态，应根据林分空间结构采取补植间伐相结合，同时在混交度较小、开敞度较大的区域内适当引入一些适生树种，使各树种处于各自生态位，增强林分稳定性和生产力，形成良好的异龄复层混交林结构，以此提高森林公园植物群落物种的多样性，充分发挥森林公园的生态效益，给城市人居环境带来长远性的生态社会效益。