忽地笑种球分级及开花特性研究

姚 曼, 欧 静, 郭 垚, 支梅花, 王 聪, 林世成

(贵州大学林学院, 贵阳 550025)

underforest economy

忽地笑(Lycorisaurea)为石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜属(LycorisHerb)植物，又名金花石蒜、老鸦蒜；花黄色，花期8—9月，秋季出叶，叶剑形，为多年生球根花卉中观赏性较高的品类；喜光，耐半阴，稍耐寒，对土壤无严格要求；主产于我国，主要分布于西南、华东、华南、西北地区的16个省区[1]，贵州省分布广泛，野生状态生长居多。

林下经济属于生态低碳循环经济，是绿色、可持续的经济发展模式。近年来，国家高度重视林下经济发展。贵州省作为生态文明城市试点，出台了一系列政策措施，提出构建“四大业态、全链融合”的特色产业体系，大力发展以林药、林菌、林花、林苗为主的林下种植业[2-3]。贵州省森林资源丰富，高达61.51%的森林覆盖率为林下种植业提供了良好的契机，林花种植业也使得耐阴花卉更具发展潜力。忽地笑耐半阴，全株含生物碱加兰他敏(galanthamine)，临床上可用于治疗阿尔茨海默症、小儿麻痹症等疾病[4-5]，有着极高的药用价值，林下种植，可达到林花、林药双重效益。

球根花卉种球大小影响着自身的开花生长模式，对市场的规范化生产也具有重要意义。于福来等[6]以种球胸径和侧根数为质量指标确定知母种苗的分级标准。马春英等[7]通过研究确定了西陵知母种苗的质量分级指标为侧根数、单株质量和种球胸径。张雪等[8]对玄参样品的长度、中部直径、重量等外观性状量化指标及内部元素含量进行测定，最终将玄参分为三个等级。陶明爽等[9]、管青霞等[10]、陈翠等[11]分别对知母、党参、云南重楼等种苗进行了生理对比试验，验证了其分级。对于忽地笑种球分级标准，现行有花卉种球产品等级国家标准[12]、浙江省石蒜属种球生产技术规范地方性标准[13]、园林绿化球根花卉种球行业标准[14]，未有贵州省相关标准。

本研究对忽地笑种球进行合理分级，为贵州省忽地笑及石蒜属种球行业标准的制定及市场规范化生产忽地笑种球提供科学依据，同时为林下经济花卉种类选择提供参考依据。

1 材 料

1.1 试验材料

试验材料采自贵阳市花溪区、乌当区、云岩区，黔南州荔波县，毕节市黔西县，遵义市风冈县、铜仁市江口县等地分布野生忽地笑[Lycorisaurea(L'Herit) Herb]种群，生长健壮，无病虫害。

1.2 试验地概况

试验地位于贵州省贵阳市花溪区贵州大学苗圃，2020年全年平均气温15.7 ℃，冬季平均气温6.7 ℃，春季平均气温17.5 ℃，夏季平均气温23.3 ℃，秋季平均气温15.5 ℃，全年日照时数1 287.4 h，全年无霜期352 d。试验土壤用消毒的腐殖土，均衡施肥、光照适宜、正常浇水管理。

2 方 法

2.1 测试方法

2.1.1种球分级方法

以花卉种球产品等级标准及石蒜属植物生产地方标准(浙江省)为参照，于10月花谢后采收忽地笑种球，利用游标卡尺、围尺、天平等测量种球的主根数、围径、基盘直径及重量等指标，利用SPSS软件进行相关性分析、主成分分析、聚类分析法结合描述性统计等方法，将忽地笑种球进行合理分级。

2.1.2分级种球观测方法

利用操作台、解剖刀等工具对种球进行解剖，观测其形态，利用SPSS软件进行相关性分析及图示法分析忽地笑种球指标的相关性、不同级别忽地笑种球形态特征。

2.2 处理方法

将五个等级的忽地笑种球于5月栽种于贵州大学林学院试验地中，每个等级20个种球，种植于20 cm×17 cm×13 cm盆中，每盆1球，3次重复，盆距为10 cm，共300盆。栽后浇足定根水，后续进行常规管理，未施用任何肥料，为使植物受光均匀，定期挪动盆位置。选取不同等级忽地笑种球，每处理选取5盆测定葶颈粗、葶基粗、花葶高、花径等指标，每盆选取3朵小花测量花瓣长宽、柱头、雄蕊及花径等开花指标。

3 结果与分析

3.1 忽地笑种球初步分级

3.1.1忽地笑种球指标基本统计

根据忽地笑种球特点，对种球围径、主根数、重量、基盘直径等指标进行了统计，如图1至图4。种球围径、主根数、重量、基盘直径等各项指标皆遵循正态分布。围径10～16 cm所占比例较高。所有忽地笑种球调查结果描述统计量见表1。

图3 忽地笑种球基盘直径频率分布Fig.3 Lycoris aurea ball base plate of diameter of the frequency distribution

在围径、主根数、重量、基盘直径四项指标中，重量的标准差最大，为30.584，这是由于忽地笑种球每经历一个生长周期，当年生叶片从花芽抽出，两侧均有叶片抽出，每轮叶片抽出至地上部分枯萎后，保留下部叶基部分，使种球呈现逐年膨大化，重量也随之增加，而由于其生长环境、养分缺少或过多，导致其大小之间的差异更明显。标准差最小指标为基盘直径，其次为围径、胸径，分别为0.47、3.043、5.773。

图4 忽地笑种球重量频率分布Fig.4 Lycoris aurea ball weight frequeny distribution

3.1.2忽地笑种球指标相关性分析

由图5可知，种球围径与重量、基盘直径呈显著相关关系，其中与重量相关系数最高，为0.964，与基盘直径的相关系数为0.904。种球重量与基盘直径也呈显著相关性，相关系数为0.868。相关分析得出，种球围径、重量、基盘直径三项指标之间呈显著相关，与主根数相关性不显著。

图5 种球指标散点图Fig.5 Seed bulb indictor scatterplot map

3.1.3忽地笑种球指标主成分分析

为确定忽地笑种球分级的决定性因子，对种球围径、主根数、重量、基盘直径等指标进行主成分分析。Kaiser Meyer Olkin(KMO)值>0.5，且KMO值越接近1，说明该数据越适合做该项分析，由表2可知，KMO值为0.721，且Bartlett球形度检验p值<0.001，说明该数据较适合进行主成分分析。

由表3可知，主成分1、2的初始方差百分比总额为95.065%，说明其基本包含了忽地笑种球的全部指标信息，可作为分级的主要划分因子。第一主成分中荷载最大的为种球围径，其次为重量、基盘直径、主根数。

表2 KMO和Bartlett的检验Table 2 KMO and Bartlett’s test

表3 解释的总方差Table 3 The total variance explanation

3.1.4忽地笑种球指标聚类分析

对忽地笑种球质量指标进行散点聚类，根据种球围径和重量两项指标将忽地笑种球大致聚为5类，见图6。

图6 忽地笑种球指标散点聚类分析Fig.6 Scatterplot cluster analysis of seed bulb index of Lycoris aurea

3.1.5忽地笑种球等级划分

表4 忽地笑种球等级初步划分Table 4 Preliminarily grading dividing of Lycoris aurea seed bulb

3.2 忽地笑种球分级及分球形态

忽地笑种球外围被变薄的褐色鳞片(叶变薄后经多年生保留的叶片基部)包裹(图7 A)，由鳞片、基盘、根系(图7 B)组成，其基盘(短缩茎轴)呈假轴分支系统，其中每一单元由数枚带有叶身或叶身已枯萎的叶基包围茎轴所组成。根系由基盘抽出，无根毛，1—4月为根系衰退期，同时萌发新根，5月达到新老根交替高峰期；剥开外层后，鳞片呈白色，具内表皮薄膜(图7 C、D)。7月末至9月开花，10月中下旬展叶，2—3月进入叶衰败期，4月叶基本枯萎。

3.2.1分级种球形态特征

将五个级别的忽地笑种球分类进行观察，从外观来看，存在种球大小、基盘直径之间的差异，外部有褐色薄膜包裹，最外层为深褐色，向内颜色逐渐变浅(图8 A)，剥去外鳞片后呈白色，由外至内将茎轴完全包裹(图8 B)。

用解剖刀将不同规格的种球(皆未开始分化)进行解剖，切取不同等级忽地笑种球中部横截面(图8 D)，各级别的种球皆可形成侧侧芽单元、具有分球能力(少部分不分球)；由种球外侧向里以0.5 cm为分割距离，依次纵切至中部(图8 C)；由基盘向上同样以0.5 cm为分割距离横切至种球中部，其根系由基盘外围生出，可观测到根系生长位置及新老根交替状态(图8 E)；一般当年生叶片从花芽抽出，两侧均有侧芽抽出，遂两边都有叶片抽出，每轮叶片抽出至地上部分枯萎后，保留叶基部分，使种球逐年膨大化。最外层鳞片逐渐褐化变薄，形成保护层。

3.2.2分球方式

石蒜属的繁殖方式一般有自然分球法、扦插繁殖和组织培养法。忽地笑的营养生长期在10月至次年3月上旬[15]，具有自然分球习性。通过调查贵州省内分布的忽地笑发现，均为侧分球，主要有以下几种形式：

1) 鳞茎内花芽基部侧边发生营养芽，出现侧侧芽单元，内部分球(图9 A～D)。

2) 鳞茎外基盘一侧或两侧附生营养芽形成小子球(图9 E～I)。

3.3 不同分级种球对开花特性的影响

3.3.1对花期、开花时长的影响

由表5可以看出，各级别集中出葶时间及花期节点、开花时长等差异不明显，出葶最早的为一级球，开花时长最短11 d(四级球)，最长13 d(一级球)；不同大小种球开花率呈现较大差异，除五级球不开花外，其他四个级别种球均不同程度开花，开花率表现为A 1>A 2>A 3>A 4，结实率也有明显差异，最高为一级球(40.91%)，最低为四级球(4.34%)，其次为二、三级球(12.00%、33.33%)，总体结实率均不高。

表5 不同级别忽地笑种球花期及开花时长Table 5 Different levels of the Lycoris aurea seed bulb flowering period and flowering time

注：A为忽地笑种球形态；B为忽地笑种球根系：a为老根；b为新根(Ⅰ级)； c为新根(Ⅱ级)；C至F为剖开的忽地笑种球；图C为忽地笑种球由地上部分已枯萎的叶片基部(1～12)、上年残存的变形叶、扁花茎基部(2)包围短缩茎轴(基盘)组成；D为忽地笑鳞片形态：a为内表皮薄膜；E为种球横切图：Ⅰ为最外围叶基已褐化变薄；Ⅱ为母球单元，花于7—9月开放；Ⅲ-1为顶侧芽单元；Ⅲ-1’为侧侧芽单元，未来会出现分球；1为舌状变形叶；f为中心芽点，未来会进行花芽分化；m为每一单元底部在花序形成的薄膜状鳞片；2～3为完全包裹茎轴的叶基部分；F为种球纵切图：I为已枯萎的叶片基部，b为完全包裹的叶基部分，c为短缩茎轴(基盘)，d为根系，1同图7-E-m，2同图7-E-1。图7 忽地笑种球表观形态结构Fig.7 Lycoris aurea ball apparent morphology

图8 忽地笑分级种球形态结构Fig.8 Lycoris aurea classification ball morphological structure

表6 不同级别忽地笑种球开花品质Table 6 Different levels of Lycoris aurea seed bulb flowering quality

3.3.2对开花品质的影响

由表6可以看出，不同级别种球葶长、花径差异较为显著，葶基粗、葶颈粗、花瓣宽及雄蕊长度等差异不明显。葶长、小花数、花径等随着种球级别的减小逐渐减小，葶长最长为69.82 cm，最短为49.98 cm，花径最大表现为一级球(18.03 cm)，最小为四级球(12.88 cm)。

4 结论与讨论

忽地笑不同级别种球在外观形态上存在围径、基盘、重量等方面的差异，均具有分球能力。赵天荣等[16]研究发现，同为石蒜属的石蒜(Lycorisradiata)存在侧分球和上下分球两种形式，侧分球即原母球鳞片老化枯萎脱落后自然分离出两球或多球；上下分球即子球从母球下方、上方或上下同时抽生。本研究忽地笑自然分球方式均为侧分球，未发现有上下分球现象。

褚云霞等[17]认为，球径大小对“花序/花数量”和“花/花梗长度”2个性状有明显影响。分级种球栽植试验表明，对开花率、结实率的影响均表现为A 1>A 2>A 3>A 4，各级种球葶长、小花数、花径等指标随着种球级别的增大呈上升趋势，但种球级别对忽地笑花期无明显影响，这与彭慧菊等[18]的结论一致。研究中种球直径达到3 cm(围径10 cm)便可开花，但有研究表明，种球直径需达到4 cm左右才可以开花结果[15]。因此，不宜单纯将种球大小作为忽地笑是否具有开花能力的判定标准。

种球是忽地笑生长发育的基础，传统医学以鳞茎(种球)入药，忽略了地上部分。刘湘丹等[19]通过对忽地笑不同器官加兰他敏的含量统计学分析表明，花中含量远远高于鳞茎，表现为花>根>花葶>鳞茎。刘霞等[20]研究表明，石蒜碱、加兰他敏、力可拉敏等多种生物碱主要富集于花中，远远大于传统入药部位鳞茎。无论从药用价值还是从景观效益来看，花卉的开花率、开花品质都极为重要，一级球的开花率和开花品质表现为最高，二级球次之，在林花种植时应尽量选择生长健壮且饱满的一、二级种球，以达到林下经济林药+林花种植模式的效益最大化、景观最佳化。